مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
مقایسه ریختسنجی هندسی جمعیتهای سبیلماهی بینالنهرین (Barilius mesopotamicus Berg, 1932) در حوضه بوشهر
نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشگاه صنعتی اصفهان
2 گروه شیلات دانشگاه صنعتی اصفهان
چکیده
مطالعه ماهیان در بوم‌سازگان‌های آبی از بسیاری جهات از جمله بوم‌شناسی، رفتارشناسی، حفاظت و مدیریت منابع آبی، بهره‌برداری از ذخایر و پرورش آنها حایز اهمیت است، بنابراین، در مطالعه حاضر برای مقایسه ریختسنجی هندسی جمعیتهای مختلف سبیلماهی بینالنهرین Barilius mesopotamicus Berg, 1932)) در حوضه بوشهر، 140 قطعه از رودخانه‌های اهرم، زهره، خیرآباد، کارزین، بالارود، شاهپور و دارالمیزان نمونه‌برداری شد. پس از بیهوشی در محلول ۱٪ گلمیخک و تثبیت در فرمالین ۱۰٪، نمونهها برای بررسی به آزمایشگاه منتقل شدند. در شرایط یکسان از سمت چپ نمونهها عکس‌برداری شد و سپس 15 لندمارک با استفاده از نرمافزار Tpsdig2 برروی تصاویر قرار داده شد. داده‌های حاصل پس از آنالیز پروکراست، با روشهای آماری چندمتغیره تحلیل مؤلفه‌ّهای اصلی (PCA)، تحلیل متغیرهای کانونی (CVA) و آنالیز خوشهای (CA) تحلیل شدند. مقایسه ریختسنجی هندسی جمعیتها اختلاف معناداری در بین رودخانه‌های مورد مطالعه نشان داد. شش جمعیت مورد بررسی در این حوضه به وسیله آزمونهای CVA و خوشهای از یکدیگر تفکیک شدهاند و تنها دو جمعیت اهرم و کارزین با یکدیگر همپوشانی دارند. تفاوتهای این جمعیتها در شکل بدنی، در شکل و اندازه سر و ارتفاع بدن بود.
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Geometric morphometric comparison of Barilius mesopotamicus (Berg 1932) populations in Bushehr basin
نویسنده [English]
- Yazdan Keivany 2
2 Isfahan University of Technology
چکیده [English]
The study of fishes in aquatic ecosystems is important in many ways, including ecology, ethology, conservation and management of water resources, reserves and aquaculture, so the present study compared the geometric morphometrics of Barilius mesopotamicus populations in Bushehr basin. For this purpose, 140 fish specimens were sampled from Ahram, Zohreh, Kheirabad, Karzin, Shahpur and Darolmizan rivers. Specimens were transported to the laboratory after anesthetizing in 1% clove oil solution and fixing in 10% formalin. Pictures were taken from the left side of the specimens under similar condition and digitized using 15 landmarks placed on two-dimensional images using Tpsdig2 software. The data after Procrast analysis were analyzed with PCA, CVA multivariate statistical methods and cluster analysis. Geometric morphometric comparisons by CVA and cluster analyses showed significant differences in the studied populations and only Aharm and Karzin populations were were overlapping. Differences among the populations were due to differences in the body shape head size and shape and body height.
کلیدواژه‌ها [English]
- CVA
- Cyprinids
- Multivariate analysis
- PCA
- Tpsdig
مقایسه ریختسنجی هندسی معیت‌های سبیلماهی بینالنهرین
(Barilius mesopotamicus Berg, 1932) در حوضه بوشهر
زهرا قربانی رنجبری و یزدان کیوانی*
اصفهان، دانشگاه صنعتی اصفهان، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات
تاریخ دریافت: 12/1/96 تاریخ پذیرش: 19/9/96
چکیده
مطالعه ماهیان در بوم‌سازگان‌های آبی از بسیاری جهات از جمله بوم‌شناسی، رفتارشناسی، حفاظت و مدیریت منابع آبی، بهره‌برداری از ذخایر و پرورش آنها حائز اهمیت است، بنابراین، در مطالعه حاضر برای مقایسه ریختسنجی هندسی جمعیتهای مختلف سبیلماهی بینالنهرینBarilius mesopotamicus Berg, (1932) در حوضه بوشهر، 140 قطعه از رودخانه‌های اهرم، زهره، خیرآباد، کارزین، بالارود، شاهپور و دارالمیزان نمونه‌برداری شد. پس از بیهوشی در محلول ۱ درصد گلمیخک و تثبیت در فرمالین ۱۰درصد، نمونهها برای بررسی به آزمایشگاه منتقل شدند. در شرایط یکسان از سمت چپ نمونهها عکس‌برداری شد و سپس 15 لندمارک با استفاده از نرمافزار Tpsdig2 برروی تصاویر قرارداده شد. داده‌های حاصل پس از آنالیز پروکراست، با روشهای آماری چندمتغیره تحلیل مؤلفههای اصلی (PCA)، تحلیل متغیرهای کانونی (CVA) و آنالیز خوشهای (CA) تحلیل شدند. مقایسه ریختسنجی هندسی جمعیتها اختلاف معناداری در بین رودخانه‌های مورد مطالعه نشان داد. شش جمعیت مورد بررسی در این حوضه بهوسیله آزمونهای CVA و خوشهای از یکدیگر تفکیک شدهاند و تنها دو جمعیت اهرم و کارزین با یکدیگر همپوشانی دارند. تفاوتهای این جمعیتها در شکل بدنی، شکل و اندازه سر و ارتفاع بدن بود.
