نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 عضوهئیت علمی دانشگاه صنعتی اصفهان
2 کارشناس ارشد بوم شناسی آبزیان
3 هیئت علمی دانشگاه صنعتی اصفهان
4 کارشناس ارشد گروه شیلات دانشگاه صنعتی اصفهان
چکیده
رژیم غذایی و بافتشناسی لوله گوارش لوچ ماهیTurcinoemacheilus bahaii(خانواده لوچماهیان : Nemacheilidae) برای نخستین بار در رودخانه زایندهرود مورد بررسی قرار گرفت. ماهیها بصورت فصلی و در مدت یکسال به وسیله یک دستگاه تور پره دوجداره از ناحیه دیمه صید شد. در هر مرحله از نمونه برداری علاوه بر ماهیها، بزرگ بیمهرگان کفزی رودخانه نیز به کمک یک دستگاه سوربر (ابعاد 25*25 سانتیمتر و تور 500 میکرون) جمعآوری شد. تراکم بزرگ بیمهرگان کفزی با طعمههای غذایی لوچ ماهی مقایسه شد. بررسی محتویات لوله گوارش لوچماهی نشان داد که این ماهی کفزیخوار بوده و از بزرگ-بیمهرگان بستر رودخانه تغذیه میکند. خانوادههای Chironomidae و Baetidae با فراوانی 82% فراوانترین طعمههای غذایی مورد استفاده به وسیله این ماهی بود و با نتایج بدستآمده از فراوانی جوامع بزرگبیمهرگان کفزی همبستگی نشان داد. میانگین طول نسبی روده (04/0±46/0) مؤید گوشتخوار بودن این ماهی بود. لوله گوارش این ماهی شامل مری، معده و روده بود و ساختار دیواره آن در مطالعات بافتشناسی شامل چهار لایه اصلی مخاطی، زیر مخاطی، ماهیچهایی و سروزی تشخیص داده شده. لایه مخاطی دارای سلولهای استوانهایی ساده بود که در ناحیه روده بین آنها سلولهای جامی شکل نیز قرار داشت.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Investigation the diet and digestive tract histology of loach fish Turcinoemacheilus bahaii in Zayandeh Roud River
چکیده [English]
Diets and digestive tract histology of loach fish Turcinoemacheilus bahaii (Nemacheilidae) were studied for the first time in Zayandeh Roud River (Isfahan basin). Fishes were cached seasonally by two layers gillnet in Deme basin through one year (2013-2014). On each sampling date, the macrobenthos were also taken by a surber sampler. The density of the macrobenthos was compared with the diet of loaches. The results were showed that the loach was feed on macrobenthos. Chironomidae and Baetidae composing %82 of total frequency were used as the most abundant prey by loach fish and showed overlapping with the results of abundant of macrobenthos communities. The average of RLG (0.46±0.04) also confirms that the species was classified as carnivore. The digestive tract in the species was included the esophagus, stomach and intestine and the histological characteristics revealed that the wall of digestive tract is composed of the tunica mucosa, submucosa, muscularis and serosa. The tunica mucosa had simple columnar cellsthat in associated with goblet cells in intestin.
