نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشگاه صنعتی اصفهان
2 گروه شیلات دانشکده منابع طبیعی دانشگاه صنعتی اصفهان
چکیده
ماهی سنگ لیس پارسی، Garra persica Berg, 1913، از کپورماهیان بومی ایران است که در حوضههای آبریز هرمز، مکران، جازموریان، سیستان و کرمان ساکن میباشد. ساختارهای استخوانی ماهیان از صفات بیولوژیکی مهمی می-باشند که اطلاعات مفید و ارزشمندی در زمینههای زیستشناختی و بومشناختی فراهم میکنند. از آنجایی که اطلاعات اندکی در مورد ماهی سنگلیس پارسی (G. persica) در دسترس میباشد و بخصوص این که اطلاعات در مورد استخوان-شناسی این گونه وجود ندارد، این مطالعه به منظور بررسی و توصیف ساختارهای استخوانی گونه سنگلیس پارسی صید شده از رود زهک حوضه سیستان انجام گرفته است. ساختارهای اسکلتی این گونه تفاوتهایی را در شکل استخوانهای ومر، فراپرویزنی، آهیانه، پراپروانهای، پرتوپایهها، رودمپرهها، زیردمپره، خار عصبی و خونی باله دمی، تعداد استخوانهای مجموعه دونحدقهای، شکل و تعداد فراعصبیها، فقدان خار سخت در باله پشتی با برخی از سایر گونه های کپور ماهی ارائه شده در مقالات دیگر نشان میدهد که این قبیل تفاوتها میتوانند به عنوان ویژگیهای استخوانشناسی قابل تشخیص این گونه با سایر کپورماهیان در نظر گرفته شوند. این تفاوتها میتواند به عنوان سازگاری به شرایط تغذیهای و محیطی تلقی شوند و در مطالعات تبارشناسی مورد استفاده قرار گیرند.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Descriptive osteology of Persian stone lapper (Garra persica) from Sistan basin
نویسندگان [English]
1 Isfahan University of Ichthyology
2 Isfahan University of Technology
چکیده [English]
The Persian stone lapper, Garra persica Berg, 1913 is an endemic cyprinid fish found in Hormuz, Makran, Jazmurian, Sistan and Kerman basins of Iran. Osteological structures of fishes are important biological features, therefore, studying these structures provide valuable biological and ecological information. Since there is little data about G. persica, especially on its osteology, this study was carried out to define the osteological features of Persian stone lapper captured from Zahak River, Sistan basin. The skeletal structure of this species showed differnces in the shape of vomer, supraethmoid, parietal, parasphenoid, pterygiophores, epural, parhypural bones, neural spine and hemal spine in caudal plate, number of infraorbital series, shape and number of supraneural, absence of hard spine in dorsal fin compared to other cyprinids reported in other studies, so this osteological differences can be used to recognize this species from others. This differences can be as a result of adaptation to new feeding patterns in new habitat and can be used in phylogenetic studies.
کلیدواژهها [English]
استخوانشناسی توصیفی ماهی سنگلیس پارسی (Garra persica) در حوضه سیستان
مظاهر زمانی فرادنبه و یزدان کیوانی*
گروه شیلات، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه صنعتی اصفهان،ایران
تاریخ دریافت: 10/5/95 تاریخ پذیرش: 17/11/95
چکیده
ماهی سنگلیس پارسی، Garra persica Berg, 1913 از کپورماهیان بومی ایران است که در حوضههای آبریز هرمز، مکران، جازموریان، سیستان و کرمان ساکن میباشد. ساختارهای استخوانی ماهیان از صفات بیولوژیکی مهمی میباشند که اطلاعات مفید و ارزشمندی در زمینههای زیستشناختی و بومشناختی فراهم میکنند. ازآنجاییکه اطلاعات اندکی در مورد ماهی سنگلیس پارسی (G. persica) در دسترس میباشد و بخصوص اینکه اطلاعات در مورد استخوانشناسی اینگونه وجود ندارد، این مطالعه بهمنظور بررسی و توصیف ساختارهای استخوانی گونه سنگلیس پارسی صیدشده از رود زهک حوضه سیستان انجامگرفته است. ساختارهای اسکلتی اینگونه تفاوتهایی را در شکل استخوانهای ومر، فراپرویزنی، آهیانه، پراپروانهای، پرتوپایهها، رودمپرهها، زیردمپره، خار عصبی و خونی باله دمی، تعداد استخوانهای مجموعه دونحدقهای، شکل و تعداد فراعصبیها، فقدان خار سخت در باله پشتی با برخی از سایر گونههای کپور ماهی ارائهشده در مقالات دیگر نشان میدهد که این قبیل تفاوتها میتوانند بهعنوان ویژگیهای استخوانشناسی قابلتشخیص اینگونه و حتی جمعیتهای اینگونه در سایر رودخانهها در نظر گرفته شوند. این تفاوتها میتواند بهعنوان سازگاری به شرایط تغذیهای و محیطی تلقی شوند و در مطالعات تبارشناسی مورد استفاده قرارگیرند.