واژه‌های کلیدی: آنالیز چندمتغیره، کپورماهیان، CVA، PCA، Tpsdig
* نویسنده مسئول، تلفن: 03133912841 ، پست الکترونیکی: keivany@cc.iut.ac.ir
مقدمه
هدف از مطالعات ماهی‌شناسی شناخت جنبه‌های مختلف حفاظت از نسل ماهیان در برابر تهدیدهای محیطی به منظوره بهره‌برداری‌های علمی و اقتصادی از این ذخایر ژنتیکی در آینده و شرح تأثیرات و عوامل طبیعی و مصنوعی است که بر پراکنش و فراوانی ماهیان آب شیرین چشمه‌ها و رودخانه‌ها تأثیر می‌گذارد. ماهیان به‌ویژه آنهایی که فاقد ارزش تجاری هستند، از دیدگاه حفاظت نسبت به پرندگان و پستانداران کمتر موردتوجه قرارگرفته‌اند، زیرا بهسادگی قابل‌مشاهده نبوده و شاید به‌این‌علت نیز ازنظر زینتی کمتر به‌کاررفته‌اند. مطالعه ویژگیهای ریختشناسی باهدف تعریف و شناسایی واحدهای جمعیتی دارای پیشینه طولانی در دانش زیست‌شناسی ماهی است (15). مطالعه انعطافپذیری ویژگیهای ریختی جمعیتهای یک‌گونه که در محیط‌های متفاوت ازنظر خصوصیات زیستگاهی زندگی می‌کنند، امکان درک بهتر روند تغییرات ریختی تحت تأثیر تغییرات محیطی را در جمعیتها فراهم می‌کند (۱۹). انعطافپذیری ریختی جمعیتهای یک‌گونه در محیط‌های متنوع، پدیده‌ای است که درنتیجه اثر فاکتورهای محیطی برروی اجداد جمعیتهای یک‌گونه در پدیده گونه‌زایی حاصل میشود (۶). بهعبارت دقیق‌تر، تنوع ریخت‌شناختی ممکن است نتیجه انعطافپذیری ریختی، سازگاری‌های منطقه‌ای، تغییرات خصوصیات اکولوژیکی، عوامل زیستی یا رابطه متقابل هریک از این فرایندها باشد (۱). بنابراین، تکامل جمعیتها باعث ایجاد سازگاری آنها به شرایط زیستی در مناطق مختلف شده که این امر، خود میتواند دلیل به وجود آمدن اختلافات ریختی و ژنتیکی بین جمعیتها و همچنین بین گونههای ماهیان باشد (16). ویژگیهای ریختی ماهیان بشدت تحت تأثیر تغییرات محیطی ازجمله نوع بستر، جریان آب، پوششگیاهی، رقابت، شکار و میزان دسترسی به منابع غذایی دارد (۲۳). روش ریختسنجی هندسی ابزاری جدید و قدرتمند برای بررسی فرم‌های زیستی و مطالعات انعطافپذیری ریختی است. ریختسنجی هندسی در زیست‌شناسی برای توصیف شکل موجودات استفاده‌شده و مقایسه آنها را امکان‌پذیر می‌سازد (۸و ۳۴). به‌علاوه، این روش یک ابزار تحلیلی بسیار مفید در پژوهشهای بیوسیستماتیک، رشد و تکامل است (۲۴). انواع فرایندهای زیست‌شناختی مانند بیماری، فرایند فردزایی، سازگاری با فاکتورهای زیستگاهی و یا تنوع تکاملی درازمدت باعث ایجاد تفاوت در شکل بین افراد یا قسمت‌هایی از آنها میشود. ازاین‌رو، آنالیز شکل، روشی برای درک الگوهای مختلف تغییر شکل‌های ریختی است (۳۹).