کلیدواژهها [English]
بررسی رژیم غذایی و بافتشناسی لوله گوارش لوچ ماهی
Turcinoemacheilus bahaii در رودخانه زایندهرود
عیسی ابراهیمی*، مهسا برهانی، نصرالله محبوبی صوفیانی و سعید اسدالله
اصفهان، دانشگاه صنعتی اصفهان، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات
تاریخ دریافت: 23/5/94 تاریخ پذیرش: 1/8/95
چکیده
رژیم غذایی و بافتشناسی لوله گوارش لوچ ماهیTurcinoemacheilus bahaii (خانواده لوچماهیان : Nemacheilidae) در رودخانه زایندهرود مورد بررسی قرارگرفت. نمونهبرداری به مدت یکسال بصورت فصلی با استفاده از تور پره دوجداره (قطر چشمه جداره خارجی و داخلی به ترتیب 10 و 5 mm) از ماهیان و با استفاده از نمونهبردار سوربر (ابعاد 25*25 سانتیمتر و چشمه 500 میکرون) از بیمهرگان بزرگ کفزی در منطقه دیمه در استان چهارمحال و بختیاری انجام شد. بهمنظور بررسی رژیم غذایی، محتویات لوله گوارش لوچماهی بررسی گردید و ثابت شد که این ماهی کفزیخوار بوده و عمدتاً از بیمهرگان بزرگ کفزی در بستر رودخانه تغذیه میکند. بیمهرگان غالب کفزی در تمام مدت مطالعه شامل Chironomidae، Hydropschidae، Gamaridae و Baetidaeبود که همپوشانی قابلتوجهی با رژیم غذایی T. bahaii نشان داد. در لوله گوارش لوچ ماهی خانوادههای Chironomidae و Baetidae (با فراوانی 82%) فراوانترین اقلام غذایی را به خود اختصاص دادند. میانگین طول نسبی روده 04/0±46/0 (میانگین ± خطای معیار) بدست آمد که بر رژیم غذایی گوشتخواری این ماهی دلالت دارد. بافتشناسی لوله گوارش این ماهی نشان داد که ساختار دیواره آن از چهار لایه اصلی مخاطی، زیر مخاطی، ماهیچهایی و سروزی تشکیلشده است. لایه مخاطی دارای سلولهای استوانهایی ساده بود که در ناحیه روده بین آنها سلولهای جامی شکل نیز قرارداشت. نتایج حاصل از مطالعه کفزیان بستر رودخانه، محتویات و بافتشناسی لوله گوارش لوچ ماهی نشان داد که رژیم غذایی و ساختار دستگاه گوارش این ماهی براساس آیتمهای غذایی پیشنهادشده توسط زیستگاه تنظیم میگردد.
واژههای کلیدی: لوچماهی، ماکروبنتوزها، بافتشناسی لوله گوارش، زایندهرود.
* نویسنده مسئول، تلفن: 031133913565 ، پست الکترونیکی: e_ebrahimi@cc.iut.ac.ir
مقدمه
تغذیه نقش مهمی در تأمین انرژی و نیازهای حیاتی ماهیان دارد. ماهیان ازلحاظ رفتار تغذیهای موجودات فرصتطلبی بوده و تنوع بسیار زیادی در روشهای تغذیه و در نوع غذای مورد استفاده دارند. بهعلاوه این توانایی را دارند که براساس شرایط موجود و بهخصوص وفور غذا یا تغییر در شرایط اکولوژیک محیطزیست خود و یا بهمنظور کاهش اثر رقابت بر روی یکدیگر، تغییراتی را در سفره غذایی خود ایجاد کنند (1).
در مطالعات مربوط به تغذیه ماهیان تجزیهوتحلیل رژیمهای غذایی بهعنوان نقطه شروع کسب دانش در مورد احتیاجات غذایی و تعاملات ممکن با دیگرگونهها (مانند رقابت و شکار) حائز اهمیت است (30). ازآنجاییکه ماهیان حلقه مهمی در زنجیره غذایی محسوب میشوند، بررسی ویژگیهای تغذیهی آنها برای درک بهتر برهمکنش درون گونهایی و بین گونهایی آنها مهم است (8). مطالعه ماهیان در محیط اصلی زندگی و همچنین درک مورفولوژی دستگاه گوارش آنها اطلاعات مفیدی در این زمینه فراهم میکند (5). ساختار دستگاه گوارش در ماهیان براساس نوع غذا، رفتار تغذیهای و شکل بدن متفاوت است. بطوری که در یکگونه خاص برحسب نحوه زندگی، فصل، سن و زمان تولیدمثل تغییراتی در دستگاه گوارش مشاهده میشود (13). آناتومی، مورفولوژی و بافتشناسی دستگاه گوارش ماهیان استخوانی بهطور گسترده مورد مطالعه قرارگرفته، تا از طریق آن بتوان عملکرد ساختارهایی که بهمنظور انطباق با عادات غذایی مختلف ایجادشده است را تعیین نمود (16، 27).
