بررسی ارتباط غذایی بین گاوماهی کورا Ponticola cyrius و ماهی خیاطه Alburnoides eichwaldii در رودخانه تجن، استان مازندران

رحمانی, حسین; اسماعیل پور پوده, سعید; اصفهانی, فاطمه; عبدلی, اصغر; قربانی, رسول; جانی خلیلی, خسرو

بررسی ارتباط غذایی بین گاوماهی کورا Ponticola cyrius و ماهی خیاطه Alburnoides eichwaldii در رودخانه تجن، استان مازندران

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

¹ هیأت علمی دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری، دانشکده علوم دامی و شیلات، گروه شیلات

² ایران، گرگان، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی، دانشکده شیلات و محیط‌زیست، گروه شیلات و محیط زیست

³ ایران، ساری، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی، دانشکده علوم دامی و شیلات، گروه شیلات

⁴ ایران، تهران، دانشگاه شهید بهشتی، پژوهشکده علوم محیطی، گروه تنوع زیستی و مدیریت اکوسیستم

چکیده

در بررسی روابط غذایی گاوماهی کورا Ponticola cyrius و خیاطه Alburnoides eichwaldii در سال 1391 توسط دستگاه الکتروشوکر به‌صورت ماهیانه صید شدند. در آزمایشگاه پس از زیست سنجی اولیه، مواد غذایی هضم نشده موجود در دستگاه گوارش ماهیان بکمک لوپ، شناسایی و شمارش شدند. براساس نتایج به‌دست آمده از شاخص طول نسبی روده، هر دو گونه دارای رژیم غذایی گوشت‌خواری بودند (05/0P<) و در دو گونه طعمه تریکوپترا غذای اصلی آن‌ها بود. براساس شاخص غالبیت کاستلو، شیرونومیده در فصل بهار برای گاوماهی غذای غالب و اختصاصی بود و در خیاطه در همه فصول تریکوپترا طعمه‌ای غالب و عمومی است و سایر طعمه‌ها مثل افمروپترا، شیرونومیده، سیمولیده و خرچنگ (فقط در فصل زمستان) طعمه‌ای نادر اما عمومی می‌باشند. شاخص انتخابی ماده غذایی ایولو در گاوماهیان نشان داد که در همه فصول برای طعمه تریکوپترا و نیز برای طعمه شیرونومیده (به غیر از فصل بهار) مثبت بود. هم‌چنین، تعیین این شاخص در ماهی خیاطه در فصول مختلف سال نشان داد که میزان این شاخص برای طعمه‌ی تریکوپترا در همه فصول مثبت بوده که حاکی از تمایل این ماهی برای تغذیه از این طعمه است. کم‌ترین میزان هم‌پوشانی نیچ غذایی در فصل بهار و بیشترین آن در فصل پاییز مشاهده شد. با توجه به تغذیه یکسان این دو گونه بنتوزخوار در برخی فصول سال از تاکسون‌های مشخص از بزرگ بی‌مهرگان کفزی، می‌تواند در زمان‌های کاهش مواد زنده غذایی، رقابت شدید غذایی بین آن‌ها ایجاد شود.

کلیدواژه‌ها

20.1001.1.23832614.1397.31.3.5.5

موضوعات

اکولوژی

عنوان مقاله [English]

Food Relationship between Kura Goby (Ponticola cyrius) and Spirlin (Alburnoides eichwaldii) in the Tajan River, Mazandaran Province

نویسندگان [English]

Hossein Rahmani ¹
Saeed Esmaeilpoor Poodeh ² ³
Faremeh Esfahani ³
Asghar Abdoli ⁴
Rassol Ghorbani ²
Khosro Janikhalili ³

¹ Dept. of Fisheries, Faculty of Animal Sciences and Fisheries, Sari Agricultural Sciences and Natural Resources University, Sari, I.R. of Iran.

² Dept. of Fisheries, Faculty of Fisheries and Environment, Gorgan Agricultural Sciences and Natural Resources University, Gorgan, I.R. of Iran.

³ Dept. of Fisheries, Faculty of Fisheries and Environment, Gorgan Agricultural Sciences and Natural Resources University, Gorgan, I.R. of Iran.

⁴ Dept. of Biodiversity and Ecosystem Management, Environmental Sciences and Research Institute, Shahid Beheshti University, Tehran, I.R. of Iran

چکیده [English]

This study, to study the food relationship between Kura goby and Spirlin because feeding both species from benthic invertebrate communities, were performed. Samples were caught on a monthly basis (from April 2012 to March 2013). In laboratory after primary biometry, gastrointestinal systems were removed and using binocular loupe, undigested food in the gut were identified and counted. Based on the results of the index relative length of gut, both species are carnivorous (P<0.05). Food preference index in both species be showed that order of Trichoptera was their main food. Investigation index of Ip with Costello method in Kura goby showed that order of Chironomidae in the spring season was dominant and proprietary prey. Survey this index in Spirlin showed that the Trichoptera in all seasons was public and dominant prey and other prey such as Ephemeroptera, Chironomidae, Simuliidae and crab (only in winter season) were public and rare prey. Food selectivity index (E) in Kura goby in all seasons for Trichoptera and Chironomidae (except spring season) was positive, as well as this index in spirlin in all season for Trichoptera was positive and showed that Spirlin tend to feed of Trichoptera at all seasons of the year. Index of feeding overlap index between showed that the least amount of overlap in the spring and highest of it was in the autumn. Considering to the results it can be stated that because the overlap of these two species in the ecological niche, there is food competition between them

کلیدواژه‌ها [English]

Food Competition
Food Habits
Ecological niche
Mazandaran Province

اصل مقاله

بررسی ارتباط غذایی بین گاوماهی کورا Ponticola cyrius و ماهی خیاطه

Alburnoides eichwaldii در رودخانه تجن، استان مازندران

حسین رحمانی^1*، سعید اسماعیلپور پوده^1،²، فاطمه اصفهانی¹، اصغر عبدلی³، رسول قربانی² و خسرو جانی خلیلی¹

