نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
دانشگاه گیلان
چکیده
این مطالعه به تعیین مراحل تکامل لاروی تاسماهی ایرانی (Acipenser persicus) که یکی از مهمترین گونههای بومی سواحل جنوبی دریای خزر میباشد و زمان شروع تغذیه این ماهی پرداخته است. در این بررسی نمونه برداری لاروها بصورت روزانه از زمان تفریخ تا روز بیست و ششم انجام شد. نمونهها در فرمالین تثبیت و اندازهگیریهای مربوطه همچون طول کل، طول کیسه زرده، طول بالهها و سبیلکها، طول سر، قطر چشم، طول پوزه و دهان با استفاده از لوپ مجهز به میکرومتر انجام پذیرفت. طی این مطالعه، مشخص شد با افزایش سن، اندازه کیسه زرده کاهش یافته و در نهایت در روز پانزدهم پس از تفریخ با متوسط طول کل 7/25 میلیمتر جذب گردید. ملانین پلاگ در لاروها در دمای 20 درجه سانتیگراد، چهار روز پس از تفریخ با متوسط طول کل 3/15 میلیمتر در انتهای لوله گوارشی تجمع یافت، در روز هشتم پس از تفریخ با متوسط طول کل 3/21 میلیمتر با باز شدن منفذ مخرج، توده ملانینی شروع به دفع شدن کرد و در روز دهم پس از تفریخ با متوسط طول کل 8/22 میلیمتر به طور کامل دفع شد. با توجه به نتایج این بررسی جهت افزایش نرخ رشد و بازماندگی، افزایش مقاومت و همچنین برای جلوگیری از گرسنگی و همنوع خواری لاروها، توصیه می شود تغذیه تاسماهی ایرانی در دمای 20- 18 درجه سانتیگراد از روز 10- 8 پس از تفریخ آغاز گردد.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Larval development of Persian sturgeon (Acipenser persicus) with emphasis on determination of start feeding
چکیده [English]
This study was examined to find determine developing stages and start time of feeding of Persian sturgeon (Acipenser persicus) as an important endemic species of southern part of the Caspian Sea. Daily sampling was done from day of hatching to 26 days post hatch (DPH). Samples were fixed in formalin and total length, yolk sac length, fins length, barbells length, head length and eyes and mouth diameters were measured using a loop equipped with micrometer. During this study, with increasing the age, yolk sac volume was decreased and absorbed in 15 DPH fish with mean total length of 25.7 mm. Melanin plug concentrated in last part of digestive tract in 4 DPH larva with mean TL 15.3 mm at 20 °C, and in 8 DPH (21.3 mm TL) with opening of anal, start to excreted and in 10 DPH (22.8 mm TL) completely excreted. Based on the results, for increasing the growth rate, survival, resistance and also to avoid starvation and cannibalism, it is recommend that to start the feeding of Persian sturgeon larvae from 8-10 DPH when temperature is 18-20 °C.
کلیدواژهها [English]
تکامل مراحل لاروی تاسماهی ایرانی (Acipenser persicus) با تأکید بر تعیین زمان تغذیه فعال
مهین ایمانی1 و بهرام فلاحتکار2*
1 ارومیه، دانشگاه ارومیه، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات
2 گیلان، صومعهسرا، دانشگاه گیلان، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات
تاریخ دریافت: 11/12/94 تاریخ پذیرش: 15/9/95
چکیده
این مطالعه به تعیین مراحل تکامل لاروی تاسماهی ایرانی (Acipenser persicus)با تأکید بر تعیین زمان تغذیه فعال این ماهی پرداخته است. در این بررسی نمونهبرداری لاروها بصورت روزانه از زمان تفریخ تا روز بیست و ششم انجام شد. نمونهها در فرمالین تثبیت و انـدازهگیریهای مربوطه همچون طول کل، طول کیسه زرده، طول بالهها و سبیلکها، طول سر، قطر چشم، طول پوزه و دهان با استفاده از لوپ مجهز به میکرومتر انجام پذیرفت. طی این مطالعه، مشخص شد با افزایش سن، اندازه کیسه زرده کاهشیافته و در نهایت در روز پانزدهم پس از تفریخ با متوسط طول کل 7/25 میلیمتر جذب میگردد. ملانین پلاگ در لاروها در دمای 3/1 ± 2/20 درجه سانتیگراد، چهار روز پس از تفریخ با متوسط طول کل 3/15 میلیمتر در انتهای لوله گوارشی تجمع یافت، در روز هشتم پس از تفریخ با متوسط طول کل 3/21 میلیمتر با باز شدن منفذ مخرج، توده ملانینی شروع به دفع شدن کرد و در روز دهم پس از تفریخ با متوسط طول کل 8/22 میلیمتر بهطور کامل دفع شد. با توجه به نتایج این بررسی جهت افزایش نرخ رشد و بازماندگی، افزایش مقاومت و هـمچنین جلوگیری از گرسنگی و همنوع خواری لاروها، توصیه میشود تغذیه تاسماهی ایرانی در دمای 20-18 درجه سانتیگراد از روز 10-8 پس از تفریخ آغاز گردد.
واژههای کلیدی: تاسماهی ایرانی، تکامل مراحل لاروی، مورفولوژی، شروع تغذیه، رشد.
* نویسنده مسئول، تلفن: 09122037428 ، پست الکترونیکی: falahatkar@guilan.ac.ir
مقدمه
تاسماهیان (Acipenseridae) گروهی قدیمی و بازمانده ماهیان غضروفی- استخوانی هستند که از دوره ماقبل ژوراسیک وجود داشتهاند. خانواده تاسماهیان دارای 4 جنس و 27 گونه هستند که 17 گونه آن متعلق به جنس Acipenser (تاسماهی) میباشند و تاسماهی ایرانی (Acipenser persicus) یکی از گونههای مهم آن است (3). این ماهی چون بطور عمده در خزر جنوبی و بویژه سواحل ایران یافت میشود به این اسم نامیده شده است (4). ذخایر تاسماهیان بهصورت روزافزونی همهساله رو به کاهش است و در حال حاضر این گونه در لیست قرمز، در طبقه گونههای در معرض خطر قرار دارد (2 و 14). این روند رو به کاهش ناشی از عواملی چون صید بیرویه، صید غیرمجاز، تجمع آلایندههایی مثل ضایعات نفتی که باعث اختلالات تولیدمثلی و ناهنجاریهای ساختاری همچون تغییر فرم ظاهری و اعضای داخلی بدن در تاسماهیان (5) میباشد. همچنین سدسازی روی رودخانهها و محدود شدن آبهای جاری، موجب جلوگیری از مهاجرت و تولیدمثل این ماهیان میشود (18 و 38). بنابراین، تکثیر و پرورش مصنوعی تاسماهیان یک روش بسیار مهم برای بازسازی جمعیتهای این ماهیان میباشد (1).