واژههای کلیدی: استخوانشناسی، Garra persica، حوضه سیستان، اسکلت ماهی.
* نویسنده مسئول، تلفن: 0862776001 ، پست الکترونیکی: keivany@cc.iut.ac.ir
مقدمه
ماهیان جنس Garra در سراسر جنوبغربی آسیا و از آفریقا تا جنوبشرقی آسیا پراکنش دارند. این جنس دارای 216 گونه میباشد (12، 13، 24 و 26) که ده گونه از آنها شامل Garra gymnothorax، G. lorestanensis،
G. mondica، G. nudiventris، G. persica، G. rossica، G. rufa، G. typhlops، G. variabilis و G. amirhosseini در آبهای ایران شناسایی و معرفیشدهاند (12). سنگلیس پارسی(G. persica Berg, 1913) در ابتدا بهعنوان زیرگونهای از گونه G. rufa محسوب میشد (7) درحالیکه محققانی مانند منون (1964) و کارامن (1971) اینگونه را مترادف (synonyme) با گونه G. rufa معرفی کرده بودند، ولی مطالعات کاریوتایپ اینگونه را از گونه G.rufa جدا کرد (11). از ویژگیهای مهم اینگونه میتوان به داشتن دو جفت سبیلک، وجود دیسک چسبنده توسعهیافته، باله پشتی با هفتتا ده شعاع منشعب و باله دمی با 16 شعاع منشعب اشاره کرد (8). حوضههای پراکنش اینگونه شامل حوضههای هرمز، مکران، هامون جازموریان، سیستان و کرمان میباشد (8 و 17). با توجه به نظرات محققان مختلف در مورد اسم گونه جمعیتهای اینگونه در حوضههای مختلف، میتوان عنوان کرد که شناسایی و تعیین گونه (گونهشناسی) جمعیتهای اینگونه و حتی جنس Garra در زیستگاههای مختلف نیازمند روشی معتبرتر و محکمتر از ویژگیهای ریختشناسی و شمارشی میباشد. ازآنجاییکه زیستگاه پراکنش ماهیان دارای شرایط متنوع و گاهی منحصر بفرد میباشند و این شرایط محیطی متفاوت باعث ایجاد تفاوت ریختی میگردد (30)، بنابراین، استفاده از ویژگیهای ریختسنجی نمیتواند فاکتور کافی برای شناسایی جمعیتهای برخی از گونهها مورداستفاده قرارگیرد.
ازجمله ویژگیهای مهم در مطالعات زیستی ماهیان، بررسی ساختار اسکلتی آنها میباشد که حاوی اطلاعات ارزشمند زیستشناختی و بومشناختی ماهیان میباشد (14). بهرغم اینکه مطالعات استخوانشناسی ماهیان به دلیل وجود تعداد زیادی استخوان در اسکلت آنها نسبت به سایر مهرهداران پیچیدگیها و مشکلات خاصی دارد (14 و 31)، اما زمینههای استخوانشناسی در بسیاری از مطالعات بهعنوان ویژگی مهم در بررسی مطالعات تاکسونومی و شناخت ارتباط ماهیان مورد استفاده قرار میگیرد (9، 19، 20، 21، 22، 25 و 31). علاوه براین، به دلیل حساسیت خاص انجام مطالعات مولکولی، از جمله اولویت وجود نمونههای تازه و نیز هزینه بالای انجام این قبیل مطالعات، امکان انجام مطالعات مولکولی در مورد تمامی جمعیتهای یکگونه وجود ندارد، این در حالی است که مطالعات استخوان شناسی نیازی به نمونه تازه نداشته و به دلیل هزینه پایین می توان برای تعداد زیادی نمونه از هر جمعیت مورد استفاده قرار داد. بنابراین، ساختار ردهبندی بسیاری از ماهیان براساس ویژگیهای استخوانشناسی استوار است. مطالعات استخوانشناسی ماهیان علاوه براینکه در درک تکامل ماهیان در مطالعات فسیلشناسی حائز اهمیت میباشد، در بررسیهای زیستشناسی ماهیان ازجمله شناگری، تنفس و تغذیه نیز اهمیت بالایی دارد و ازآنجاییکه انجام این قبیل فعالیتهای زیستی بهطور مستقیم و غیرمستقیم با ساختارهای استخوانی ارتباط دارد (6، 14 و 31)، بنابراین، بدون شناخت دقیق و کامل ساختارهای استخوانی بهخصوص استخوانهای ناحیه سر و بالهها، درک مباحث زیستشناسی مشکل خواهد بود (2 و 3). از اینرو، این مطالعه باهدف توصیف و مطالعه ساختار اسکلتی سنگلیس پارسی (G. persica) به اجرا درآمده است. نتایج این مطالعه علاوه بر اهمیّت در شناخت خصوصیات استخوانشناختی اینگونه، به درک بهتر وضعیت آرایهشناسی و فیلوژنی اینگونه کمک خواهد کرد.