¹ ایران، ساری، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی، دانشکده علوم دامی و شیلات، گروه شیلات

² ایران، گرگان، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی، دانشکده شیلات و محیط‌زیست، گروه شیلات و محیط زیست

³ ایران، تهران، دانشگاه شهید بهشتی، پژوهشکده علوم محیطی، گروه تنوع زیستی و مدیریت اکوسیستم

تاریخ دریافت: 19/2/96 تاریخ پذیرش: 13/9/96

چکیده

به‌ منظور بررسی روابط غذایی دو گونه Ponticola cyriusو Alburnoides eichwaldii در رودخانه تجن در سال 1391 بوسیله الکتروشوکر نمونه‌برداری از ماهیان به‌صورت ماهانه انجام شد و بلافاصله در فرمالین 10 درصد تثبیت شدند. در آزمایشگاه پس از زیستسنجی اولیه، دستگاه گوارش ماهیان خارج و بااستفاده از لوپ دوچشمی، مواد غذایی هضمنشده موجود در آن شناسایی شدند. شاخص طول نسبی روده درهر دوگونه رژیم غذایی گوشت‌خواری را نشان داده و ارجحیت غذایی درهر دوگونه، طعمه تریکوپترا بوده است. همچنین شاخص کاستلو نشان داد که در فصل بهار شیرونومیده غذای غالب و اختصاصی گاوماهی کورا بوده اما در ماهی خیاطه و در همه فصول، تریکوپترا طعمهای غالب و عمومی است و سایر طعمه‌ها مثل افمروپترا، شیرونومیده، سیمولیده و خرچنگ (فقط در زمستان) طعمهای نادر اما عمومی می‌باشند. شاخص انتخابی ماده غذایی (ایولو) در گاوماهی نشان داد که میزان این شاخص در همه فصول برای طعمه تریکوپترا و نیز برای طعمه شیرونومیده (به‌غیراز بهار) مثبت بود. میزان این شاخص در ماهی خیاطه برای طعمه تریکوپترا در طول سال مثبت بود که حاکی از تمایل این ماهی برای تغذیه از این طعمه است. محاسبه شاخص همپوشانی نیچ غذایی هورن و پیانکا بین دو گونهی خیاطه و گاوماهی کورا در فصول مختلف نشان داد که کم‌ترین میزان هم‌پوشانی در فصل بهار و بیشترین آن در فصل پاییز بوده است. با توجه به تغذیه یکسان دو گونه فوق از بزرگ بی‌مهرگان کفزی در برخی از فصول سال، احتمال می‌رود در زمان‌های کاهش مواد غذایی زنده، رقابت غذایی شدیدی میان آن‌ها ایجاد گردد.

واژههای کلیدی: رقابت غذایی، عادت غذایی، آشیان اکولوژیک، استان مازندران

* نویسنده مسئول، تلفن: 01513822715 ، پست الکترونیکی: shemaya1975@yahoo.com

مقدمه

تلاش در جهت تأمین مواد غذایی از نیازهای اساسی ماهیان محسوب شده و نقش پارامترهای محیطی بر رشد، هضم و جذب غذا بسیار حائز اهمیت است (28 و 11). عموماً آبزیان تا حدودی به تغییرات منبع غذایی سازگاری نشان داده و اگر غذای کافی در دسترس نباشد، تمایل دارند طیف غذایی خود را افزایش دهند (3).

بررسی رژیم غذایی برای درک برخی پدیدههای جمعیتی مانند مهاجرت، رقابت و تغییرات فیزیولوژیکی بسیار مهم بوده و بر نوسانات موجود در ذخیره ماهیان، مؤثر میباشند. مطالعه عادات غذایی گونه‌های مختلف ماهیان موضوعی است که بایستی به‌صورت مستمر موردبررسی قرارگیرد، زیرا می‌تواند یکی از موارد مؤثر بر توسعه و مدیریت موفق

شیلات در امر پرورش و صید و صیادی ماهیان باشد (18).

ماهیان ازنظر تغذیه با یکدیگر متفاوت بوده و به‌طورکلی، ممکن است گوشت‌خوار، گیاه‌خوار و یا همه‌چیزخوار باشند. ماهیان یک‌گونه نیز ممکن است در سنین مختلف، عادات غذایی متفاوتی داشته باشند (1). نوع رقابت غذایی تا حد زیادی از طریق توزیع منابع غذایی در زمان و مکان تعیین میشود. اگر مواد غذایی به‌طور کاملاً یکنواخت پراکنده‌شده باشند، نسبت به پراکنش کپهای، احتمال تعاملات رقابتی کم‌تر است. هرچه توزیع منابع غذایی، ناهمگن‌تر باشد، پراکنش جانورانی که نیاز به این منابع غذایی دارند، افزایش پیداکرده و احتمال تعاملات مستقیم و رقابت غذایی افزایش مییابد (27). همچنین رقابت غذایی گونه‌های مختلف ماهی می‌تواند بر الگوی انتخاب زیستگاه، هم‌پوشانی آشیان‌های اکولوژیکی و فعالیتهای روزانه تأثیر بگذارد (19).

گاوماهی کورا Ponticola cyrius، از خانواده گاوماهیان Gobiidae، بنتوپلاژیک و ساکن آب‌های شیرین و لب‌شور (26) و ماهی خیاطه بانام علمی Alburnoideseichwaldii از خانواده کپورماهیان، بنتوپلاژیک و از ماهیان رودرو و ساکن آب شیرین هستند که غذای عمده هر دو گونه بسته به زیستگاه‌شان از حشرات و سخت‌پوستان میباشد (15). دو گونه مورد مطالعه در برخی رودخانههای منتهی به دریای خزر زیست میکنند و به دلیل زیستگاه مشترک، احتمال دارد از منابع غذایی مشابهی تغذیه نمایند.