لازمه موفقیت در تکثیر و پرورش ماهی، داشتن شناخت کامل از مراحل مختلف زندگی است. در میان مراحل مختلف رشد ماهی، مرحله لاروی که شامل انتقال از دوران جنینی (تغذیه با کیسه زرده و تنفس پوستی) به دوران پس از آن (تغذیه خارجی و تنفس برانشی) است یک مرحله حیاتی محسوب میشود (10)، زیرا در مرحله گذار از تغذیه داخلی به یک منبع خارجی غذا، مرگومیر زیادی رخ میدهد (10، 23 و 31). مراحل اولیه تکامل ماهیان دورهای بسیار مهم است که بهطور مستقیم روی رشد و بقای بچه ماهیان حاصله از نوزادها تأثیرگذار است (12). در تاسماهیان تشخیص بهموقع زمان شروع تغذیه فعال از دو جهت اهمیت دارد، اولاً اگر تغذیه تاسماهیان به تأخیر افتد، به خاطر کمغذایی، همنوع خواری در آنها شیوع پیدا کرده و سبب مرگومیر و تلفات عمدهای میگردد (خصوصاً در فیلماهی و تاسماهی) و یا اینکه ماهیها گرسنه مانده و در اثر نبودن غذا ضعیف میشوند و زود از بین میروند (نظیر شیپ و ازون برون). ثانیاً در تغذیه فعال لارو ماهیان خاویاری، از ناپلیوس آرتمیا که یک غذای گرانقیمت است استفاده میشود. بنابراین، شروع تغذیه لاروها قبل از زمان واقعی تغذیه فعال باعث بالا رفتن هزینه پرورش میشود (1).
برای تعیین زمان شروع تغذیه فعال در لارو ماهیان خاویاری از روشهای مختلفی استفاده میشود. دراینبین، تغییر رفتار لاروها در مرحله شروع تغذیه فعال نکته مهمی است. این تغییر رفتار از مرحله سکون در کف به مرحله حرکت و شناگری با جذب کیسه زرده همزمان است (11). همچنین در روده ماهیان خاویاری، ماده سیاهرنگی وجود دارد که به آن مـلانین پـلاگ (Melanin plug) اطـلاق میشود، بهطوریکه در تاسماهیان خروج ملانین پلاگ بهعنوان شاخـصی برای تعیین زمان شروع تـغذیه فعال میباشد (21) و غذادهی به لارو ماهیان خاویاری باید درست بعد از خروج ملانین پلاگ آغاز شود (18)، اما برخی چندان معتقد به این موضوع نبوده و شاخصهای دیگری را ملاک قرار میدهند. مشخصشده که رشد و نمو ناقص پیش لاروها میتواند ناشی از عوامل نامساعد در مرحله پرورش باشد که این موضوع لزوم مطالعه جزئیات رشد و نمو طبیعی پیشلاروهای گونههای مختلف تاسماهیان و عوامل مؤثر بر ناهنجاریهای مشاهدهشده را طلب میکند (18).
تاکنون تحقیقات متعددی در ارتباط با مراحـل لاروی گونههای مختلف ماهیان خاویاری همچون زیستشناسی رشد و نمو تاسماهی روسی(Acipenser gueldenstaedtii) (18)، رفتار لارو و تأثیر تغذیه اولیه بر رشد و بازماندگی تاسماهی سیبری (Acipenser baerii) (23)، رشد و نمو در پرورش تاسماهی سیبری) (22)، تکامل و رفتار دو هیبرید حاصل از تلقیح تاسماهی روسی و سیبری در طول مراحل اولیه زندگی (36)، تکامل جنینی تاسماهی پاروپوزه (Scaphirhynchus platorynchus) (15)، تأثیر دمای آب در زمان تغذیه اولیه لاروهای تاسماهی ایرانی (21) و تأثیر دمای آب تفریخگاه بر تکامل تخم، تفریخ و خروج ملانین پلاگ در تاسماهی سیبری (33) انجامگرفته است، اما توجه چندانی به رشد و توسعه مراحل لاروی گونههای موجود در دریای خزر، خصوصاً تاسماهی ایرانی نشده است.
تاسماهی ایرانی ازلحاظ اقتصادی و بومی بودن، جایگاه ویژهای در فعالیتهای بازسازی ذخایر ایران دارد. مطالعات نشان داده، جهت رسیدن به الگوهای صحیح در بازسازی ذخایر و پرورش آبزیان، داشتن اطلاعات کامل از مراحل ابتدایی رشد و نمو امری ضروری به نظر میرسد. لذا این مطالعه باهدف بررسی مراحل تکامل لاروی و تعیین زمان شروع تغذیه خارجی تاسماهی ایرانی انجامشده است.
مواد و روشها
نمونهبرداری: لاروهای تازه تفریخ شده حاصل تکثیر مصنوعی مولدین وحشی (یک عدد ماهی ماده و دو عدد ماهی نر) در سال 1389 از مجتمع تکثیر و بازسازی ذخایر ماهیان خاویاری شهید دکتر بهشتی، به مرکز تکثیر و بازسازی ذخایر ماهیان دریایی شادروان دکتر یوسفپور سیاهکل (گیلان، ایران) منتقل و از روز اول تفریخ تا روز بیست و ششم بهصورت روزانه نمونهبرداری شده و در هر مقطع زمانی 50 عدد لارو بطور تصادفی برداشت و به ظروف پلاستیکی دربدار محتوی 4% فرمالین منتقل شدند (37). در طی این دوره، ماهیان در مخازن بتونی گرد با ارتفاع آبگیری 20 سانتیمتر و قطر 85/1 سانتیمتر در دمای 3/1 ± 2/20 درجه سانتیگراد مورد پرورش قرارگرفته و طی روزهای 10-7 با ناپلیوس تازه تفریخ شده آرتمیا و از روز 11 با دافنی مورد تغذیه قرارگرفتند.