مواد و روشها
برای انجام این مطالعه تعداد 15 قطعه ماهی (با طول استاندارد 6/120-5/55 میلیمتر) از گونه سنگلیسپارسی (G. persica) با استفاده از تور ماهیگیری با اندازه چشمه 10 میلیمتر از رودخانه زهک سیستان صید شدند. نمونهها بعد از صید، پیش از تثبیت در محلول فرمالین بافری خنثیشده در محلول بیهوشکننده بیهوش گردیده و سپس به محلول فرمالین منتقل شدند. برای رنگآمیزی استخوانها و شفافسازی پنج قطعه از نمونهها، از پروتوکلهای رنگآمیزی و شفافسازی (27، 28 و 29) با اندکی اصلاحات و تغییرات (شامل عدم انجام مراحل حذف چربیها و بیرنگسازی با محلول آباکسیژنه) استفاده گردید. سپس نمونههای رنگشده و شفاف شده با استفاده از دستگاه اسکنر (مدل HP Scanjet 3770) عکسبرداری شدند و رسم ساختارهای استخوانی با استفاده از نرمافزار CorelDraw X7 انجام شد. برای شناسایی و توصیف شکل و اندازه ساختارهای استخوانی از لوپ استریوسکوپ (مدل Leybold Didactic Gmbh) استفاده گردید. نامگذاری و توصیف ساختارهای استخوانی براساس روجو (1991) انجام شد.
نتایج
جمجمه عصبی (Neurocranium): بخش خلفی آن بیضیشکل و دارای بیشترین پهنا میباشد (شکل 1الف). استخوان فراپرویزنی (Supraethmoid) شامل دو بخش عمودی و افقی میباشد: قسمت جلویی بخش افقی به دلیل داشتن فرورفتگی کمعمق در قسمت میانی دارای دو زایده جلوآمده در دو گوشه خود میباشد و بخش عمودی نیز در بالا یا پشت استخوان ومر (Vomer) و بخش قدامی یا جلویی استخوان پراپروانهای (Parasphenoid) قراردارد. انتهای عقبی استخوان ومر نیز نوکتیز بوده ولی بخش جلویی آن پهنتر و ضخیمتر از بخش عقبی آن و تا حدودی فرورفته و U-شکل میباشد. در جلوی استخوان ومر دوتکه استخوان نیمدایرهای پیشپرویزنی (Pre-ethmoid) وجود دارد. پرویزنی جانبی (Lateral ethmoid) نیز به شکل دیواره عمودی بین پرویزنی (Ethmoid) و ناحیه بینایی (Orbital) قراردارد. این استخوان بهصورت نیمکرهای درآمده و از ناحیه زیرین پهنشده است.
در ناحیه یا کپسول بینایی، بزرگترین استخوان جمجمه عصبی استخوان پیشانی (Frontal) میباشد و سقف سر را تشکیل میدهد، این استخوان در بخش جلویی باریک و قسمت عقبی آن پهنشده است. جفت استخوانهای پیشانی از قسمت عقب محکم به جلوی جفت استخوانهای آهیانه (Parietal) متصل هستند. تیغه میانی ناحیه بینایی بهوسیله استخوان حدقهای پروانهای (Orbitosphenoid) به وجود آمده است که در قسمت جلویی خود دارای تعدادی منفذ میباشد. این استخوان حدقهایپروانهای از قسمت شکمی یا زیرین خود به لبه پشتی استخوان پراپروانهای از بخش شنوایی و از قسمت عقبی به لبه جلویی استخوان بالیپروانهای (Pterosphenoid) اتصال دارد. استخوان بالیپروانهای نیز خود بخش عقبی ناحیه حدقهای چشم را شامل میشود و از قسمت پشتی به استخوان پیشانی و از حاشیه خارجی به استخوان پروانهای (Sphenotic) متصل میباشد (شکل 1، الف).
استخوانهای دورحدقهای شامل یک استخوان فراحدقهای (Supraorbital) و چهار استخوان دونحدقهای (Infraorbital) میباشد. اولین استخوان دورحدقهای، به نام استخوان اشکی (Lacrimal) میباشد که بزرگتر از بقیه استخوانهای این مجموعه میباشد.