مطالعه رقابت غذایی بین گونه‌های مختلف ماهی به‌ندرت انجام‌شده و اکثر مطالعات، مربوط به تعیین رژیم غذایی یک گونه مشخص بوده است (6، 4، 9و 10). تاکنون مطالعات معدود و مقطعی در مورد رژیم غذایی دو گونهی فوق به‌طور مجزا در رودخانههای ایران انجام‌شده (5، 6، 7 و 9) ولی رقابت غذایی آن‌ها موردبررسی قرارنگرفته است. بنابراین، باتوجه به کمبود اطلاعات دراین زمینه و اهمیت رقابت غذایی گونههای مختلف در طول زنجیره غذایی و عملکرد اکوسیستمهای آبی، در مطالعه حاضر سعی شده با تعیین برخی شاخصهای تغذیهای، رقابت غذایی این دو گونه در رودخانه تجن موردبررسی قرارگیرد.

مواد و روشها

منطقه موردمطالعه: این بررسی در رودخانه تجن (در محدوده سد شهید رجایی تا دوراهی تاکام) از مهمترین رودخانههای حوضه جنوبی دریای خزر انجام شد. این رودخانه دارای طولی در حدود 160 کیلومتر و مساحت حوضه آبریز حدود 2000 کیلومترمربع از رشته‌کوه‌های البرز در منطقه هزارجریب سرچشمه می‌گیرد (8). تعداد سه ایستگاه در محدوده فوق براساس برخی خصوصیات بوم‌شناختی گونه‌های موردبررسی و اطمینان از صید این گونهها در این محدوده، مطالعات گذشته و دسترسی آسان به رودخانه انتخاب و نمونهبرداری در این ایستگاهها انجام شد (شکل1).

نمونهبرداری: نمونه‌برداری از ماهیها به کمک دستگاه الکتروشوکر با ولتاژ 200-100 ولت و فرکانس 5/1 آمپر به‌طور ماهانه و به‌مدت یکسال (از فروردین تا اسفند سال 1391) در ایستگاه‌های مطالعاتی انجام شد. نمونههای صیدشده در ظروف حاوی فرمالین 10% تثبیت و برای مطالعات بعدی به آزمایشگاه منتقل شدند. نمونههای بزرگ بی‌مهرگان کفزی بانمونه‌بردار سوربر به ابعاد 5/30*5/30 با سه تکرار از محل صید دو گونه ماهی جمع‌آوری و پس از شستشو در ظروف حاوی فرمالین 4% تثبیت و به آزمایشگاه منتقل شد.

درمجموع، از سه ایستگاه نمونه‌برداری در رودخانه تجن در طی یک سال 700 نمونه ماهی خیاطه (A. eichwaldii) از کل ماهیان خیاطه صید شده 302 نمونه نر، 234 نمونه ماده و جنسیت 164 نمونه غیرقابل تشخیص بود و همچنین 547 نمونه گاوماهی کورا (P. cyrius) صید گردید که از این تعداد 274 نمونه نر، 186 نمونه ماده و جنسیت 87 نمونه نیز قابل‌تشخیص نبود.

مطالعات آزمایشگاهی: در آزمایشگاه شاخصهای زیست‌سنجی ماهیان شامل طول کل بدن و طول روده به کمک کولیس با دقت 01/0 میلی‌متر و وزن کل بدن و وزن پر دستگاه گوارش بوسیله ترازوی دیجیتالی با دقت 01/0 گرم توزین گردید.

شکل 1- موقعیت ایستگاههای نمونه‌برداری در رودخانه تجن، استان مازندران

تعیین سن ماهی خیاطه و گاوماهی کورا بهترتیب بااستفاده از فلس و اتولیت (سنگریزه شنوایی) صورت گرفت. سپس دستگاه گوارش ماهیان موردمطالعه شکافته شد و کل مواد غذایی خورده شده زیر لوپ دوچشمی در حد راسته و یا خانواده شناسایی و شمارش شدند. همچنین نمونههای بزرگ بیمهرگان کفزی، با استفاده از لوپ جداسازی شده و با استفاده از کلیدهای شناسایی معتبر شناسایی و شمارش گردید (14).

شاخصهای محاسباتی: برای بررسی طول نسبی روده (Relative Length of Gut) به‌منظور تعیین نوع رژیم غذایی در دو گونه از فرمول زیر استفاده شد:

که در آن GL طول لوله گوارش برحسب میلی‌متر و TL طول کل بدن برحسب میلی‌متر است. اگر مقدار RLG کوچک‌تر از یک باشد، رژیم غذایی آن‌گونه گوشت‌خواری، اگر مقدار آن بزرگ‌تر از یک باشد تمایل به گیاه‌خواری و اگر مقدار آن برابر یک باشد، رژیم غذایی آن‌همه چیزخواری می‌باشد (13).

برای تعیین اولویت (ارجحیت) غذایی (Food preference) از معادله زیر استفاده گردید.

FP فراوانی مشاهده غذای خاص، N_i تعداد معده‌هایی که این طعمه در آنها دیده‌شده و N_s تعداد معده‌های محتوی غذا است. اگر مقدار این شاخص بزرگتر از 10 باشد، طعمه خورده شده، تصادفی، اگر مقدار آن بین 10 و 50 باشد، آن طعمه غذای فرعی است و اگر مقدار آن بزرگ‌تر از 50 باشد، طعمه خورده شده غذای اصلی ماهی محسوب میشود (17).

برای تجزیه‌وتحلیل استراتژی تغذیه‌ای براساس درصد احتمالی و درصد فراوانی از شاخص غالبیت (I_p) استفاده گردید.

A_i: درصد فراوانی (شمارشی) عبارت است از تعداد هر طعمه به‌کل طعمه‌های موجود در روده و F_i: درصد احتمالی عبارت است از تعداد رودههایی که طعمه موردنظر رادارند به‌کل روده‌های حاوی غذا. پس از رسم نمودار کاستلو با توجه به مقادیر فوق، اهمیت هر طعمه در نمودار مشخص میگردد (16).

برای بیان ارتباط بین فراوانی ماده غذایی در دستگاه گوارش و زیستگاه از شاخص انتخاب غذایی ایولو
(Food selectivity) استفاده گردید که مقدار عددی آن شاخص بین 1- تا 1+ است که اگر مقدار عددی بدست آمده مثبت باشد نشان از تمایل به طعمه غذایی و عدد منفی حاکی از پرهیز از طعمه غذایی موردنظر است (21).