بیومتری لاروها: نمونهها جهت بررسی روند رشد و نمو مراحل لاروی و بیومتری به آزمایشگاه تحقیقاتی گروه شیلات دانشکده منابع طبیعی دانشگاه گیلان انتقال یافتند. سپس از نمونههای فیکس شده در داخل هریک از ظروف، بطور تصادفی سه عدد لارو انتخاب و برای بیومتری روی پتری دیش قرار داده شدند. اندازهگیری پارامترهای موردنظر همچون طول کیسه زرده، طول کل، طول سر، طول بالهها، طول سبیلکها، قطر چشم، طول دهان و پوزه (15، 6 و 36) توسط لوپ مجهز به میکرومتر M6C-10 و عکسبرداری نمونهها بوسیله لوپSZX12 انجام پذیرفت. تغییرات مورفولوژیک در هرروز موردبررسی و ثبت قرارگرفت.
تجزیهوتحلیل آماری: پس از کنترل نرمال بودن دادهها و همگنی واریانسها از طریق تستهایKolmogorov-Smirnov و Levene، وجود تفاوت آماری معنیدار بین گروهها با استفاده از برنامه نرمافزاری SPSS 18 از طریق آنالیز واریانس یکطرفه (One-Way ANOVA) توسط آزمون چند دامنه دانکن (Duncan) مشخص شد (40). نتایج بهصورت میانگین ± انحراف معیار و در سطح اطمینان 95 درصد (05/0>P) ارائهشدهاند.
نتایج
نتایج اندازهگیریهای مورفومتریک بر روی بدن لاروها طی 26 روز پرورش نشان داد اکثر شاخصهای مورداندازهگیری دارای روند صعودی و افزایش معنیدار میباشند، بطوری که طول کل در روز اول پس از تفریخ 11 میلیمتر و در روز بیست و ششم 32 میلیمتر بود. این در حالی است که اندازه کیسه زرده بهتدریج کاهش یافت و در روز پانزدهم پس از تفریخ با طول کل 7/25 میلیمتر بهطور کامل جذب شد (جدول 1). با توجه به اهمیت دفع ملانین پلاگ و جذب کیسه زرده در تعیین زمان تغذیه خارجی، مشخص شد با جذب کیسه زرده بتدریج ملانین پلاگ تولیدشده و در روز چهارم پس از تفریخ با طول کل 3/15 میلیمتر در انتهای روده گوارشی تجمع یافت، در روز هشتم و نهم پس از تفریخ شروع به دفع شدن کرد و در روز دهم پس از تفریخ با طول کل 8/22 میلیمتر بطور کامل دفع گردید.
تفریخ انبوه (لاروهای یکروزه): لاروها در این مرحله با متوسط طول کل 11 میلیمتر از تخم بیرون آمده، دارای کیسه زرده بیضیشکل با طول 4/4 میلیمتر بوده (جدول 1) که به کف مخزن سقوط کرده و بصورت تودهای در کف مخزن تجمع یافتند. چشمها از همان ابتدای تفریخ وجود داشته، اما بدون رنگدانه بودند، سر به سمت پایین خمیده (نسبت به محور افقی بدن) و نوتوکورد بصورت مستقیم بود. لاروها فاقد شکاف دهان و شکاف آبششی بودند. بهغیراز باله سینهای که به حالت یک برآمدگی روی کیسه زرده قابلمشاهده است، بقیه بالهها تشکیل نشده بود (شکل 1).
لارو دو تا پنج روز پس از تفریخ: کیسه زرده نسبت به
لارو یکروزه اندکی کشیدهتر شده و ازنظر اندازه با آنها
تفاوت معنیداری نداشت (05/0P>).
شکل 1- لارو تاسماهی ایرانی یک روز پس از تفریخ (بزرگنمایی 10×)
چشمها در روز دوم پس از تفریخ با طول 4/0 میلیمتر رنگدانهدار شدند و سبیلکهای کناری و میانی در روز دوم پس از تفریخ بترتیب با طول 8/0 میلیمتر و 1/0 میلیمتر بهصورت چهار برآمدگی در سطح زیرین سر نمایان شدند (جدول 3). دهـان لاروها در روز دوم پس از تفـریخ با طول 9/0 میلیمتر شکافدار شد (جدول 3). همه بالهها بهغیراز باله سینهای که از ابتدا به شکل یک برآمدگی بر روی کیسه زده قابلمشاهده بود و در روز دوم پس از تفریخ با طول 8/0 میلیمتر به شکل جوانه نمایان شد، بقیه بالهها به شکل چین باله بودند و با افزایش سن لاروها به شکل جوانه از چین باله تفکیک شدند. انتهای نوتوکورد شروع به انحنا به سمت بالا کرده و در لارو سهروزه، اندازه کیسه زرده در حال کاهش بوده و سر کمکم از حالت خمیدگی درآمده و مستقیم شد. در روز چهارم، سر با طول 9/2 میلیمتر کاملاً به حالت مستقیم درآمد (جدول 1). با جذب کیسه زرده بهتدریج ملانین پلاگ تولیدشده و در روز چهارم پس از تفریخ با طول کل 3/15 میلیمتر در انتهای روده گوارشی تجمع یافت (شکل 2، الف). جوانه بالههای پشتی، شکمی و مخرجی به ترتیب در روز چهارم با طول 9/1 میلیمتر، روز چهارم با طول 8/0 میلیمتر و روز پنجم پس از تفریخ با طول 53/1 میلیمتر ظاهر شدند. باله دمی شروع به تفکیک از باله پشتی و مخرجی کرد (جدول 2). پنج روز پس از تفریخ، کیسه زرده توسط یک فرورفتگی در اپیدرم، به دو قسمت تقسیم شد (شکل 2، ب).
شکل 2- تجمع ملانین پلاگ در انتهای روده (بزرگنمایی 7×) (الف) و فرورفتگی در کیسه زرده لارو تاسماهی ایرانی (بزرگنمایی 10×) (ب)
لارو شش تا ده روز پس از تفریخ: باله دمی از باله پشتی و مخرجی تفکیکشده (شکل 3، الف) و بقیه بالهها و اندامها در حال تکامل بودند. در روز هشت تا نه پس از تفریخ، اندامها درحال توسعه بودند و توده رنگدانه سیاه شروع به دفع شدن کرد. در لارو دهروزه با طول کل 8/22 میلیمتر، توده رنگدانه سیاهرنگ بطور کامل دفع شد ولی کیسه زرده هنوز بطور کامل جذب نشد (جدول 1). در این مدت صفحات استخوانی (Scutes) پشتی به شکل جوانه
شروع بهظاهر شدن کردند (شکل 3، ب).