در بخش شنوایی (Otic) جمجمه عصبی، جفت استخوانهای آهیانه از سمت جلو به استخوان پیشانی، از بخش عقب به دو استخوان فراپسسری (Supraoccipital) و فوقگوشی (Epiotic) و از لبه جانبی به دو استخوان بالیگوشی (Pterotic) و پروانهای احاطه شده است. دو استخوان بالیگوشی و پروانهای حاشیه خارجیپشتی و جانبیترین بخش جمجمه عصبی را در برمیگیرند و محل عبور کانال حسی خط جانبی سر میباشد. استخوان فراترقوهای (Supracleithrum) در قسمت عقب بالیگوشی قرار میگیرد و بالیگوشی از سمت شکمی خلفی به استخوان برونپسسری (Exoccopital) و از سمت قدامی شکمی به پیشگوشی (Prootic) متصل میشوند. استخوان پروانهای در جلوی بالیگوشی و پشت حدقه چشم قراردارد و از جلو به استخوان پیشانی و از سطح زیرین به استخوان پیشگوشی میرسد. پیشگوشی سطح شکمی جمجمه عصبی را در بر میگیرد و از جلو به استخوان بالیپروانهای و از سمت جانبیمیانی سر به استخوانهای پراپروانهای و قاعدهایپسسری (Basioccipital) میرسد. استخوان قاعدهای پسسری دقیقاً در عقب استخوان پراپروانهای و جلوی استخوان برونپسسری (Exoccipital) قراردارد. استخوان برون پسسری دارای حفرههای متعددی است که محل عبور اعصاب میباشد (شکل 1، ب).
انتهای جمجمه عصبی یا ناحیه پسسری شامل استخوانهای برونپسسری، فراپسسری (Supraoccipital) و قاعدهایپسسری میباشد. استخوان منفرد فراپسسری از جلو به استخوانهای آهیانه و از جانب به استخوان فوقگوشی و از عقب به برونپسسری میرسد. برونپسسری از عقب سر به زایده خلفیحلقی (Posterior Pharyngeal Process) ختم میشود که محل اتصال سر به اولین مهره ستون مهره است (شکل 1 ب).
|
|
|
|
شکل 1- جمجمه عصبی گونه سنگلیس پارسی، الف) نمای پشتی، ب) نمای شکمی. Bo: قاعدهای پسسری، Epo: فوقگوشی، Exo: برون پسسری، Fr: پیشانی، Le: پرویزنی جانبی، Nas: بویایی، Orb: حدقهای پروانهای، Pa: آهیانه، Pe: پیشپرویزنی، Pr-Pp: زایده خلفیحلقی، Pro: پیشگوشی، Ps: پراپروانهای، Pto: بالیگوشی، Ptt: پسگیجگاهی، Pts: بالیپروانهای، Se: فراپرویزنی، So: فراحدقهای، Soc: فوق پسسری، Sp: پروانهای، Vo: وومر.
جمجمه احشایی: در اسکلت آروارهی بالا (شکل 2، الف)، استخوان خویش پرویزنی (Kinethmoid) بین جفت استخوانهای فکی (Maxillary) و پیشفکی (Premaxillary) قراردارد. استخوان پیشفکی از فکی بزرگتر و پهنتر است. استخوانهای فکی و پیشفکی بهصورت کمانی شکل بوده که از نمای قدامی تنها نیمهقدامی و از نمای جانبی تنها نیمهجانبی دیده میشود و دو جانب قدامی و جانبی بهصورت زاویهدار نسبت به یکدیگر قراردارند. نیمهقدامی استخوان فکی پهنتر از نیمه جانبی آن است. فکپایین متشکل از سه استخوان دندانی (Dentary)، مفصلی (Articular) و پسمفصلی (Retroarticular) میباشد (شکل 2 ب). استخوان دندانی بهصورت زاویهدار قسمت قدامی و جانبی فکپایین را طی میکند و سه استخوان فکپایین به محکمی به یکدیگر اتصال دارند. در نمای جانبی، استخوان دندانی در سمت بالا دارای برآمدگی به نام زایده منحنی (Coronoid process) میباشد. استخوان مفصلی و پسمفصلی بسیار کوچکتراز دندانی بوده و بااتصال از طرف عقب به استخوان مربعی، امکان اتصال به مجموعه فکآویز را فراهم میکنند.
|
|
|
|
شکل 2- اسکلت الف) فک بالا و ب) فک پایین گونه سنگلیس پارسی. Ar: مفصلی، Dn: دندانی، Keth: خویشپرویزنی، Mx: فکی، Pmx: پیشفکی، Ra: زاویهای.