ویژگیهای زیستی و بومشناختی ماهیان کوچک و غیرتجاری مانند گونههای خانواده لوچ ماهیان کمتر مورد مطالعه قرارگرفته است. این درحالی است که خانواده لوچماهیان (Nemacheilidae) یکی از متنوعترین خانوادهها در راسته کپورماهی شکلان (Cypriniformes) محسوب میشود که عمدتاً شامل ماهیان کوچک و کفزی ساکن نهرها و رودخانههای اروپا، آسیا و اتیوپی میباشد (15). گزارشهایی از بررسی رژیم غذایی این ماهیان وجود دارد، بهعنوانمثال بررسی منابع نشان میدهد که
Cobitis paludicaیک ماهی بنتوزخوار و مصرفکننده طیف وسیعی از منابع غذایی مانند لاروهای شیرونومیده و زرهداران (Ostracoda) میباشد (30) که مشابه با رژیم غذایی Cobitis taeniaدر ایتالیا است (24). بررسیهای روباتام (1977) یک تنوع و غالبیت از اقلام غذایی کوچک مانند پاروپایان، روتیفرها و برخی از جلبکها را در رژیم غذایی C. teaniaنشان داد (28). این در حالی است که رژیم غذایی Barbatula barbatula از طعمههای درشتتر مانند: لاروهای شیرونومیده (Chironomidae) و موی بالان (Trichoptera)، پورههای زودمیران یا یکروزهها (Ephemeroptera)، سنجاقکها (Odonata)، دوجورپایان (Amphipoda) و دیگر بیمهرگان کفزی و بقایای گیاهی تشکیلشده است (29). نتایج مطالعه در لوچ ماهی ژاپنی (Misgurnus anguillicaudatus) نشان داد که تغذیه روی کرمهای پهن و Tubifix sp. انجام میگیرد (32). در مطالعه صورت گرفته بر رویSabanejewia balcanica و
Cobitis elongate، رقابت بر سر استفاده از لاروهای شیرونومیده مشاهده گردید درحالیکه دیگر منابع غذایی مانند نماتودا (Nematoda)، شکم پایان (Gastropoda)، سنجاقکها (Odonata)، بهارهها (Plecoptera)، قاببالان (Coleoptera)، دو بالان (Dipterann) و زودمیران یا یکروزهها (Ephemeroptera) در بین این دو گونه تقسیم میشدند (23). براساس یافتههای گایگوسوز و همکاران (2010) در تمام فصول سال لاروهای شیرونومیده به همراه تخم و لارو ماهیان در دستگاه گوارش
Proterorhinus marmoratus وCobitis vardarensis غالب بوده است (18). با توجه به اینکه تاکنون ساختار و هیستولوژی لوله گوارش در لوچ ماهیان موردمطالعه قرارنگرفته است، لیکن نتایج بررسیهای انجامشده روی گونههای نزدیک نشان داده است که مسیر لوله گوارش در این ماهیان از مری، معده و روده تشکیلشده است (3). ساختار بافتی و هیستوشیمیایی لایه مخاطی نیز در بعضی از ماهیان مطالعه شده است (11). این مطالعات تأیید میکند که بیشتر مخاط مسیر لوله گوارش توسط سلولهای جامی واقع در بافت پوششی روده و در صورت وجود توسط بعضی از سلولهای غده رودهای ترشح میشود (20).
لوچ ماهیان ایران متعلق به دو خانواده Nemacheilidae و Cobitidae هستند. در این میان ماهیان خانواده Nemacheilidae در شش جنس Oxynemacheilus،Seminemacheilus ،Paracobitis ، Paraschistura،Turcinoemacheilus وMetashistu طبقهبندی میشوند، بهطورکلی 19 گونه از این خانوادهها شناساییشده است که 11 گونه آن بومی ایران است. رودخانه زایندهرود بزرگترین رودخانه فلات مرکزی ایران است و دربرگیرنده گونههای متنوعی از ماهیان بومی و غیربومی است. براساس مطالعات صورت گرفتهbahaii T. یکگونه جدید و با ریختشناسی متمایزی از دیگرگونههای همجنس، در این رودخانه (حوضه اصفهان) است (17). با توجه به عدم وجود اطلاعات کافی در خصوص ویژگیهای زیستشناختی و اکولوژیک این ماهی، این مطالعه باهدف بررسی رژیم غذایی و ساختار دستگاه گوارش bahaiiT. انجام شد.