شکل3- بالههای تفکیک یافته (بزرگنمایی 10×) (الف)، لارو تاسماهی ایرانی ده روز پس از تفریخ (بزرگنمایی 7×) (ب)
لارو یازدهتا پانزده روز پس از تفریخ: صفحات استخوانی پشتی در طی این زمان تشکیل یافت. از روز دوازدهم تا چهاردهم پس از تفریخ، اندازه همه اندامها در حال افزایش بودند بهغیراز کیسه زرده که روند کاهشی داشت و در روزهای 14-13 به کمترین میزان خود (2/0-4/0 میلیمتر) رسید (جدول 1) و روز پانزدهم بطور کامل جذب شد (شکل 4).
شکل 4- نمای شکمی و جانبی از لارو تاسماهی ایرانی 15 روز پس از تفریخ (بدون کیسه زرده) (بزرگنمایی 10×)
لارو شانزدهتا بیست روز پس از تفریخ: لاروهای بدون کیسه زرده در حال رشد بوده و کمکم صفحات استخوانی بدن تکامل یافتند. در روز هجـدهم با طول کل 9/27 میلیمتر جوانههای صفحات استخوانی جانبی در حال شکلگیری بود و در روز نوزدهم پس از تفریخ بهطور واضح مشخص شدند. در روز بیستم با طول کل 5/29 میلیمتر جوانههای صفحات استخوانی شکمی شروع به شکلگیری کردند (شکل 5).
شکل 5- جوانههای اسکوت بدن لارو تاسماهی ایرانی (بزرگنمایی الف و ب 5/7× و ج 7×)
لارو بیستویک تا بیستوشش روز پس از تفریخ: در این مرحله همه اندامها و صفحات استخوانی جانبی، شکمی و پشتی لاروها با متوسط طول کل 05/32 میلیمتر بهطور کامل شکل گرفت (جدولهای 1 تا 3، شکل 6).
شکل 6- نمای پشتی (الف)، جانبی (ب) و شکمی (ج) لارو تکاملیافته تاسماهی ایرانی (بزرگنمایی 10×)
جدول 1- فاکتورهای اندارهگیری شده در لارو تاسماهی ایرانی طی روزهای 26-1 پس از تفریخ (میانگین ± انحراف معیار)
روزهای پس از تفریخ |
طول کل (میلیمتر) |
طول کیسه زرده (میلیمتر) |
طول سر (میلیمتر) |
قطر چشم (میلیمتر) |
1 |
o96/0 ± 97/10 |
a14/0 ± 40/4 |
m40/0 ± 33/1 |
m0 ± 30/0 |
2 |
n36/0 ± 10/14 |
a32/0 ± 37/4 |
l21/0 ± 03/2 |
lm0 ± 40/0 |
3 |
n36/0 ± 60/14 |
a35/0 ± 25/4 |
kl06/0 ± 23/2 |
kl0 ± 50/0 |
4 |
mn25/0 ± 27/15 |
a78/0 ± 1/4 |
jk50/0 ± 87/2 |
k06/0 ± 53/0 |
5 |
lm26/0 ± 200/17 |
b29/0 ± 17/3 |
ij23/0 ± 27/3 |
jk0 ± 60/0 |
6 |
kl91/0 ± 47/18 |
c10/0 ± 60/2 |
ij20/0 ± 30/3 |
ij06/0 ± 67/0 |
7 |
jk0 ± 00/20 |
d26/0 ± 30/1 |
i12/0 ± 93/3 |
hi06/0 ± 77/0 |
8 |
ij73/0 ± 33/21 |
de12/0 ± 07/1 |
hi 15/0 ± 67/4 |
gh06/0 ± 83/0 |
9 |
ij17/0 ± 90/21 |
def12/0 ± 93/0 |
h12/0 ± 93/4 |
fg0 ± 90/0 |
10 |
hi76/0 ± 83/22 |
def17/0 ± 90/0 |
h0 ± 00/5 |
efg06/0 ± 93/0 |
11 |
ghi23/0 ± 37/23 |
ef28/0 ± 80/0 |
h21/0 ± 33/5 |
ef0 ± 00/1 |
12 |
ghi0 ± 50/23 |
fg0 ± 60/0 |
fg15/1 ± 87/5 |
ef0 ± 00/1 |
13 |
fgh53/0 ± 60/24 |
gh0 ± 35/0 |
ef58/0 ± 33/6 |
de06/0 ± 03/1 |
14 |
efg40/1 ± 57/25 |
h0 ± 20/0 |
def50/0 ± 50/6 |
de06/0 ± 03/1 |
15 |
efg47/1 ± 7/25 |
- |
de42/0 ± 70/6 |
de06/0 ± 03/1 |
16 |
ef06/1 ± 25/26 |
- |
de46/0 ± 73/6 |
cd15/0 ± 13/1 |
17 |
def15/1 ± 67/26 |
- |
cde0 ± 00/7 |
c06/0 ± 17/1 |
18 |
cde20/2 ± 87/27 |
- |
cde72/0 ± 03/7 |
cd07/0 ± 15/1 |
19 |
cd33/2 ± 65/28 |
- |
cd40/0 ± 23/7 |
cd07/0 ± 15/1 |
20 |
bc41/1 ± 50/29 |
- |
bc36/0 ± 70/7 |
bc0 ± 20/1 |
21 |
abc73/1 ± 00/30 |
- |
ab0 ± 00/8 |
bc06/0 ± 23/1 |
22 |
ab63/1 ± 15/31 |
- |
ab71/0 ± 00/8 |
bc06/0 ± 23/1 |
23 |
ab12/2 ± 50/31 |
- |
ab78/0 ± 15/8 |
ab14/0 ± 30/1 |
24 |
ab12/2 ± 50/31 |
- |
ab49/0 ± 35/8 |
bc07/0 ± 25/1 |
25 |
a98/1 ± 90/31 |
- |
a42/0 ± 50/8 |
bc07/0 ± 25/1 |
26 |
a19/2 ± 05/32 |
- |
a63/0 ± 54/8 |
a0 ± 40/1 |
اعداد با حروف متفاوت در هر ستون دارای اختلاف آماری میباشند (05/0>P).