مجموعه اسکلت فکآویز (Suspensorium) (شکل 3)، استخوان فکیلامی (Hyomandibular) به شکل یک ذوزنقه بزرگی است که در انتهای بالای آن دو برجستگی مفصلشونده (Hyomandibular Condyle) قراردارند که محل اتصال مجموعه فکآویز به پشت جمجمه عصبی میباشد. در سمت خلفی پشتی و پایینتر از محل مفصل گفته شده، برای اتصال فکیلامی به مجموعه سرپوش آبششی، مفصل توپی آبششی (Operclar Condyle) قراردارد. در بخش عقبی استخوان فکیلامی و کمی پایینتر از مفصل توپی آبششی یک تیغه باریک و مشخص به طول یکسوم تا یکدوم استخوان فکیلامی دیده میشود که در زیر بخش جلویی استخوان سرپوش آبششی (Opercle) قرارگرفته است. قسمت قدامی استخوان فکیلامی صفحه پهنی است که در بخش پایین کمی باریک شده و در زیر استخوان پیشسرپوش (Preopercle) قرارمیگیرد. استخوان فکیلامی در قسمت شکمی خود به استخوانهای میانلامی (Metapterygoid) و ساده (Symplectic) مفصل میشود. استخوان ساده در یک انتها پهنتر از انتهای دیگر و در زیر استخوان مربعی (Quadrate) قرار دارد. استخوان مربعی در لبه نازک قدامیشکمی خود دارای مفصلی برای اتصال به فک پایین میباشد و لبه پشتی ضخیمتر است. حاشیه پشتی این استخوان به درونبالی (Endopterygoid) و بخش خلفی آن به برونبالی (Ectopterygoid) متصل میشود. استخوان برونبالی از سمت قدامی بر روی درونبالی قرار دارد و به آن متصل است. از سوی دیگر استخوان درونبالی از سمت قدامی به کامی (Palatine) متصل بوده و در قسمت قدامی دارای یک فرورفتگی میباشد. استخوان کامی جلوییترین استخوان فکآویز میباشد و رأس آن از سمت قدامی پشتی به زیر استخوان پرویزنی و از سمت قدامی به زایده بالارونده استخوان فکی متصل است.
|
|
شکل 3- استخوانهای فکآویز و سرپوش آبشش گونه G. persica. Ect: برونبالی، End: درونبالی، Hy: فکیلامی، Iop: بین سرپوش آبششی، Mtp: میانبالی، Op: سرپوش آبششی، P: کامی، Pop: پیشسرپوش آبششی، Q: مربعی، Sj: خار و سوکت اتصال، Sop: زیرسرپوش آبششی، Sym: ساده.
در مجموعه استخوانهای سرپوش آبششی (شکل 3)، بزرگترین استخوان، استخوان سرپوش آبششی میباشد که بهمنظور اتصال عضله بالابرنده آبشش (Levator operculi) دارای زایدهای در قسمت قدامیبالایی خود میباشد. در زیر این زایده مفصل اتصال فکی لامی قراردارد. در حاشیه شکمی این استخوان، استخوان پارویی شکل زیرسرپوش آبششی (Subopercle) قراردارد. استخوان پیشسرپوش آبششی (Preopercle) باریک و کشیده که در انتهای عقبی به سمت بالا جهت اتصال به لبه عقبی˗زیری فکی لامی خمیدگی دارد. استخوان بینسرپوش آبششی (Interopercle) در بخش خلفی پهن و در انتهای قدامی باریکتر میشود.
در مجموعه کمان لامی (Hyoid arch) (شکل 4)، استخوان دملامی (Urohyal) دارای دو بخش عمودی و افقی میباشد و توسط یک رباط به استخوان زیرلامی (Hypohyal) متصل میباشد. در هر سمت کمان لامی سه عدد استخوان پایکهای آبششی (Branchiostegal rays) وجود دارد که از سمت قاعده خود به استخوانهای شاخیلامی (Ceratohyal) و فوقلامی (Epihyal) متصل هستند. اولین استخوان پایکهای آبششی به بخش میانی حاشیه خلفی استخوان شاخیلامی و دومین شعاع به بخش انتهایی استخوان شاخیلامی و درنهایت سومین شعاع به بخش ابتدایی استخوان فوقلامی (Epihyal) متصل میشود. انتهای پایکهای آبششی هر سمت نسبت به یکدیگر حالت واگرا دارند و به سمت بیرون کف حفره آبششی تا حاشیه پشتی استخوانهای زیرسرپوش آبششی امتداد دارند. استخوان زیرلامی به استخوان شاخیلامی از سمت عقب، به استخوان لامی از سمت داخلی و به استخوان پایهلامی (Basihyal) از سمت جلو اتصال دارد. استخوان پایهلامی مثلثی شکل بوده و بخش قدامی آن پهنتر از بخش خلفی است. بزرگترین استخوان کمان لامی استخوان شاخیلامی است. استخوان فوقلامی انتهاییترین استخوان بوده و بخش انتهایی آن باریک میشود و استخوان کوچک بینلامی بر روی بخش پشتی آن بهصورت عمود قرار میگیرد.
|
|
شکل 4- اسکلت کمان لامی گونه سنگلیس پارسی. BHY: پایه لامی، BSR: پایک آبششی، CHY: شاخیلامی، DHY: زیرلامی فوقانی، EHY: فوق لامی، VHY: زیرلامی تحتانی، UHY: دملامی.