مواد و روشها
این مطالعه در رودخانه زایندهرود به عنوان بزرگترین رودخانه فلات مرکزی ایران که از کوههای زاگرس مرکزی سرچشمه گرفته و پس از طی مسافتی در حدود 630 کیلومتر به باتلاق گاوخونی میریزد، انجام شد. ایستگاه نمونهبرداری، در ناحیهای از رودخانه با بستر سنگی-قلوه سنگی، با جریان تند آب، در طول جغرافیایی ʺ33 ´37 º50 شرقی و عرض جغرافیایی ʺ74 ´51 º32 شمالی انتخاب شد.
نمونهبرداری به مدت یک سال بصورت فصلی (بهمنماه 1391 تا دیماه 1392) با استفاده از یک دستگاه تور پره دوجداره (قطر چشمه جداره خارجی 10 میلیمتر و داخلی 5 میلیمتر) انجام شد. نمونههای صیدشده بلافاصله در فرمالین 4% فیکس شده و به آزمایشگاه منتقل شد. پس از انتقال به آزمایشگاه لوله گوارش تعدادی از ماهیان خارجشده و جهت مطالعات بافتشناسی در فرمالین 10% نگهداری شد. در کنار نمونهبرداری از ماهیان، نمونهبرداری از جوامع بیمهرگان بزرگ کفزی نیز صورت گرفت. بدین منظور از نمونهبردار سوربر (Surber)(مساحت سطح 25×25 سانتیمتر و توری 50 میکرون) استفاده شد. نمونهبرداری در بستر رودخانه در فواصل متفاوتی از حاشیه رودخانه در امتداد خطی فرضی و عمود بر ساحل انجام گرفت، نمونههای جمعآوریشده در کیسه تورسوربر روی الک استاندار شماره 60 شستشو دادهشده و درنهایت به داخل ظروف مخصوص با فرمالین 4% تثبیت و برای شناسایی و شمارش به آزمایشگاه منتقل شد. شناسایی آرایهها در زیر لوپ با استفاده از کلیدهای شناسایی موجود انجام گرفت (26).
در آزمایشگاه طول کل ماهیان با دقت 01/0 میلیمتر و وزن با دقت 01/0 گرم اندازهگیری شد. بهمنظور دسترسی به دستگاه گوارش نمونهها از زیر گلو تا مخرج شکاف داده شد و دستگاه گوارش خارج شد و سپس طول روده با دقت 01/0 میلیمتر اندازهگیری شده و طول نسبی روده به کمک رابطه زیر محاسبه شد.
طول بدن/طول روده = (RLG) طول نسبی روده
برای بررسی عادات غذایی، ابتدا دستگاه گوارش ماهیهای صیدشده در فرمالین 4% فیکس شده و سپس اقدام به شناسایی و شمارش تمام طعمههای غذایی موجود در بخش قدامی لوله گوارش گردید. درنهایت شاخصهای زیر، محاسبه شد (12، 19).
100×(تعداد کل معدههای موردبررسی/تعداد معدههای خالی)= (VI) شاخص تهی بودن
100×(تعداد کل معدههای پر/تعداد معدههایی که حاوی آیتم غذایی خاص) = (%F)فرکانس حضور
100×(تعداد کل آیتمهای غذایی مشاهدهشده/تعداد هر یک از آیتمهای شکار شده) = (%N) درصد فراوانی آیتمهای غذایی
در ادامه استراتژی تغذیه با استفاده از روش کاستلو (1990) مورد بررسی قرارگرفت (10).
برای مطالعات بافتشناسی نمونههای بافتی از قسمتهای مختلف لوله گوارش (نمونههای فیکس شده در فرمالین 10%) تهیه شد. نمونههای بافتی به روش استاندارد (شامل آبگیری و شفاف سازی-پارافینه کردن- قالبگیری- برشبرداری و رنگآمیزی به روش ائوزین-هماتوکسیلین) آماده شد (21) و درنهایت ساختار بافتی و ویژگیهای هیستوشیمیایی قسمتهای مختلف لوله گوارش بهدقت مورد مطالعه قرارگرفت (5، 7).