جدول 2- اندازه بالهها در لارو تاسماهی ایرانی طی روزهای 26-1 پس از تفریخ (میانگین ± انحراف معیار)
روزهای پس از تفریخ |
طول باله پشتی (میلیمتر) |
طول باله سینهای (میلیمتر) |
طول باله شکمی (میلیمتر) |
طول باله مخرجی (میلیمتر) |
طول باله دمی (میلیمتر) |
1 |
i0 ± 0 |
m0 ± 0 |
l0 ± 0 |
n0 ±0 |
j0 ± 0 |
2 |
h15/0 ± 47/1 |
l07/0 ± 75/0 |
k06/0 ± 47/0 |
m06/0 ±03/1 |
i20/0 ± 20/3 |
3 |
gh15/0 ± 67/1 |
l38/0 ± 77/0 |
jk15/0 ± 63/0 |
lm06/0 ± 27/1 |
i25/0 ± 47/3 |
4 |
fg06/0 ± 87/1 |
kl10/0 ± 20/1 |
jk21/0 ± 83/0 |
klm06/0 ± 37/1 |
i21/0 ± 37/3 |
5 |
ef14/0 ±10/2 |
k15/0 ± 33/1 |
ij12/0 ± 07/1 |
jklm06/0 ± 53/1 |
h53/0 ± 60/4 |
6 |
ef14/0 ± 10/2 |
ij21/0 ± 67/1 |
ij12/0 ± 06/1 |
ijklm26/0 ± 70/1 |
g45/0 ± 37/5 |
7 |
e23/0 ± 33/2 |
hi0 ± 00/2 |
hi14/0 ± 40/1 |
ijkl07/0 ± 95/1 |
g17/0 ± 90/5 |
8 |
d12/0 ± 93/2 |
h06/0 ± 17/2 |
hi10/0 ± 40/1 |
hijk52/0 ± 00/2 |
f25/0 ± 73/6 |
9 |
d0 ± 00/3 |
gh26/0 ± 40/2 |
ghi12/0 ± 53/1 |
ghijk0 ± 10/2 |
e25/0 ± 63/7 |
10 |
d06/0 ± 03/3 |
fg15/0 ± 83/2 |
fgh26/0 ± 80/1 |
ghijk14/0 ± 10/2 |
e32/0 ± 63/7 |
11 |
d06/0 ± 03/3 |
ef12/0 ± 93/2 |
efgh29/0 ± 83/1 |
fghij36/0 ± 20/2 |
de30/0 ± 83/7 |
12 |
cd06/0 ± 17/3 |
ef0 ± 00/3 |
efg17/0 ± 90/1 |
efghij12/0 ± 27/2 |
cde12/0 ± 90/7 |
13 |
cd10/0 ± 20/3 |
ef06/0 ± 03/3 |
def32/0 ± 13/2 |
fghij46/0 ± 23/2 |
bcde15/0 ± 97/7 |
14 |
bc14/0 ± 40/3 |
ef14/0 ± 20/3 |
def07/0 ± 15/2 |
efghi35/0 ± 30/2 |
bcde46/0 ± 00/8 |
15 |
bc14/0 ± 50/3 |
def30/0 ± 27/3 |
def15/0 ± 17/2 |
defghi12/0 ± 43/2 |
abcde52/0 ± 30/8 |
16 |
b21/0 ± 55/3 |
def35/0 ± 35/3 |
cde06/0 ± 33/2 |
cdefgh30/0 ± 73/2 |
abcde28/0 ± 30/8 |
17 |
b12/0 ± 57/3 |
de35/0 ± 43/3 |
cdef28/0 ± 30/2 |
bcdefg29/0 ± 83/2 |
abcde0 ± 30/8 |
18 |
b21/0 ± 65/3 |
de63/0 ± 45/3 |
cd36/0 ± 50/2 |
abcdef23/0 ± 87/2 |
abcd14/0 ± 40/8 |
19 |
b26/0 ± 70/3 |
de49/0 ± 43/3 |
bcd56/0 ± 60/2 |
abcde0 ± 00/3 |
abcd21/0 ± 55/8 |
20 |
a10/0 ± 10/4 |
cd49/0 ± 77/3 |
bc26/0 ± 70/2 |
abcd21/0 ± 15/3 |
abcd40/0 ± 57/8 |
21 |
a14/0 ± 10/4 |
bc07/0 ± 05/4 |
bc52/0 ± 70/2 |
abc14/0 ± 30/3 |
abc30/0 ± 60/8 |
22 |
a21/0 ± 15/4 |
bc07/0 ± 05/4 |
bc44/0 ± 70/2 |
abc21/0 ± 35/3 |
ab52/0 ± 70/8 |
23 |
a21/0 ± 20/4 |
abc21/0 ± 15/4 |
ab14/0 ± 10/3 |
abc07/0 ± 45/3 |
ab61/0 ± 70/8 |
24 |
a35/0 ± 20/4 |
abc28/0 ± 20/4 |
ab14/0 ± 10/3 |
ab28/0 ± 50/3 |
ab42/0 ± 70/8 |
25 |
a26/0 ± 20/4 |
ab0 ± 50/4 |
ab28/0 ± 10/3 |
ab87/0 ± 50/3 |
ab42/0 ± 70/8 |
26 |
a40/0 ± 23/4 |
a0 ± 60/4 |
a0 ± 30/3 |
a95/0 ± 60/3 |
a65/0 ± 87/8 |
اعداد با حروف متفاوت در هر ستون دارای اختلاف آماری میباشند (05/0 >P).
بحث
در مطالعه حاضر، لاروها در زمان تفریخ انبوه با متوسط
طول کل 11 میلیمتر به علت سنگینی کیسه زرده در کف حوضچه تجمع مییافتند.