در مجموعه استخوانهای کمان آبششی (شکل 5)، بزرگترین و درازترین استخوان مجموعه کمان آبششی شامل چهار جفت استخوانهای شاخیآبششی (Ceratobranchial) میباشد، در امتداد استخوانهای شاخیآبششی، چهار جفت استخوان فراآبششی (Epibranchial) و سپس سه جفت استخوان حلقیآبششی (Pharyngobranchial) قراردارد و قطعات سوم و چهارم استخوانهای اخیر باریکتر و کوچکتر از استخوان دوم آنها میباشد. اولین جفت این استخوانها کوچک، ولی دومین جفت بزرگ و تقریباً قوسدار و کمانی شکل است. رابط استخوانهای چپ و راست مجموعه استخوانهای فوقالذکر، سه جفت استخوان زیرآبششی (Hypobranchial) و سه استخوان منفرد میلهای شکل قاعده آبششی (Basibranchial) میباشد. پنجمین جفت از استخوانهای شاخیآبششی در ابتدای حلق بهصورت هلالی (کمانی) درآمده که دندان حلقی با فرمول 2·4·5-5·4·2 را تشکیل میدهند.
|
|
شکل 5- اسکلت کمان آبششی گونه سنگلیس پارسی. BBR: قاعدهآبششی، CBR: شاخیآبششی، EBR: فوقآبششی: HBR: زیرآبششی، PBR: حلقیآبششی.
مجموعه کمربند سینهای و باله سینهای مربوط به آن عمدتاً یک سری استخوانهایی هستند که بااتصال خطی و به دنبال یکدیگر یک حلقهای را در اطراف تنه ماهی درست پشت سرپوش آبششی ایجاد میکنند (شکل 6 الف). استخوانهای این مجموعه بااستخوان پسگیجگاهی (Posttemporal) شروع میشود. استخوان پسگیجگاهی در محل اتصال استخوانهای فوقگوشی (Epiotic) و پسگوشی (Opisthotic) کمربند سینهای را به جمجمه عصبی متصل میکند. مجموعه کمربند سینهای بعد از استخوان پسگیجگاهی دارای استخوانهای فراترقوهای (Supracleithrum)، میانغرابی (Mesocoracoid)، استخوان ترقوه (Cleithrum) و پسترقوهای (Postcleithrum) میباشد.
|
|
|
|
شکل 6- اسکلت بالههای زوج گونه سنگلیس پارسی: الف) کمربند سینهای، ب) کمربند لگنی. BPG: پایه رجلی، CLT: غرابی، COR: ترقوه، LPG: بالی جانبی، Mco: میانغرابی، MDP: زایده میانی، MPG: میانرجلی، Pcl: پسغرابی، POP: زائده خلفی، R: رادیالها، SCA: کتف.
استخوان ترقوه بزرگترین استخوان مجموعه کمربند باله سینهای میباشد که از سطح پشتی قدامی به استخوان فراترقوهای و از سمت جانبی داخلی به غرابی متصل است. در محل پایه این استخوانهای ترقوهای که نیمدایرهای را تشکیل میدهند، استخوانهای غرابی (Coracoids)، کتف (Scapula) قراردارند که این استخوانها بهوسیله استخوانهای کوچک به نام رادیالها (Radials) یا پرتوکها (Actinosts) از شعاعهای باله سینهای حمایت میکنند. باله سینهای دارای سه عدد رادیال است که محل اتصال شعاعهای باله میباشد. در بین دو استخوان ترقوه و غرابی سوراخ مشخصی وجود دارد.
در اسکلت کمربند لگنی (باله شکمی) میباشد (شکل 6 ب)، جفت استخوانهای پایهرجلی (Basipterygium) U-شکل میباشند که زایده میانی (Medial process) آن کوتاهتر از زایده کناری (بیرونی) (Lateral process)
میباشد، این استخوان دارای زوایدی به نامهای زایده خلفی باله شکمی (Posterior process) میباشند که در جهت عقب بدن امتداد دارد و زائده قدامی باله شکمی (Distal process) که در امتداد بدن به سمت جلوی بدن امتداد دارد، میباشد. در قسمت خلفی-میانی این استخوان یک جفت استخوان رجلیمیانی (Lateral-pterygium) کمانیشکل وجود دارد.
اسکلت باله پشتی شامل شعاعهای سخت باله پشتی (Dorsal fin spins)، شعاعهای نرم (Dorsal fin rays) و استخوانهای پرتوپایه (Pterygiophores) میباشد (شکل 7).
|
|
شکل 7- اسکلت باله پشتی گونه سنگلیس پارسی. DFS: خار باله پشتی، DFR: شعاع باله پشتی، DPt: پرتوپایه دورتن، DSn: فراعصبی، MPt: پرتوپایه میانتن، PPt: پرتوپایه بنتن، Sty: Stay.