تحلیلهای آماری با استفاده از نرمافزار SPSSنسخه 18 و رسم نمودارها با نرمافزار Excel 2013 انجام شد. مقایسه فصلی تغییرات شاخص تهی بودن (VI) با آزمون Chi-square انجام شد، برای مقایسه و بررسی تغییرات شاخصهای فرکانس حضور (%F) و (%N) با توجه به فصل از آنالیز (one-way) ANOVA و در سطح احتمال 5 % استفاده شد.
نتایج
خصوصیات فیزیکی و شیمیایی آب ایستگاه نمونهبرداری در جدول 1 ارائهشده است.
نتایج نمونهبرداری از جوامع بیمهرگان بزرگ کفزی در طول سال حضور گروههای متنوعی از بیمهرگان کفزی را نشان داد (جدول 2). نتایج حاصل نشاندهنده فراوانی بیشتر خانوادههایChironomidae، Hydropschidae، Gamaridae و Baetidae در تمام فصول سال بود درحالیکه خانوادههای Tabanidae، Psycomyiidae، Lamnaeidae و Planorbidae از فراوانی ناچیز برخوردار بودند (شکل 1).
جدول 1. ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی در فصول مختلف در ایستگاه نمونهبرداری (میانگین±خطای معیار).
|
زمستان |
بهار |
تابستان |
پاییز |
دما (◦C) |
73/2±125/3 |
8/1±14/9 |
29/1±4/15 |
16/2±48/9 |
اکسیژن محلول (mg l-1) |
46/2±28/15 |
39/0±47/9 |
69/0±82/11 |
45/0±52/12 |
pH |
62/0±96/7 |
55/0±08/8 |
33/0±21/8 |
52/0±16/8 |
Ec (µs cm-1) |
42/34±66/288 |
45/14±2/296 |
3/23±33/266 |
2/29±74/247 |
جدول 2- کفزیان شناساییشده در ایستگاه نمونهبرداری در رودخانه زایندهرود.
خانواده |
راسته |
رده |
Ecdyonuridae |
Ephemeroptera |
Insecta |
Baetidae |
||
Leptophlebidae |
||
Caenidae |
||
Polycentropodidae |
Trichoptera |
|
Hydropsychidae |
||
Rhyacophilidae |
||
Philopotumibae |
||
Psycomyiidae |
||
Tabanidae |
Diptera |
|
Tipulidae |
||
Simuliidae |
||
Chironomidae |
||
Elmidae |
Coleoptera |
|
Gammaridae |
Amphipoda |
Crustacea |
Sphaeridae |
Lamellibranchiata |
Bivalvia |
Limnaeidae |
Pulmonata |
Gastropoda |
Ancylidae |
||
Physidae |
||
Planorbidae |
||
Erpobdellidae |
Rhynchobdellida |
Hirudinae |
Tubificidae |
Tubificida |
Oligochaeta |
Naididae |
||
Lumricidae |
Lmbricida |
|
Lumbriculidae |
Lumbriculida |
شکل 1. فراوانی جوامع ماکروبنتوز در فصول مختلف سال در ایستگاه نمونهبرداری در رودخانه زایندهرود.
از کل 60 معده مورد بررسی در تمام مدت مطالعه 9 معده خالی بود و شاخص تهی بودن برابر 09/20±15% بدستآمد. این شاخص در فصول مختلف سال اختلاف معنیداری را نشان داد (05/0>P) به طوریکه بیشترین مقدار شاخص تهی بودن معده (66/6%) و کمترین مقدار آن (66/1%) به ترتیب در فصل بهار و تابستان مشاهده شد.
در ترکیب محتویات لوله گوارشT. bahaii ماکروبنتوزها غالب بودند و اثری از حضور ترکیبهای گیاهی وجود نداشت (شکل2).
شکل 2- محتویات دستگاه گوارشT. bahaii در رودخانه زایندهرود.