که در آن فراوانی نسبی ماده غذایی در روده و فراوانی نسبی ماده غذایی در آب می‌باشد.

مرحله‌ای در درک سازماندهی جامعه، اندازه‌گیری هم‌پوشانی در منابع غذایی استفاده‌شده بین گونه‌های مختلف یک اجتماع است. رایج‌ترین منابعی که برای همپوشانی اندازه‌گیری می‌شوند غذا و فضا (یا زیستگاه خرد) است (2). برای تعیین رقابت غذایی بین دو گونه شکارچی از طعمه‌های مشخص، از شاخص هم‌پوشانی نیچ غذایی هورن استفاده گردید.

که در آن Pxi فراوانی ماده غذایی در گونه خیاطه و Pyi فراوانی همان ماده غذایی در گونه گاوماهی میباشد (20).

همچنین از شاخص همپوشانی پیانکا هم در جهت تعیین هم‌پوشانی غذایی دو گونه موردمطالعه، استفاده شد.

که در آن، شاخص همپوشانی آشیان اکولوژیک پیانکا بین گونه j و k، P_ij نسبت منبع i به‌کل منبعی است که بوسیله گونه j استفاده‌شده است و P_ik نسبت منبع i به‌کل منبعی است که بوسیله گونه k استفاده‌شده است و n تعداد کل وضعیت‌های منبع است (23).

روشهای آماری: در بررسی برخی پارامترها نظیر طول نسبی روده، شاخص ارجحیت غذایی و شاخص انتخاب غذایی ایولو در دو گونه، از تست t و در فصول و ایستگاه‌های مختلف از آنالیز واریانس یک‌طرفه در نرم‌افزار SPSS 19 استفاده‌ شده و نمودارها در نرم‌افزار Excel 2013 ترسیم گردید.

نتایج

نمونههای بزرگ بیمهرگان آبزی شناسایی شده، مربوط به 24 خانواده از 8 راسته مختلف بوده است. بررسی شاخص درصد فراوانی نسبی ماده غذایی در فصول مختلف سال نشان داده، که بیشترین فراوانی مواد غذایی موجود در محیط مربوط به راسته دو بالان (Diptera) بوده است. پس از راسته دوبالان، راسته یکروزهها (Ephemeroptera) و سپس راستهی بال موداران (Trichoptera) قرار میگیرند (جدول 1).

میانگین عددی طول نسبی روده (RLG) در هر دو جنس نر و ماده گاوماهی و ماهی خیاطه به ترتیب 47/0 و 66/0 بدست آمد که نشان‌دهنده تمایل این ماهیان به رژیم غذایی گوشت‌خواری می‌باشد. هم‌چنین میزان این شاخص در سنین مختلف در هر دو گونه فوق، اختلاف معنی‌داری را نشان نداد (05/0P>) (جدول 2).

جدول 1- درصد فراوانی نسبی ماده غذایی (بزرگ بی مهرگان کفزی) در محیط در رودخانه تجن در فصول مختلف سال 1391

طعمه غذایی	فصول
طعمه غذایی	بهار	تابستان	پائیز	زمستان
Chironomidae	71/91	99/51	62/27	86/26
Simuliidae	71/0	33/8	62/26	66/28
Simuliidae pupae	ـ	ـ	09/0	ـ
Tipulidae	12/0	41/0	02/0	04/0
Blephariceridae	ـ	ـ	006/0	ـ
Ceratopogonidae	24/0	ـ	ـ	ـ
Hydropsychidae	71/0	27/7	84/10	29/6
Rhyacophilildae	24/0	76/0	43/0	42/0
Philopotamidae	ـ	01/0	ـ	01/0
Glossomatidae	ـ	28/0	20/0	74/0
Baetidae	60/5	31/26	26/33	08/26
Ecdyonuridae	05/0	06/1	44/0	34/0
Caeinidae	17/0	21/1	43/0	51/0
Oligoneuriidae	ـ	08/2	ـ	ـ
Elmidae	ـ	01/0	ـ	ـ
Nemouridae	ـ	ـ	006/0	01/0
Valvalidae	05/0	02/0	006/0	ـ
Physidae	12/0	06/0	006/0	ـ
Sphaeriidae	ـ	01/0	ـ	ـ
Tubifexidae	12/0	06/0	ـ	ـ
Piscicolidae	05/0	01/0	ـ	-
Glossiphonidae	ـ	01/0	ـ	ـ
platycnemididae	ـ	01/0	ـ	ـ
Agriidae	ـ	ـ	ـ	01/0

جدول 2- شاخص‌های طول نسبی رودهی ماهیان P. cyriusو A. eichwaldii در سنین مختلف در رودخانه تجن، سال 1391 (انحراف معیار ± میانگین (بیشینه-کمینه))

شاخص (RLG)

صفرساله

یک‌ساله

دوساله

سه‌ساله

A. eichwaldii

098/0±62/0

(90/0–29/0)

087/0±67/0

(89/0–38/0)

075/0±66/0

(84/0–42/0)

076/0±67/0

(79/0–53/0)

P. cyrius

079/0±44/0

(96/0-24/0)

07/0±48/0

(81/0–33/0)

075/0±49/0

(72/0–33/0)

077/0±50/0

(70/0–36/0)

بررسی شاخص ارجحیت غذایی (FP) در گاوماهی در فصول مختلف سال نشان داد که راسته تریکوپترا در همه‌ی فصول سال غذای اصلی این‌گونه بوده است. همچنین خانواده شیرونومیده و راسته افمروپترا (به‌استثنای فصل بهار) غذای اصلی گاوماهیان در طول سال بودهاند. خانواده‌ی سیمولیده در فصل بهار غذای تصادفی و در سایر فصول غذای فرعی گاوماهیان بود است. طعمههایی نظیر خرچنگ، الیگوکیت، تیپولیده و پلکوپترا غذای تصادفی این‌گونه بودند (جدول 3 و شکل 2).