جدول 3- اندازه سبیلکها، دهان و پوزه در لارو تاسماهی ایرانی طی روزهای 26-1 پس از تفریخ (میانگین ± انحراف معیار)
روزهای پس از تفریخ |
طول سبیلک کناری (میلیمتر) |
طول سبیلک میانی (میلیمتر) |
اندازه (طول) دهان (میلیمتر) |
طول پوزه (میلیمتر) |
1 |
j0 ± 0 |
i0 ± 0 |
l0 ± 0 |
m06/0 ± 43/0 |
2 |
ij07/0 ± 75/0 |
hi06/0 ± 13/0 |
k06/0 ± 87/0 |
lm06/0 ± 53/0 |
3 |
hi38/0 ± 77/0 |
gh06/0 ± 33/0 |
k13/0 ± 07/1 |
klm06/0 ± 63/0 |
4 |
h10/0 ± 20/1 |
g12/0 ± 43/0 |
j06/0 ± 47/1 |
jkl06/0 ± 87/0 |
5 |
g15/0 ± 33/1 |
g10/0 ± 60/0 |
j15/0 ± 67/1 |
jk12/0 ± 97/0 |
6 |
f21/0 ± 67/1 |
f06/0 ± 93/0 |
i06/0 ± 97/1 |
jk06/0 ± 03/1 |
7 |
ef0 ± 00/2 |
f10/0 ± 00/1 |
hi15/0 ± 13/2 |
ij12/0 ± 17/1 |
8 |
ef06/0 ± 17/2 |
e15/0 ± 37/1 |
gh15/0 ± 33/2 |
hi06/0 ± 47/1 |
9 |
e26/0 ± 40/2 |
e07/0 ± 35/1 |
g12/0 ± 43/2 |
hi0 ± 50/1 |
10 |
d15/0 ± 83/2 |
e03/0 ± 48/1 |
fg26/0 ± 60/2 |
gh21/0 ± 73/1 |
11 |
d12/0 ± 93/2 |
de06/0 ± 57/1 |
fg0 ± 60/2 |
gh32/0 ± 87/1 |
12 |
d0 ± 00/3 |
de12/0 ± 57/1 |
ef25/0 ± 87/2 |
fg25/0 ± 97/1 |
13 |
d06/0 ± 03/3 |
de12/0 ± 57/1 |
de0 ± 00/3 |
ef20/0 ± 30/2 |
14 |
d14/0 ± 20/3 |
cde12/0 ± 63/1 |
de0 ± 00/3 |
ef15/0 ± 33/2 |
15 |
d30/0 ± 27/3 |
cde15/0 ± 63/1 |
de0 ± 00/3 |
de17/0 ± 67/2 |
16 |
c35/0 ± 35/3 |
bcd29/0 ± 83/1 |
de12/0 ± 00/3 |
cde35/0 ± 66/2 |
17 |
c35/0 ± 43/3 |
bcd21/0 ± 85/1 |
de0 ± 00/3 |
cde10/0 ± 70/2 |
18 |
c63/0 ± 45/3 |
abc23/0 ± 87/1 |
cd14/0 ± 20/3 |
bcd40/0 ± 83/2 |
19 |
c49/0 ± 43/3 |
abc14/0 ± 90/1 |
cd0 ± 20/3 |
bcd29/0 ± 83/2 |
20 |
c49/0 ± 77/3 |
abc17/0 ± 90/1 |
bcd25/0 ± 27/3 |
abc0 ± 00/3 |
21 |
c07/0 ± 05/4 |
ab07/0 ± 95/1 |
bcd14/0 ± 30/3 |
ab07/0 ± 15/3 |
22 |
bc07/0 ± 05/4 |
ab28/0 ± 00/2 |
bcd28/0 ± 30/3 |
ab35/0 ± 25/3 |
23 |
a21/0 ± 15/4 |
ab07/0 ± 05/2 |
bc14/0 ± 40/3 |
ab35/0 ± 25/3 |
24 |
ab28/0 ± 20/4 |
ab21/0 ± 05/2 |
ab17/0 ± 50/3 |
a21/0 ± 35/3 |
25 |
a0 ± 50/4 |
a14/0 ± 10/2 |
ab21/0 ± 55/3 |
a42/0 ± 40/3 |
26 |
a0 ± 60/4 |
a21/0 ± 10/2 |
a25/0 ± 77/3 |
a46/0 ± 40/3 |
اعداد با حروف متفاوت در هر ستون دارای اختلاف آماری میباشند (05/0>P).
این مرحله مطابق با مطالعات شفیعزاده (6) حدود 2- 5/1 روز طول میکشد. لاروهای تاسماهی ایرانی دارای کیسه زرده گلابی شکلاند. در این مرحله، پیشلاروها به علت فقدان باله سینهای به مدت طولانی در یک مسیر مشخص قادر به شنا نیستند (6). این پیشلاروها حرکات متناوب دارند، بهطوریکه با حرکات فعال ناحیه خلفی تنه و دم بهطرف بالاآمده و سپس بهصورت فعال به کف حوضچه سقوط میکنند (18). پیشلاروها بهصورت پشتی یا شکمی و گاهی به سمت پهلو استراحت میکنند (17). در این مرحله منفذ دهان و شکاف آبششی هنوز شکل نگرفته و تنفس پیش لاروها از طریق شبکه مویرگهای خونی کیسه زرده صورت میگیرد. در بررسی حاضر، مطابق با نتایج پارک و همکاران (33) بر روی تاسماهی سیبری، مویرگهای کیسه زرده در همان روز اول بهطور واضح قابلملاحظه میباشند. بهغیراز باله سینهای که از همان ابتدا بهصورت یک برآمدگی روی کـیسه زرده قابلمشاهده است، جوانه دیگر بالهها و سبیلکها ظاهرنشدهاند. چشمها بهصورت ابتدایی و فاقد رنگدانه هستند و هیچگونه واکنشی به نور ندارند. آنها این رفتار را در دوره پیش لاروی حفظ میکنند (9).
دو روز پس از تفریخ، لاروهای با متوسط طول کل 1/14 میلیمتر مطابق با نتایج اشزپکوسکی و کولمن (36) در هیبرید تاسماهی روسی، کلمبو و همکاران (15) در تاسماهی پاروپوزه و پارک و همکاران (33) در تاسماهی سیبری، شکاف آبششیشان باز میشود و سبیلکها بهصورت چهار برجستگی در سطح زیرین سر نمایان میشوند، چشمها رنگدانه دار شده و باله سینهای به شکل جوانه بهوضوح قابلمشاهده است.
یکی از خصوصیات ماهیان خاویاری داشتن دهان کشویی (قابلیت حرکت استخوان Mandibule اولیه به سمت جلو) است که در ارتباط با تغذیه از موجودات کفزی، تکاملیافته است (18). مطابق با نتایج اشزپکوسکی و کولمن (36)، سه روز پس از تفریخ، دهان لاروها با متوسط طول کل 6/14 میلیمتر به شکل یک شکاف درآمده و سبیلکها نیز شروع به رشد میکنند و به شکل جوانه نمایان میشوند. سبیلکهای میانی نسبت به سبیلکهای جانبی کوتاهتر بوده و در فاصله بیشتری نسبت به دهان قرار دارند.