در معدههای مورد بررسی آیتمهای غذایی شامل 6 خانواده متعلق به سه راسته اصلی از حشرات بود (جدول 3) که در بین آنها خانوادههایChironomidae و Baetidae به ترتیب با فراوانی 39/42 % و 69/40 % بهطور واضح آیتمهای غذایی غالب را برای این ماهی تشکیل میدادند. این دو خانواده در ترکیب کفزیان بستر رودخانه هم غالب بودند. دیگر گروههای شکاری شامل Tipolidae، Hydropsychidae، Ecdyonuridae و Simuliidaeبودند که بهطورکلی حدود 17% از کل فراوانی آیتمهای غذایی را به خود اختصاص داده بودند (شکل 3). ترکیب رژیم غذایی در طی فصول مختلف سال یکسان بود و مقایسه آن نشان داد که خانوادههای Chironomidaeو Baetidae ازنظر فراوانی و فرکانس حضور دارای تفاوت معنیداری با سایر گروههای شکار میباشند (05/0>P). بر این اساس خانوادههای Chironomidaeو Baetidae به عنوان غذای اصلی و خانوادههای Tipolidae، Hydropsychidae و Ecdyonuridae به عنوان غذای ترجیهی تشخیص داده شدند.
جهت تعیین استراتژی تغذیه این ماهی بر اساس فرکانس حضور (%F) و فراوانی هریک از آیتمهای غذایی (%N) از روش کاستلو (1990) (10) استفاده شد. براین اساس، شکار غالب برای T. bahaii شامل Chironomidaeو Baetidae و شکار نادر شامل دیگر گروههای شکار ارزیابی شد (شکل 4).
جدول 3- نمونههای کفزیان مشاهدهشده در دستگاه گوارش T.bahaii در رودخانه زایندهرود.
خانواده |
راسته |
رده |
|
Diptera |
Insecta |
Chironomidae |
||
Simuliidae |
||
Tipulidae |
||
Baetidae |
Ephemeroptera |
|
Ecdyonuridae |
||
Hydropsychidae |
Trichoptera |
شکل 3- ترکیب و فراوانی آیتمهایی غذایی مشاهدهشده در دستگاه گوارش T.bahaii در رودخانه زایندهرود.
شکل 4- استراتژی تغذیه T. bahaii براساس روش Castallo graphical(1990) در رودخانه زایندهرود.
براساس نتایج حاصل از اندازهگیری طول لوله گوارش، طول نسبی لوله گوارش کوتاه (بهطور میانگین 46/0 طول کل بدن) ارزیابیشده و ازآنجاییکه این نسبت کمتر از یک میباشد رژیم غذایی ماهی T. bahaii گوشتخواری تشخیص داده شد. لوله گوارش این ماهی شامل مری بسیار کوتاه و به دنبال آن معده عضلانی و سپس روده میباشد (شکل5).
شکل 5. بخشهایی از لوله گوارشT. bahaii.
یافتههای هیستولوژیکی نشان داد که قسمتهای اصلی دیواره لوله گوارش ماهی T. bahaii شبیه دیگر ماهیان استخوانی از چهار لایه مخاطی، زیر مخاطی، ماهیچهایی و سروزی تشکیلشده است (شکل 6 الف).
ساختمان دیواره معده از مخاط، زیر مخاط، لایه داخلی مدور یا عضلانی خارجی و لایه خارجی یا عضلانی صاف تشکیلشده است (شکل 6 ب). در مخاط معده سلولهای ساده استوانهای با هسته بیضیشکل بزرگ مشاهده شده ولی سلولهای جامی شکل مشاهده نشد (شکل 6 ج).