بررسی شاخص ارجحیت غذایی در ماهی خیاطه در فصول مختلف سال نشان داد که راسته تریکوپترا در همه‌ی فصول، غذای اصلی این ماهی به‌حساب می‌آید. راسته افمروپترا در فصل تابستان و زمستان غذای اصلی و در فصل بهار و پاییز غذای فرعی بوده است. خانواده شیرونومیده در همه‌ی فصول غذای فرعی و طعمه سیمولیده در فصل تابستان غذای تصادفی و در فصول پاییز و زمستان غذای فرعی این‌گونه بوده است (جدول 4 و شکل 2).

جدول3- وضعیت شاخص ارجحیت غذایی ماهی P. cyrius در رودخانه تجن در فصول مختلف سال 1391

تاکسون	نر				ماده
تاکسون	بهار	تابستان	پاییز	زمستان	بهار	تابستان	پاییز	زمستان
افمروپترا	30/42	71/95	38/85	30/91	85/42	56/97	94/75	09/87
تریکوپترا	54/61	71/95	38/95	82/97	86/62	100	28/82	32/90
شیرونومیده	15/46	43/81	30/92	95/86	85/42	80/87	87/89	42/77
سیمولیده	-	57/18	46/28	78/34	57/8	31/7	38/30	58/22
خرچنگ	-	42/1	77/0	-	-	44/2	-	-
الیگوکت	-	42/1	53/1	34/4	-	-	-	-
تیپولیده	-	-	53/1	-	-	44/2	-	-
پلکوپترا	-	-	53/1	-	-	-	-	-

شکل 2- وضعیت شاخص ارجحیت غذایی دو گونه ماهیان P. cyriusوA. eichwaldii در رودخانه تجن، سال 1391

جدول 4- وضعیت شاخص ارجحیت غذایی ماهی A. eichwaldii در رودخانه تجن در فصول مختلف سال 1391

تاکسون	نر				ماده
تاکسون	بهار	تابستان	پاییز	زمستان	بهار	تابستان	پاییز	زمستان
افمروپترا	38/40	58	4/43	06/64	62/47	44/57	30/30	82/50
تریکوپترا	30/92	98	5/98	31/95	47/90	74/95	42/92	08/95
شیرونومیده	25	27	9/40	75/18	57/28	30/38	81/31	39/19
سیمولیده		9	8/28	62/15		38/6	75/25	83/9
خرچنگ	-	-	-	68/4	-	-	-	28/2

اهمیت طعمه و استراتژی تغذیه‌ای گاوماهی براساس نمودار کاستلو نشان داده که در فصل بهار شیرونومیده غذای غالب و اختصاصی بوده و درصد احتمالی بالایی دارد، هرچند درصد فراوانی کمی داشت. به‌عبارت‌دیگر، اغلب گاوماهیان از شیرونومیده تغذیه میکنند اما میزان این طعمه در روده گاوماهیان در مقایسه با سایر طعمهها کمتر است. طعمههای تریکوپترا، افمروپترا غذای عمومی و غالب و طعمه سیمولیده غذای عمومی و نادر بودند و به ترتیب دارای درصد فراوانی بیشتریاند و دارای درصد احتمالی کمی بودند (شکل 3).

بررسی این شاخص در ماهی خیاطه نشان داد که در همه فصول تریکوپترا ازنظر درصد شمارشی، طعمه‌ی غالب و عمومی بوده و سایر طعمه‌ها مثل افمروپترا، شیرونومیده، سیمولیده و خرچنگ ( فقط در فصل زمستان) طعمه‌ی نادر اما عمومی بودند. در ضمن طعمه تریکوپترا در روده اکثر ماهیان مشاهده شد (شکل 3).

شکل 3- اهمیت طعمه و استراتژی تغذیه‏ای ماهیان P. cyriusوA. eichwaldii رودخانه تجن با استفاده از نمودار شاخص غالبیت، سال 1391

شاخص انتخابی ماده غذایی ایولو در گاوماهیان صیدشده نشان داد که میزان این شاخص در همه فصول برای طعمه تریکوپترا و برای طعمه شیرونومیده (به‌غیراز فصل بهار) عددی مثبت بود، که حاکی از تمایل این‌گونه به تغذیه از طعمههای مذکور بود. علاوه براین، میزان این شاخص برای طعمه‌های سیمولیده و افمروپترا در همه فصول به‌غیراز فصل بهار عددی منفی بود (جدول 5).

جدول 5- شاخص انتخابی غذا (E) در ماهی P. cyrius در فصول مختلف در سال 1391

شاخص E	بهار	تابستان	پاییز	زمستان
Ephemeroptera	03/0	05/0-	09/0-	01/0-
Trichoptera	90/0	24/0	13/0	49/0
Chironomidae	10/0-	04/0	30/0	27/0
Simuliidae	71/0	90/0-	68/0-	68/0-

تعیین این شاخص در ماهی خیاطه در فصول مختلف سال نشان داد که در همه فصول، میزان این شاخص برای طعمه‌ی تریکوپترا مثبت بوده که نشان از تمایل این‌گونه برای تغذیه از این طعمه است. هم‌چنین میزان این شاخص برای طعمه‌ی افمروپترا در فصل بهار و زمستان مثبت و حاکی از تمایل ماهی خیاطه به صید طعمه افمروپترا در این فصول بود. میزان شاخص ایولو در فصول تابستان و پاییز برای طعمه‌ی افمرپترا منفی بوده که نشان از عدم تمایل آن به صید طعمه‌ی افمروپترا در این فصول بود. میزان شاخص برای طعمه‌ی شیرونومیده در همه‌ی فصول منفی بود که نشان‌دهنده پرهیز از این طعمه بود (جدول 6).

در جدول 7 شاخص انتخابی غذای ایولو در دو گونه ماهی خیاطه و گاوماهی در فصول مختلف سال مورد مقایسه قرارگرفت و در هر دو گونه در همه فصول، تمایل به تغذیه از طعمه تریکوپترا وجود دارد.

نتایج بررسی شاخص رقابت غذایی هورن (S) در ماهی

خیاطه و گاوماهی در فصول مختلف سال در جدول 8 آورده شده است.