ذخایر زرده بعد از تفریخ مورد هضم و جذب قرارگرفته و گرانولهای رنگدانهای موجود در سلولهای آن به بیرون دفع شده و با تجمع آنها در انتهای مجرای گوارشی توده ملانین تولید میشود (18). در بررسی حاضر، تجمع ملانین پلاگ در لاروهای چهار روزه با متوسط طول کل 3/15 میلیمتر ملاحظه شد که با نتایج مطالعات شفیعزاده (6) بر روی تاسماهی ایرانی، کلمبو و همکاران (15) بر روی تاسماهی پاروپوزه و پارک و همکاران (33) بر روی تاسماهی سیبری مطابقت دارد. هضم زرده به کمک مواد مترشحه از سلولهای دیواره لوله گوارشی انجام میگیرد. تجمع و ترشح این مواد حتی قبل از تشکیل هرگونه غدد گوارشی و قبل از تمایز سلولهای مژکدار استوانهای روده صورت میگیرد. طبق نتایج پارک و همـکاران (33) آنزیـمهای هضـمکننده پروتـئین در پیـشلاروهای تاسماهی روسی طی اولین روز پس از تفریخ ترشح میشوند. آنزیمهای موجود در صفحات زرده در شکسته شدن فسفوپروتئینهای زرده مشارکت دارند (19، 25 و 26).
در بررسی حاضر، مطابق با نتایج شفیعزاده (6)، کلمبو و همکاران (15) و پارک و همکاران (33) چهار روز پس از تفریخ، باله پشتی لاروهای با متوسط طول کل 3/15 میلیمتر شروع به جدا شدن از چین باله کرده و بهصورت جوانه نمایان شد. همچنین در بررسی حاضر، چهار روز پس از تفریخ، باله شکمی از چین باله جداشده و به شکل جوانه ظاهر شد که با نتایج شفیعزاده (6) و کلمبو و همکاران (15) مطابقت داشت ولی با نتایج دتلاف و همکاران (18) و پارک و همکاران (33) که بترتیب روز پنجم و ششم پس از تفریخ را زمان ظهور جوانه باله شکمی گزارش نمودهاند مطابقت ندارد. علت اصلی تفاوت نتایج تحقیق حاضر با نتایج تحقیقات مشابه، تفاوت گونهای، دمای آب و شرایط پرورش میتواند باشد.
در این مطالعه، مطابق با نتایج کلمبو و همکاران (15)، پنج روز پس از تفریخ، بالههای مخرجی لاروها با متوسط طول کل 2/17 میلیمتر به شکل برجستگی چین باله ظاهر شدند که البته مغایر با نتایج پارک و همکاران (33) میباشد که شش روز پس از تفریخ را زمان نمایان شدن باله مخرجی از چین باله اعلام کردهاند. همچنین در این مرحله (لارو پنجروزه) کیسه زرده توسط یک فرورفتگی به دو قسمت (معده قدامی اولیه و روده میانی) تقسیم شد که با نتایج دتلاف و همکاران (18) و کلمبو و همکاران (15) که روز دوم پس از تفریخ و پارک و همکاران (33) که روز چهارم پس از تفریخ را زمان تقسیم شدن کیسه زرده اعلام کردهاند مغایرت دارد. پرده درونی کیسه زرده چند روز پس از تفریخ بهواسطه چین مورب به شکل اریب تقسیم میشود، قسمت قدامی جداشده کیسه زرده که بزرگتر از بخش خلفی است به بخش معده میپیوندد و بخش خلفی کیسه به ناحیه قدامی روده میپیوندد (35). زرده پیوسته شده با روده، اولین بخش کامل جذبشده کیسه زرده است و بقایای زرده که با معده اولیه (درحال تکامل) پیوندیافته بهصورت شکمی جذب میشود و توده جانبی زرده باقیمانده، در سمت راست یا چپ ناحیه شکمی لارو دیده میشود که با نتایج وانگ و همکاران (39) مطابقت دارد.
در بررسی حاضر در لاروهای ششروزه با متوسط طول کل 5/18 میلیمتر، مطابق با نتایج پارک و همکاران (33) باله دمی از باله پشتی و مخرجی توسط شیارهای کمعمق جدا شد. دتلاف و همکاران (18) روز چهارم پس از تفریخ را زمان تفکیک این بالهها گزارش نمودهاند. علت این اختلاف نتایج را نیز میتوان تفاوت گونهای و دمای آب عنوان کرد.
دفع ملانین پلاگ در لاروهای تاسماهی ایرانی در دمای 20 درجه سانتیگراد، از روز هشتم با متوسط طول کل 3/21 میلیمتر شروع شد و در روز دهم با متوسط طول کل 8/22 میلیمتر به اتمام رسید، ولی بقایای کیسه زرده هنوز مشخص بود. این نتایج با مطالعات شفیعزاده (6) بر روی تاسماهی ایرانی، دتلاف و همکاران (18) بر روی تاسماهی روسی، کلمبو و همکاران (15) بر روی تاسماهی پاروپوزه و پارک و همکاران (33) بر روی تاسماهی سیبری همخوانی دارد ولی در تضاد با نتایج اشزپکوسکی و کولمن (36) است. طبق مطالعات آنها در لاروهای هیبرید (هیبرید تاسماهی روسی با سیبری × تاسماهی سیبری) خروج ملانین پلاگ از دستگاه گوارش از روز دوازدهم شروعشده و در بیشتر لاروها در روز سیزدهم به اتمام میرسد و در لاروهای هیبرید (هیبرید تاسماهی روسی با سیبری × تاسماهی روسی) خروج ملانین پلاگ از روز سیزدهم شروعشده و در روز شانزدهم به اتمام میرسد. توده ملانینی بهتدریج از مجرای روده مارپیچی بهطرف روده خلفی حرکت میکند و سرانجام با باز شدن منفذ مخرج، خروج توده ملانینی اتفاق میافتد. خروج رنگدانه غالباً معیاری برای تعیین زمان گذار پیشلاروها به تغذیه فعال است (15). علت این اختلاف میتواند مربوط به دما، شرایط متفاوت پرورش و اختلاف گونهای باشد.