ازنظر ساختمان تمامی قسمتهای دیواره روده تقریباً مشابه بود و شامل چهار لایه: مخاط، لایهنازک زیر مخاط، لایه ماهیچهای از نوع صاف و لایه سروز میباشد (شکل 6 د). لایه عضلانی صاف از دوطبقه حلقوی (در قسمت داخلی) و طولی در (قسمت خارجی) تشکیلشده است، الیاف عضلانی حلقوی با هسته کشیده و الیاف طولی با هسته مدور مشخص میشوند. در بین این دوطبقه عضلانی شبکه گسترده عصبی قراردارد. طبقه عضلانی طولی در کوتاه کردن لوله گوارش و طبقه عضلانی حلقوی در تنگ کردن لوله گوارش نقش دارند. چینهای مخاطی در قسمت قدامی روده بلندتر از سایر قسمتهای روده بود که نشاندهنده میزان جذب بالای مواد غذایی در این قسمت است (2، 7). مخاط روده دارای سلولهای بافت پوششی استوانهای بوده که این سلولها بهصورت استوانههای کشیده با هسته بیضیشکل در قاعده سلول، مشاهده میشوند و تعدادی سلولهای جامی نیز در بین آنها قرارگرفته است (شکل 6 و). سلولهای جامی ترشحکننده موکوس که بهطور عمده در روده ماهیان استخوانی دیده میشود به دلیل داشتن موکو پلیساکارید خنثی واکنش مثبت قوی برای کربوکسیلات اسیدی و واکنش ضعیفی برای سولفات اسیدی در مخاط دارند.
شکل 6- الف): برش عرضی دستگاه گوارش، ب، ج): برش عرضی معده، د، و): برش عرضی روده در ماهی T. bahaii. (لایه مخاطی (M)، لایه زیر مخاطی (SM)، لایه ماهیچهایی (m)، لایه سروزی (S)، لایه مدور (CM)، لایه عضلانی صاف (OM)، سلولهای ساده استوانهایی(CC)، طبقه عضلانی حلقوی (CM)، طبقه عضلانی طولی (LM)، سلولهای بافت پوششی (CE) و سلولهای جامی (GC)).
بحث
مطالعه حاضر اولین مطالعه در ارتباط با بررسی رژیم غذایی و بافتشناسی بخشهایی از لوله گوارش لوچ ماهی T. bahaii میباشد. از مشخصات رژیم غذایی این ماهی غالبیت ماکروبنتوزها در تمام فصول و عدم وجود ماکروفیتها در دستگاه گوارش آن است. شدت تغذیه در فصل بهار و همزمان با دورهی تخمریزی، پایین بوده (مشاهده بالاترین تعداد معدههای خالی) و در تابستان و پس از تخمریزی تغییر کرده و درصد معدههای خالی کاهش یافت، که مشابه با نتایج بدستآمده در سگماهی جویباریB. barbatuala است (29). به طورکلی شدت تغذیه در ماهیان وابسته به شرایط محیطی، عدم دسترسی به غذا (8)، جنسیت و ویژگیهای فیزیولوژیکی و اندازه ماهی بوده و با افزایش سن کاهش مییابد (29).
با توجه به نتایج حاصل به نظر میرسد عوامل محیطی نظیر شدتجریان آب، میزان پوشش گیاهی و همچنین اندازه ذرات بستر، تنوع بالایی را در ترکیب جوامع بیمهرگان درشت کفزی بوجود آورده و در تمام مدت نمونهبرداری گروههای غالب شامل Chironomidae، Hydropschidae، Gammaridae و Baetidaeبود. این نتایج همپوشانی قابلتوجهی با رژیم غذایی لوچماهی مورد بررسی نشان داد. بهطورکلی T. bahaii یک ماهی بنتوزخوار با قابلیت استفاده از طیف نسبتاً وسیعی از شکار در محیط طبیعی تشخیص داده شد که عمدتاً از طعمههایChironomidae و Baetidae تغذیه میکند. این عادت تغذیهای میتواند بیانکننده انعطافپذیری بالای این ماهی در انتخاب نوع غذای خود براساس ظرفیت و آیتمهایی غذایی پیشنهاد شده توسط زیستگاه باشد.