جدول 6- شاخص انتخابی غذا (E) در گاوماهی خیاطه

A. eichwaldii در فصول مختلف در سال 1391

شاخص E	بهار	تابستان	پاییز	زمستان
Ephemeroptera	46/0	18/0-	51/0-	07/0
Trichoptera	97/0	75/0	62/0	77/0
Chironomidae	84/0-	56/0-	16/0-	67/0-
Simuliidae	1-	32/0-	17/0-	69/0
Crab	ـ	ـ	ـ	1

محاسبات شاخص همپوشانی نیچ غذایی (هورن) بین گونه‌ی خیاطه و گونه‌ی گاوماهی در فصول مختلف نشان داد که بین این دوگونه هم‌پوشانی غذایی در همه فصول سال وجود دارد و کم‌ترین و بیش‌ترین میزان هم‌پوشانی به ترتیب در فصول بهار و پاییز بوده است.

هم‌چنین در اندازه‌گیری شاخص هم‌پوشانی آشیانه پیانکا برای دو گونه موردمطالعه، مشخص شد که بیشترین میزان هم‌پوشانی در فصل پاییز و کمترین میزان آن در فصل بهار وجود دارد (جدول 8).

جدول 7- شاخص انتخاب ماده غذایی (E) در دو گونهی خیاطه و گاوماهی. علامت + برای انتخاب طعمه غذایی و علامت – برای پرهیز از طعمه غذایی موردنظر است.

طعمه غذایی	بهار		تابستان		پاییز		زمستان
طعمه غذایی	خیاطه	گاوماهی	خیاطه	گاوماهی	خیاطه	گاوماهی	خیاطه	گاوماهی
Ephemeroptera	+	+	-	-	-	-	+	-
Trichoptera	+	+	+	+	+	+	+	+
Chironomidae	-	-	-	+	-	+	-	+
Simuliidae	-	+	-	-	-	-	+	-

جدول 8- مقادیر شاخص رقابت غذایی (همپوشانی) در ماهی A. eichwaldii و گاوماهی P. cyrius در فصول مختلف در سال 1391

شاخص	بهار	تابستان	پاییز	زمستان
شاخص هورن (S)	02/2	41/2	70/2	38/2
شاخص همپوشانی پیانکا	344/0	512/0	627/0	602/0

بحث

گونه‌های مختلف ماهی باتوجه به منابع غذایی زیستگاه و امکان دسترسی به آن‌ها، دارای رژیم غذایی متفاوتی در طی سال می‌باشند، بنابراین پی بردن به طیف غذایی یک‌گونه، ارجحیت غذایی و تنوع مواد غذایی مصرف‌شده توسط ماهی در فصول و سنین مختلف ازنظر بوم‌شناسی به‌ویژه تجزیه‌وتحلیل داده‌های اکولوژیک، بسیار حائز اهمیت می‌باشد (12 و 30).

پژوهش‌ها نشان داده که بین رژیم غذایی و طول نسبی روده در ماهیان، همبستگی بالایی وجود دارد و در افراد یک‌گونه و نیز در مراحل مختلف زندگی متغیر است (3). مقایسه این شاخص در دو گونه موردمطالعه نشان داد که در گاوماهی به‌مراتب کم‌تر از ماهی خیاطه بوده و نشان می‌دهد که تمایل به گوشت‌خواری در گاوماهی به‌مراتب بیش‌تر از ماهی خیاطه می‌باشد ولی در گونه خیاطه باتوجه به تحرک بیشتر این‌گونه نسبت به گاوماهی در قسمت‌های مختلف رودخانه قادر است از منابع غذایی دیگر نیز استفاده نماید، بنابراین بیشتر بودن طول روده ماهی خیاطه نسبت به گاوماهیان توجیه میگردد. یافته‌های علوی یگانه و کلباسی (1385) و سرپناه و همکاران (2010) در مورد گاوماهی و مهرآور و همکاران (1389) و پیریا و همکاران (2005) در مورد گونه خیاطه بانتایج این تحقیق همخوانی داشته و نشان داده که ماهی خیاطه از طیف وسیع‌تری از موجودات زنده غذایی مصرف می‌کند.

نتایج مطالعه حاضر نشان داده که تنوع زیادی در طعمه اصلی ماهی خیاطه و گاوماهی در مطالعات مختلف در نقاط گوناگون دنیا وجود دارد که می‌تواند به دلیل خصوصیات زیستی زیستگاه ازنظر سفره غذایی، چرخه زندگی بی‌مهرگان کفزی و زمان بررسی این مطالعات باشد. مطالعات انجام‌شده برروی گونه‌های مختلف کپور ماهیان نشان داده که هیچ‌یک از گونه‌های خانواده کپور ماهیان صرفاً از یک نوع غذای خاص تغذیه نمی‌کنند (29). بدیهی است که فراوانی یک طعمه در محیط نقش عمده‌ای در اختصاص آن‌ها به‌عنوان طعمه اصلی، فرعی و اتفاقی دارد (3) که دراین مطالعه نیز بسته به‌وفور یک ماده غذایی در مقطع زمانی، آن طعمه به‌عنوان غذای اصلی مطرح بوده است. بنابراین باتوجه به نتایج محققان مختلف در بررسی رژیم غذایی ماهی خیاطه و گاوماهی، به نظر میرسد یک طعمه در زیستگاه آنها، غذای اصلی آن در محیطهای مختلف، متفاوت است (7 و 25).