جنس (Howes, 1991) Barilius از زیر خانواده Danioninae از خانواده کپورماهیان (Cyprinidae) است که 32 گونه را شامل میشود (۱۳). پراکنش عمده این جنس از کشور پاکستان تا تایلند است، در حوضه آبریز دجله و فرات و کشور ایران نیز تنها یک‌گونه از این جنس بانام سبیلماهی بینالنهرین (Barilius mesopotamicus Berg, 1932) وجود دارد. این ماهی گونه‌ای با جثه کوچک است که همواره دارای طولی کمتر از 51 میلی‌متر است (۲۰) و دارای یک جفت سبیلک بر روی فک بالایی هستند که طول آن در حدود 10 درصد طول سر است، بااین‌حال سبیلک‌ها بسختی قابل‌رؤیت هستند. جمعیت این‌گونه نسبتاً محدود و در کشور ایران فقط در رودخانه‌های حوضه آبریز تیگره و بوشهر یافت میشود (۱۸).
مطالعه حاضر ازاین‌جهت حائز اهمیت است که در حفاظت از گونهها در سراسر دنیا، گونههای بومی که ازنظر ذخیره ژنتیکی دارای ارزش خاصی هستند، به دلیل محدود شدن آنها در زیستگاههای ویژه هر کشور اولویت بیشتری را در مدیریت حفاظت بخود اختصاص می‌دهند (۷ و ۲۲). باتوجه به این‌که گونه سبیلماهی بینالنهرین بومیحوضه آبریز دجله و فرات و کشور ایران است و مطالعات بر روی این‌گونه بسیار اندک و محدود است. بنابراین، بررسی همه‌جانبه این‌گونه از جهات مختلف از جمله مورفولوژیکی ضروری است. هدف اصلی این مطالعه بررسی تغییرات شکل ریختی و تغییرپذیری ریختی این ماهی در شش رودخانه حوضه بوشهر است.
مواد و روشها
شش جمعیت از حوضه بوشهر در این مطالعه مورد بررسی قرارگرفت که مشخصات آنها در جدول 1 آورده شده است.
جدول 1- مشخصات مناطق نمونه‌برداری در حوضه بوشهر
|
نام منطقه |
تعداد نمونه |
مختصات جغرافیایی |
ارتفاع از سطح دریا (متر) |
EC (µs) |
T(°C) |
pH |
|
اهرم |
38 |
28°52'22"N 51°19'37"E |
82 |
- |
35 |
- |
|
زهره |
12 |
30°18'1/46"N 50°13'5/36"E |
166 |
- |
30 |
6/7 |
|
خیرآباد |
26 |
30°24'6/51"N 50°19'4/57"E |
284 |
1616 |
25 |
08/8 |
|
کارزین |
9 |
28°28'33"N 53°07'53"E |
771 |
941 |
3/29 |
- |
|
شاهپور |
19 |
29°35'10"N 51°26'15"E |
544 |
- |
27 |
- |
|
دارالمیزان |
36 |
28°06'01"N 52°19'15"E |
214 |
- |
28 |
- |
در این مطالعه 140 قطعه سبیلماهی بینالنهرین (Barilius mesopotamicus Berg,1932) از رودخانه‌های اهرم، زهره، خیرآباد، کارزین، شاهپور و دارالمیزان نمونه‌برداری شد. برای صید نمونهها از تور پره استفاده شد. سپس ماهیها توسط محلول گلمیخک بیهوش شدند و در فرمالین 10 درصد تثبیت و پس از انتقال به آزمایشگاه و اطمینان از کامل شدن مراحل تثبیت در الکل 70 درصد جهت شمارهزنی و انجام بیومتری نگهداری شدند.