باله پشتی دارای دو تا سه شعاع سخت، هشتتا 10 شعاع نرم، نه پرتوپایه و یک عدد Stay میباشد. پرتوپایه اول نسبت به پرتو پایههای بعد پهنتر و U˗شکل در قاعده خود میباشد که پایه آن در بین مهرههای پیشدمی 26-27 قراردارد و شعاعهای سخت بر روی آن قرارگرفتهاند. پرتو پایههای 2 تا 4 کشیدهتر از پرتو پایههای بعد میباشند و تا نزدیکی جسم مهرهها امتداد دارند. تمامی شعاعهای نرم و سخت بهوسیله مفاصل متحرک به پرتوپایهها متناظر خود متصل میشود. پرتوپایهها سه تا نهم از قطعات دورتن (Distal)، میانتن (Medial) و بنتن (Proximal) تشکیل شدهاند. در جلوی پرتوپایه اول چهار عدد استخوان فراعصبی (Supraneural) قراردارند که هرچه به پرتوپایه اول نزدیک میشوند، کشیدگی و طویلشدگی آنها افزایش مییابد. این استخوانهای فراعصبی بهوسیله لیگامنت به همدیگر و به پرتو پایههای باله پشتی متصل میشوند. همچنین آخرین پرتوپایه سهضلعی و کشیده است که گاهی به نام Stay نیز نامگذاری میشود.
اسکلت باله مخرجی شامل یک شعاع سخت (Anal fin spin)، شش شعاع نرم (Anal fin rays) و شش پرتوپایه (Pterygiophores) و یک عدد Stay میباشد (شکل 8 الف). تنها شعاع سخت و اولین شعاع نرم روی پرتوپایه اول قرار دارند و مابقی شعاعهای نرم هر یک روی یک پرتوپایه قرار دارند. پرتوپایه اول بزرگتر از بقیه و دوپایه است که پایه عقبی آن بلندتر و تا نزدیکیهای خارخونی مهره پیشدمی 12أم از سمت دم میرسد و نیز پرتو پایههای دوم و سوم نیز به خار خونی مهره پیشدمی 11 أم میرسند. پرتو پایههای 3-1 دارای دو بخش دورتن و بنتن و پرتو پایههای 6-4 دارای سه جزو دورتن، میانتن و بنتن میباشد. همچنین آخرین قطعه استخوانی سهضلعی و کشیده است که به نام Stay نامگذاری میشود.
|
|
|
|
شکل 8) اسکلت باله گونه سنگلیس پارسی: الف) مخرجی و ب) دمی. AFR: شعاع باله مخرجی، AFS: خار باله مخرجی، AnC: مهره Antepenultimate، Apt: پرتوپایه مخرجی، Pterygiophore: دورتن، EPU: رودمپره، Hp 1-6: صفحات دمپره 1-6، Hsp: خار خونی، MPt: پرتوپایه میانتن، NS: خار عصبی، PeC: مهره Penultimate، Ph: زیردمپره، PPt: پرتوپایه بن تن، RNA: کمان عصبی Rudimentary، Sty: Stay، URN: یورونیورال، Uro: دمخامه.
اسکلت باله دمی شامل استخوانهای دمپره (Hypural)، زیردمپره (Parhypural)، رودمپره (Epural)، دمخامه (Urostyle)، دمکمانک (Uroneural) و مهره پیشدمی (Preural) میباشد (شکل 8 ب). اسکلت باله دمی درمجموع دارای شش عدد دمپره است که به دمخامه متصل شدهاند. استخوان زیردمپره از خار خونی نشأتگرفته و شامل یک قطعه است. صفحه دمخامه شکلی سهشاخه دارد که شاخه کمان عصبی (Rudimentary) آن از دمکمانک و دمپره آن کوچکتر میباشد، شاخه دمکمانک باریک و کشیده ولی شاخه دمپره پهن و کشیده و نسبتاً بزرگ و مشخص است. خارهای خونی و عصبی سه مهره پیشدمی اول بیشتر از بقیه مهرههای تمایل به انتهای بدن دارند و خمیدگی به سمت انتهای بدن بیشتر است. خار عصبی و خونی مهره پیشدمی دوم مستقیماً در نگهداری شعاع باله دمی مشارکت میکنند. همچنین خار خونی مهره پیشدمی دوم و سوم بصورت صفحات تیغهمانندی درآمدهاند.