بررسی نمودار غالبیت کاستلو در گاوماهی نشان داد که در فصل بهار شیرونومیده غذای غالب و اختصاصی بوده و درصد احتمالی بالایی دارد، هرچند درصد فراوانی کمی داشته، یعنی اگرچه فراوانی شیرونومیده در روده گاوماهیان بیشتر بوده اما تعداد کمی از گاوماهیان از آن استفاده کرده بودند. طعمه‌های تریکوپترا و افمروپترا در اکثر گاوماهیان دیده‌شده اما دارای فراوانی کمتری بودند. مطالعه همین شاخص در ماهی خیاطه در فصول مختلف نشان داد که تریکوپترا در همه فصول توسط اکثر ماهیان خورده می‌شود اما تعداد این طعمه در فصل بهار بیشتر از سایر فصول بود که می‌تواند به دوره زندگی این حشرات مرتبط باشد. با مقایسه این نتیجه با نتایج حاصل از نمایه ایولو نشان می‌دهد که این ماهی تمایل به تغذیه از تریکوپترا دارد، هرچند درصد فراوانی نسبی ماده غذایی نشان می‌دهد که میزان این شاخص برای تریکوپترا نسبت به راسته دوبالان و یک‌روزهها به‌مراتب کم‌تر بود اما ماهی خیاطه ترجیح داده از تریکوپترا تغذیه نماید. درواقع ماهی خیاطه حتی در زمان کم بودن طعمه تریکوپترا در محیط نسبت به طعمه‌های دیگر، بازهم تمایل به تغذیه از تریکوپترا دارد.

انتخاب هر ذرهی غذایی توسط موجود در محیط، با فراوانی آن در محیط مرتبط میباشد. علاوه براین نرخ تغذیه به عوامل متعددی مانند بستر تغذیهای، فصل، دمای آب، الگوی پراکنش و تراکم موجودات مورد تغذیه بستگی دارد (22). مقایسه این شاخص در دو گونهی خیاطه و گاوماهی نشان میدهد که درهر دوگونه، طعمه تریکوپترا در همه فصول عدد مثبتی را نشان می‌دهد که این امر میتواند ناشی از وفور طعمه تریکوپترا در محیط و نیز تمایل هر دوگونه به تغذیه از طعمه تریکوپترا باشد.

بررسی شاخص هم‌پوشانی نیچ غذایی (هورن) و نیز شاخص همپوشانی پیانکا در دو گونهی خیاطه و گاوماهی و مقایسهی آن با نمایهی ایولو (E) در جدول 6 نشان میدهد که در فصل پاییز هماهنگی بالایی در انتخاب و یا پرهیز از طعمهی موردنظر داشته‌اند، به همین دلیل میزان شاخص هورن دراین فصل بیش از سایر فصول میباشد. از سوی دیگر با بررسی شاخص کاستلو مشخص شده که در ماهی خیاطه در همهی فصول طعمهی تریکوپترا طعمهی غالب و عمومی بوده و سایر طعمهها نظیر افمروپترا، شیرونومیده و سیمولیده طعمههایی عمومی و نادر بودند. اما در گاوماهی در فصل بهار شیرونومیده طعمهای اختصاصی و غالب بوده و تریکوپترا، افمروپترا و سیمولیده طعمههایی عمومی و نادر بودند. این تفاوت در فصل بهار سبب شده علیرغم هماهنگی در انتخاب و یا پرهیز از غذای موردنظر، دارای هم‌پوشانی کم‌تری نسبت به فصل پاییز باشند. در فصل تابستان نیز علی‌رغم هماهنگی در انتخاب و یا پرهیز از مواد غذایی، باتوجه به شاخص کاستلو مشخص میشود که در گاوماهی در فصل تابستان طعمه شیرونومیده، افمروپترا و تریکوپترا غذای عمومی و غالب و سیمولیده غذایی عمومی و نادر بود، این تفاوت سبب همپوشانی کمتر در فصل تابستان نسبت به فصل پاییز شده است.

درمجموع باتوجه به نتایج بدست آمده از مطالعه حاضر و همچنین مقایسه آن با مطالعات دیگران، به‌عنوان یک نتیجهگیری کلی میتوان چنین اظهار داشت که تفاوت رژیم غذایی هر دوگونهی موردبررسی در مطالعات مختلف، ناشی از تفاوت در فراوانی طعمههای غذایی و الگوی پراکنش موجودات مورد تغذیهی این ماهیان و نیز شرایط حاکم بر زیستگاههای مختلف در محیطهای گوناگون میباشد. در ضمن ماهی خیاطه و گاوماهی کورا به دلیل همپوشانی آشیان اکولوژیکی، خصوصاً در فصولی نظیر پاییز می‌توانند رقابت غذایی شدیدی با یکدیگر داشته باشند. ولی باتوجه به غنی بودن موجودات زنده غذایی در مناطق مختلف رودخانه تجن، این شرایط، عامل حذف یا انتقال گونه‌های مختلف مصرف‌کننده بزرگ بی‌مهرگان کفزی مثل گاوماهی و ماهی خیاطه نخواهد شد.