در تحقیق حاضر، صفحات استخوانی پشتی در لاروهای دهروزه با متوسط طول کل 8/22 میلیمتر، صفحات استخوانی شکمی در لاروهای بیستروزه با متوسط طول کل 5/29 میلیمتر و صفحات استخوانی جانبی در لاروهای هجدهروزه با متوسط طول کل 9/27 میلیمتر در طول بدن ظاهر شدند. این در حالی است که کلمبو و همکاران (15) هجده روز پس از تفریخ را زمان ظهور صفحات استخوانی پشتی و بیستویک روز پس از تفریخ را زمان ظهور صفحات جانبی در تاسماهی پاروپوزه گزارش نمودهاند. پارک و همکاران (33) نیز 14 روز پس از تفریخ را زمان ظهور صفحات استخوانی پشتی در تاسماهی سیبری گزارش کردهاند. همچنین شفیعزاده (6) نه روز پس از تفریخ را زمان ظهور واضح پنج ردیف صفحات استخوانی تاسماهی ایرانی گزارش نموده است که مغایر با نتایج این بررسی میباشد. درنهایت در روز بیست و ششم، تکامل صفحات استخوانی در لاروها با متوسط طول کل 5/32 میلیمتر، مطابق با نتایج کلمبو و همکاران (15) همچون بالغین کامل شد. علت اختلافات در این مورد را میتوان به شرایط محیطی متفاوت ازجمله دما (34)، کیفیت آب و یا رژیم غذایی (احتمالاً با توجه به در دسترس بودن مواد معدنی) ربط داد، چراکه مواد معدنی در رشد صفحات استخوانی مؤثر میباشند و تشکیل آنها در طی زمان تغذیه خارجی رخ میدهد (29).
در بررسی حاضر، کیسه زرده لاروها پانزده روز پس از تفریخ با متوسط طول کل 7/25 میلیمتر بهطور کامل جذب گردید، درصورتیکه در تحقیقات مشابهی که توسط کنتهو همکاران (16)، جانسون و وانگ (28) بر روی تاسماهی سفید (Acipenser transmontanus) و کلمبو و همکاران (15) بر روی تاسماهی پاروپوزه انجام شد کیسه زرده بترتیب 13، 10-7 و 7 روز پس از تفریخ بهطور کامل جذب گردید. کیفیت و کمیت کیسه زرده در جنین ماهیان یکسان نیست که این عامل درونی باعث اختلاف در رشد جنینی میشود (8). سرعت جذب کیسه زرده ممکن است متناسب با دمای آب (33)، اندازه لارو و کیسه زرده و مصرف انرژی (28) یا کیفیت غذای در دسترس لاروها (32) باشد. توانایی شناوری و شنای فعال نیز ممکن است مرتبط با جذب کیسه زرده باشد (32) که با گزارشات کاتلا بر روی ماهی Leuciscus cephalusمطابقت دارد (13).
طبق نتایج بررسی حاضر، در دمای 20 درجه سانتیگراد، 9-8 روز پس از تفریخ، با شروع دفع ملانین پلاگ تغذیه خارجی تاسماهی ایرانی شروع شد. در تحقیقات مشابه انجامشده همچون دوروشوف و همکاران (20) بر روی تاسماهی سفید در دمای 17- 15 درجه سانتیگراد، 12 روز پس از تفریخ تغذیه خارجی آغاز شد. قلیچی و همکاران (21) در تحقیق خود بر روی تاسماهی ایرانی در دمای 18-16 درجه سانتیگراد، 11-8 روز پس از تفریخ را زمان شروع تغذیه خارجی گزارش کردهاند. همچنین در تحقیق گیسبرت و ویلیوت (22) و پارک و همکاران (33) بر روی تاسماهی سیبری در دمای 18 درجه سانتیگراد بین 11-9 روز پس از تفریخ، تغذیه خارجی آغاز شد. چون سیستم گوارشی ماهیان در این مرحله آماده برای جذب غذا است، درنتیجه، اندامهای گیرنده و هضمکننده غذا و اندامهای حسی پیشلاروها آماده برای تغذیه فعال هستند و فعالیت آنزیمهای گوارشی نیز افزایش مییابد (21).
در کارگاههای تکثیر و پرورش، تعیین زمان روی آوردن لاروها به تغذیه فعال بسیار مهم است. با شروع تغذیه فعال بایستی غذادهی صورت بگیرد چون در غیر این صورت به علت کمبود غذا در این زمان، همنوعخواری (Cannibalism) در لاروها رخ میدهد (36). بدیهی است، زمان شروع تغذیه لاروها به درجهحرارت آب بستگی دارد چون تکامل دستگاه گوارش نیز تحت تأثیر دما میباشد، بهطوری که لاروهای پرورشیافته در دمای بالاتر زودتر به وزن موردنظر برای ادامه مرحله پرورش در استخرهای خاکی میرسند (24)، چراکه افزایش دما اثرات مثبت بر میزان رشد و فعالیتهای هورمونی دارد (30) و میزان متابولیسم و جذب کیسه زرده را افزایش داده و سبب افزایش مصرف غذا در زمان تغذیه از غذای زنده میشود، ازاینرو افزایش رشد را به دنبال دارد (27). تأخیر در زمان شروع غذادهی باعث کاهش رشد طولی و وزنی و نرخ رشد ویژه لاروها میشود ولی روی بقای لاروها تأثیری ندارد (23 و 7). کندی رشد سبب میشود لاروها مدتزمان بیشتری جهت حصول وزن موردنظر در حوضچههای پرورش لاروی و استخرهای خاکی نگهداری شوند که این امر قابلیت پایداری و مقاومت بچه ماهیان را کاهش میدهد. بنابراین، با توجه به اهمیت دما در سرعت رشد و نمو لاروها و دفع ملانین پلاگ جهت شروع تغذیه خارجی که طبق این مطالعه در دمای 20 درجه سانتیگراد روز هشتم پس از تفریخ بود و با استناد به نتایج تحقیقات مشابه، بهتر است در دمای 20-18 درجه سانتیگراد تغذیه لاروها از روز 10-8 پس از تفریخ آغاز شود. با توجه به اهمیت مطالعات مربوط به تکامل مراحل لاروی جهت رسیدن به الگوهای صحیح در بازسازی ذخایر و پرورش آبزیان، توصیه میشود رشـد و توسـعه مراحل لاروی گونههای دیگر موجود در دریای خزر نیز در دماهای مختلف مطالعه شده، تا بر این اساس تکامل دستگاهها و اندامهای مختلف و شروع تغذیه فعال بهدرستی تعیین گردد.
تشکر و قدردانی
بدینوسیله از مسئولین محترم دانشکده منابع طبیعی دانشگاه گیلان، مسئولین محترم مجتمع تکثیر و بازسازی ذخایر ماهیان خاویاری شهید دکتر بهشتی و مرکز تکثیر و بازسازی ذخایر ماهیان دریایی شادروان دکتر یوسف پور سیاهکل بدلیل همکاریهای صمیمانهشان در طول انجام این تحقیق سپاسگزاری مینماییم.