اندام وبر از چهار مهره اول و استخوانچههایی شامل Tripus، Intercalarium، Scaphium و Claustrum تشکیلشده است (شکل 9). استخوانچه Tripus در طرف زیری جانبی مهره دوم قرار دارد و بخش پشتی این استخوانچه تا قسمت عقبی دنده (pleural) مهره سوم یا چهارم امتداد دارد. Intercalarium به شکل چندضلعی بوده و به استخوانچههای Scaphium و Claustrum متصل است. Claustrum در پشت Scaphium قراردارد. بخش شکمی دنده مهره دوم به سمت انتهای بدن خمشده است. ستون فقرات اینگونه دارای 30 مهره (بعد از مهرههای اندام وبر) میباشد که 12 مهره شکمی (بعد از مهرههای اندام وبر) و 18 مهره دمی میباشد.
|
|
|
|
شکل 9- اسکلت اندام وبر و مهرههای پیشدمی 11، 17 و 30 ستون مهرهها گونه سنگلیس پارسی. BaP: زبانه جانبی قاعدهای مهره، Ce: جسم مهره، Cl: Claustrum، HeC: کمان خونی، HeS: خار خونی، Hsp: خار خونی، InC: InterCalarium، Na: کمان عصبی، Ns: خار عصبی، PlR: دنده مهره پیشدمی، Pr 31-32: دندههای مهرههای پیشدمی 31-32، Sc: Scaphium، Sn 2-3: فراعصبی 2 و 3، Tr: Tripus، Zyg: Zygopophysis.
بحث
نتایج این مطالعه تا حد زیادی توصیفات قابل قبولی را در مورد ساختارهای استخوانشناسی سنگلیس پارسی ارائه داد که این نتایج امکان مقایسه ساختارهای استخوانی اینگونه با سایر گونههای خانواده کپورماهیان از قبیل سیاهماهی توئیتی (Capoeta damascina) و سسماهی (Barbus cyri) که در برخی از رودخانههای ایران بهصورت همزیستگاه با اینگونه زیست میکنند را فراهم آورده است، بنابراین، با بررسی و مقایسه ساختار اسکلت این ماهی با سایر گونههای خانواده کپورماهیان از قبیل سیاهماهی توئیتی (C. damascina) و سسماهی (B. cyri) که در مطالعات رضوی پور و همکاران (1393) و جلیلی و همکاران (2015) ارائه شده است میتوان تفاوتهایی را در استخوانهای جمجمه عصبی، بالههای سینهای، شکمی، پشتی، مخرجی و دمی مشاهده کرد (4 و 16). در بررسی استخوانهای جمجمه عصبی تفاوتهای این سه گونه از خانواده کپورماهیان در استخوانهای فراپرویزنی، آهیانه دیده میشود. بطوریکه این دو استخوان در سسماهی کوچکتر و در سیاهماهی توئیتی استخوان فراپرویزنی کشیدهتر از سنگ لیس پارسی است. همچنین تفاوتهایی بین سنگلیس پارسی با سسماهی و سیاهماهی توئیتی در شکل و اندازه استخوانهای ومر و پراپروانهای دیده میشود.
در بررسی اسکلت بالههای پشتی و مخرجی نیز میتوان بهوضوح تفاوتهایی را مشاهده کرد. باله پشتی سنگلیس پارسی فاقد خار سخت بوده و فقط تعدادی شعاع سخت شده دارد، اما باله پشتی سسماهی و سیاهماهی دارای خار بزرگ و مضرسی در باله پشتی خود هستند. همچنین سنگلیس پارسی دارای چهار عدد استخوان فراعصبی در جلوی باله پشتی خود میباشد، درحالیکه سیاهماهی دارای 11 عدد و سسماهی 9 تا 10 عدد از این استخوانها میباشد. همچنین اولین پرتوپایه باله مخرجی سنگلیس پارسی دوشاخه میباشد اما در سیاهماهی و سسماهی یک شاخه و ساده است. استخوانهای باله دمی نیز تفاوتهای زیادی با گونههای سسماهی و سیاهماهی نشان میدهند. بطوری که رودمپره، خارعصبی، زیردمپره و خارخونی ازلحاظ شکل و محل قرارگیری بین این سه گونه تفاوتهایی را نشان میدهند. همچنین عمق دوشاخههای استخوان پایهرجلی کمربند شکمی در سنگلیس پارسی بیشتر از سیاهماهی و مشابه با سسماهی است. در بررسی ساختار استخوان اندام وبر تفاوتهایی بین دو گونه سنگ لیس پارسی و سس ماهی دیده نمیشود.
نتایج این مطالعه یک توصیف از ویژگیهای استخوانشناسی گونه اخیراً توصیف شده G. persica را ارائه میدهد و از طرفی با توجه به سابقه و امکان استفاده از صفات استخوانشناسی در مطالعات آرایهشناسی (1، 9، 10، 15 و 31)، نتایج این مطالعه میتواند در مطالعات آتی آرایهشناسی اعضای جنس Garra در ایران مورداستفاده قرار بگیرد. بهعلاوه ویژگیهای استخوانشناختی اینگونه نسبت به سایر گونههای کپورماهیان میتواند بهعنوان صفت توصیفی اینگونه و نیز سایر گونههای جنس Garra در نظر گرفته شود.