مراجع

باغفلکی، م.، حسینی، س. ع.، ایمانپور، م. ر.، سوداگر، م.، و شالویی، ف.، 1388. تعیین رژیم غذایی لارو و بچه ماهی کپور دریایی (Cyprinus Carpio) در استخرهای خاکی مرکز تکثیر و پرورش ماهیان استخوانی سیجوال (استان گلستان)، مجله زیست‌شناسی ایران، جلد 22، شماره 4. صفحات 580-574.
رجایی، س.، وارسته مرادی، ح.، رضایی، ح. ر.، و درویش، ج.، 1393. بررسی همپوشانی نیچ غذایی پرندگان شکاری، دومین همایش ملی و تخصصی پژوهشهای محیط‌زیست ایران، 17 صفحه.
رجبی نژاد، ر.، و آذری تاکامی، ق.، 1388. بررسی عادات غذایی ماهی شاه کولی در رودخانه سفیدرود، مجله بیولوژی دریا، سال اول، شماره اول، صفحات 63-45.
صلواتیان، س. م.، مصطفی قلی اف، ذ.، عباسی، ک.، علی اف، ع.، و رجبی نژاد، ر.، 1389. بررسی رژیم غذایی ماهی قزل‌آلای خال قرمز رودخانه‌های دریاچه پشت سد لار در فصل تخم‌ریزی، مجله علوم و فنون دریایی، سال نهم، شماره 4، صفحات 58-45.
عباسی، ف.، 1390. مطالعه پویایی جمعیت ماهی خیاطه Alburnoides bipunctatus در نهرهای تیل‌آباد کبودوال و شیرآباد، استان گلستان. پایان‌نامه دوره کارشناسی ارشد، دانشکده شیلات و محیط‌زیست، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، 178 صفحه.
عبدلی، ع.، و رحمانی، ر.، 1380. بررسی رژیم غذایی دو گونه گاوماهی Neogobius fluviatilis و Neogobius melanostomus در نهر مادرسو، پارک ملی گلستان، مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی، سال 8، شماره 1، صفحات 15-3.
علوی یگانه، م. ص.، و کلباسی، م. ر.، 1385. بررسی رژیم غذایی گاوماهی شنی Neogobius fluviatilis pallasi (Berg, 1916) در جنوب دریای خزر (ساحل نور)، مجله زیست‌شناسی ایران، جلد 19، شماره 2، صفحات 190-180.
مسعودیان، م.، فلاحیان، ف.، نژاد ستاری، ط.، متاجی، ا.، و خاوری نژاد، ر.، 1389. دیاتومه های اپی لیتیک و نقش آنها در تعیین کیفیت آب رودخانه تجن استان مازندران، مجله دانش زیستی ایران، سال چهارم، شماره 4، صفحات 66-57.
مهرآور، ص.، 1389. مطالعه پویایی‌شناسی ماهی خیاطه Alburnoides bipunctatus در نهر زرین گل استان گلستان، پایان‌نامه دوره کارشناسی ارشد، دانشکده شیلات و محیط‌زیست، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، 128 صفحه.
1. Abdoli, A., Rahmani, H., and Rasooli, P., 2002. On The Occurrence, Diet and Reproduction of Neogobius fluviatilis in Madarsoo Stream, Golestan National Park. Zoology in the Middle East 26, PP: 123-128.
2. Backiel, T., 1971. Production and Food Consumption of Predatory Fish in the Vistula River. Journal of Fish Biology 3(4), PP: 369-405.
3. Bagenal, T., 1978. Methods for Assessment of Fish Production in Fresh Water. London-Edinburg Melburn, 365 p.
4. Biswas, S. P., 1993. Manual of methods in fish biology. South Asian. 157 p.
5. Bouchard, R. W., 2004. Guide to Aquatic Invertebrates of the Upper Midwest. Water Resources Center, University of Minnesota. 207 p.
6. Coad, B. W., Iranian freshwater fishes. http/.www.briancoad.com. Accessed 24th September 2015.
7. Costello, M. J., 1990. Predator feeding strategy and prey importance: A new graphical analysis. Journal of Fish Biology, 36, PP: 261-263.
8. Euzen, O., 1978. Food habits and diet composition of some fish of Kuwait. Kuwait bulletin of marine sciences 9, PP: 58-69.
9. Farias, I., Figueiredo, B., Serra-Pereira, P., Bordalo-Machado, T., and Serrano Gordo, L., 2005. Diet comparison of four ray species (Raja clavata; Raja brachyura; Leucoraja naevus and Raja montagui) caught along the Portuguese continental coast. Elasmobranch Fisheries Science 19(2), PP: 105-114.
10. Haury, J., Ombredane, D, and Banglinie´re, J. L., 1991. L’ habitat de la truite commune (Salmo trutta L.) en eaux courantes in Bagliniere J.L., Maisse, G., La truite, biologie et ecologie, PP: 25-46, INRA Pubi, Paris.
11. Horn, H. S., 1966. Measurement of overlap in comparative ecological studies. The American Naturalist 100, PP: 419-424.
12. Ivlev, L. S., 1961. Experimental ecology of the feeding of fishes. Translated from Russian by D. Scott. Yale University press, Connecticut, PP: 124-158.
13. Nikolsky, G. V., 1963. Ecology of Fishes. Academic press, New York, 352 p.
14. Pianka, E. R., 1973. The structure of lizard communities. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 4, PP: 53-74.
15. Piria, M., Treet, T., Anicic, I., Safner, R., and Odak, T., 2005. The Natural Diet of Five Cyprinid Fish Species. Agriculturae Conspectus Scientificus, 70, PP: 21-28.
16. Sarpanah Sarkohi, A., Ghasemzadeh, G. R., Nezami, S. A., Shabani, A., Christianus, A., Shabanpour, B., and Chi Roos Bin Saad. 2010. Feeding characteristics of Neogobius caspius in the south west coastline of the Caspian Sea (Guilan Province). Iranian Journal of Fisheries Sciences, 9, PP: 127-140.
17. Vasil'yeva, Y. D., and Vasil'ev, V. P., 1995. Systematics of Caucasian freshwater gobies (Gobiidae) in the light of contemporary data, with a description of a new species, Journal of Ichthyology, 35, PP: 139-157.
18. Ward, A. J. W., Webster, M. M., and Hart, P. J. B., 2006. Intraspecific food competition in fishes. FISH and Fisheries Journal, 7, PP: 231–261
19. Webb, P. W., 1979. Partitioning of Energy into Metabolism and Growth. In Ecology of Freshwater Fish Production (ed. S.D Gerking), Black well London, PP: 184-214.
20. Winfield, I. J., and Nelson, J. S., 1991. Cyprinid Fishes Systematics, Biology and exploitation. Chapman and Hall. USA, 667 p.
21. Wootton, R. J., 1990. Ecology of Teleost fishes, Chapman & Hall, USA, First edition.404 p.

مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

دوره 31، شماره 3
مهر 1397
صفحه 281-292

فایل ها

سابقه مقاله

تاریخ دریافت: 19 اردیبهشت 1396
تاریخ بازنگری: 31 خرداد 1396
تاریخ پذیرش: 13 آذر 1396

هم رسانی

ارجاع به این مقاله

آمار

تعداد مشاهده مقاله: 1,133
تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 537

مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

بررسی ارتباط غذایی بین گاوماهی کورا Ponticola cyrius و ماهی خیاطه Alburnoides eichwaldii در رودخانه تجن، استان مازندران

دوره 31، شماره 3مهر 1397صفحه 281-292

دوره 31، شماره 3
مهر 1397
صفحه 281-292