در مطالعه حاضر بقایای گیاهی در معدههای مورد بررسی یافت نشد درحالیکه در برخی از لوچماهیان نظیر
B. barbatula (29) و Cobitis calderoni (31) در کنار ماکروبنتوزها، جلبکهای ماکروفیت نیز گزارششده است. در مطالعه اکولوژی تغذیه Cobitis elongate و Sabanejewia balcanica در کروواسی، Chironomidae غذای معمول و با فراوانی بالا در ترکیب ماکروبنتوزهای بستر بود (23) بهعلاوه مطالعات بسیاری نیز Chironomidae را به عنوان غذای ترجیهی Cobitis sp. معرفی کرده است که مشابه با نتایج مطالعه حاضر میباشد (22، 30، 31). روباتام (1977) یک غالبیت از آیتمهای غذایی کوچک مانند Copepoda، Rhizopods و Chydorids را در تغذیه ماهی C. taenia مشخص کرد (28). این اندازه بسیار کوچک از شکار در ارتباط با نوع زیستگاه میباشد به طوریکه C. taenia در بسترهای گلی زیست کرده درحالیکه T. bahaii ساکن محیطهای سنگی و قلوهسنگی است و از آیتمهای غذایی بزرگتر استفاده میکند. آنالیز عادات غذای دیگر لوچ ماهیان نظیر Paracobitis malapterura نشان داده است که آنها عمدتاً بنتوزخوار (تغذیه روی طیف وسیعی از بیمهرگان بستر) با رفتار فرصتطلبانه در تغذیه میباشند (25) که مشابه با نتایج بدستآمده در مطالعه حاضر میباشد. تفاوتهای بدستآمده در نوع غذای مورد استفاده میتواند به دلیل ویژگیهای زیستگاهی که گونه در آن ساکن است، ویژگیهای بیولوژیکی که روی اندازه دهان مؤثراست (27)، ویژگیهای تولیدمثلی و رفتارهای تغذیهای(31) باشد.
مسیر گوارشیT. bahaii به دیگر ماهیان استخوانی نظیر سس چسبنده (20)، کپور معمولی (3) و قزلآلای رنگینکمان (11) شباهت زیادی داشت. طول لوله گوارش T. bahaii مانند بیشتر ماهیان گوشتخوار مثل قزلآلای رنگینکمان (11) و گلآذین ماهی (6) و کوتاهتر از طول لوله گوارش ماهیان همهچیزخوار نظیر کپورماهیان بود (2، 3، 20). لوله گوارشی در این ماهی از مری، معده و روده تشکیلشده و دیواره لوله گوارشی از چهار لایه اصلی که از داخل به خارج عبارتند از: لایه مخاطی، لایه زیر مخاطی، لایه ماهیچهای و لایه سروزی تشکیلشده است. این تقسیمبندی با بررسیهای انجامشده بر روی ساختار دستگاه گوارش ماهی زرده (2)، کپور معمولی(3)، قزلآلای رنگینکمان (11) و اکثر ماهیان آب شیرین (4) مطابقت داشت. داخلیترین لایه در دیواره لوله گوارش لایه مخاطی است که شامل سلولهای جامی و سلولهای استوانهای ساده میباشد. مطابق با مطالعات انجامشده روی کپور معمولی (3)، سس چسبنده (20) و قزلآلای رنگینکمان (11)، علاوه بر سلولهای پوششی در بافت پوششی، مخاط لنفوسیتها که نقش مبارزه با عوامل بیماریزا رادارند، نیز مشاهده شد. در T. bahaii ساختار روده در قسمت ابتدایی، میانی و انتهایی چندان تفاوتی نداشت که مشابه با کپور معمولی (3) است. در بعضی از گزارشها مانند ماهی گلی (Pseudophoxinus antalyae) (14) تفاوتهایی در ساختار قسمتهای انتهایی روده با قسمتهای ابتدایی و میانی وجود دارد به طوریکه قسمتهای انتهایی فاقد چینهای مخاطی هستند. نتایج بدست آمده نشان داد که چینهای مخاطی روده T. bahaii از قسمت ابتدایی روده به سمت قسمت انتهایی بهتدریج کوتاه شده. این یافتهها شبیه به گزارشهای دادهشده در ماهی زرده (2)، کپور معمولی (3) و ماهی قزلآلای رنگینکمان (11) است. گزارشها نشان میدهد که چینهای مخاطی قابلیت جذب مواد غذایی را افزایش میدهند (9). براین اساس بنظر میرسد با توجه به بزرگتر بودن طول چینهای مخاطی در ابتدای روده نسبت به سایر قسمتها، در ماهیT. bahaii نیز جذب مواد غذایی در بخش پیشین روده بیشتر از سایر قسمتهای آن باشد.