به‌منظور تهیه لندمارکها، تصاویر دیجیتال با استفاده از دوربین 8 مگاپیکسلی کانن از فاصله 10 سانتیمتری، از 140 نمونه عکس‌برداری شد. برای عکس‌برداری تمامی شرایط شامل تنظیمات دوربین یکسان بود. سپس لندمارکها با استفاده از نرمافزار Tpsdig2 نسخه 1.1 بر روی تصاویر دوبعدی قرارداده شدند. لیست لندمارکهای تعریف شده و موقعیت هریک از آنها بترتیب در جدول ۲ و شکل ۱ نشان داده شدهاست. رویهمگذاری جایگاه لندمارکهای نمونهها با استفاده از آنالیز پروکراست و حذف تغییرات غیرشکل (شامل: مقیاس، جهت و موقعیت) با نرمافزار tpsRelw1.5 انجام شد. آنالیز واریانس برای بررسی درجه معناداری تفاوتهای بین گروه‌ها پس از بررسی پیش‌فرض‌ها انجام شد. مصورسازی تغییرات شکل بدن نسبت به شکل میانگین کل با نرمافزار tpsspline1.2 در شبکه تغییر شکل انجام شد. این مقایسه، براساس فاصله پروکراست انجام میشود که سنجش استاندارد در بررسی تفاوت شکل درروش ریختسنجی هندسی است. برای هر آنالیز RW شبکه تغییرشکل برای ابتدا و انتهای هر Relative warp تعیین‌شده و بر روی نمودار تحلیل متغیرهای کانونی (CVA) منطبق گردید تا با استفاده از آن، تفسیر جهت تغییرشکل بین جمعیتها و گونهها امکان‌پذیر شود. داده‌های بدست آمده شکل بدن جمعیتهای مورد مطالعه با آنالیزهای چندمتغیره تجزیه به مؤلفههای اصلی (PCA)، و بمنظور مطالعه حداکثر جدایی بین جمعیتها، آنالیز تجزیه همبستگی کانونی (CVA) مورداستفاده قرارگرفت. محاسبه شکل میانگین با استفاده از نرمافزار tpsRelw انجام شد. از نرمافزار Morphoj2.0 نیز برای به تصویر کشیدن تفاوتهای شکلی بصورت برونخطی استفاده شد (۸، ۹، ۱۰ و ۱۱).
جدول ۲- لیست لندمارکهای تعریف شده برای نمونههای سبیلماهی بینالنهرین مورد مطالعه
|
شماره لندمارک |
موقعیت نقاط روی بدن ماهی |
|
۱ |
نوک پوزه |
|
۲ |
نقطه وسط چشم
|
|
3 |
بخش بالایی سرپوش آبششی |
|
4 |
بخش زیرین سرپوش آبششی |
|
5 |
انتهایی‌ترین بخش سرپوش آبششی |
|
6 |
بالای قاعده باله سینهای |
|
7 |
پایین قاعده باله سینهای |
|
8 |
ابتدای قاعده باله شکمی |
|
9 |
ابتدای قاعده باله مخرجی |
|
10 |
انتهای قاعده باله مخرجی |
|
11 |
پایین ساقه دمی |
|
12 |
بالای ساقه دمی |
|
13 |
انتهای ساقه دمی |
|
14 |
انتهای قاعده باله پشتی |
|
15 |
ابتدای قاعده باله پشتی
|
شکل ۱- موقعیت 15 لندمارک روی نمونههای سبیلماهی بینالنهرین مورد مطالعه
نتایج
در شکل ۲ میزان جابجایی و به‌نوعی دقت لندمارک‌گذاری برروی تصاویر حاصل از جمعیتهای سبیلماهی بینالنهرین (Barilius mesopotamicus Berg, 1932) ارائه شده است. همان‌طور که دیده میشود، لندمارک‌گذاری از دقت قابل قبولی برخوردار است و کلیه لندمارکها در موقعیت هدف قرارداده شدهاند و جابه‌جایی در موقعیت تعداد ناچیزی لندمارک دیده میشود.
|
15 |
|
14 |
|
11 |
|
12 |
|
13 |
|
10 |
|
9 |
|
8 |
|
7 |
|
6 |
|
5 |
|
4 |
|
3 |
|
2 |
|
1 |
شکل ۲- میزان جابجایی و تغییرات در موقعیت لندمارکها نسبت به شکل میانگین گونههای مورد مطالعه
مطابق نتایج تجزیه به مؤلفههای اصلی (PCA)، چهار مؤلفه اول که بالاتر از خط برش جولیف قراردارند، بهعنوان عوامل اصلی تفکیک‌کننده جمعیتها انتخاب گردید (شکل ۳) و این چهار مؤلفه در مجموع 23/66 درصد واریانس را به خود اختصاص داده‌اند (جدول ۳).
جدول ۳- مقادیر واریانس و مقادیر ویژه چهار مؤلفه اصلی اول شکل بدن جمعیتهای سبیلماهی بینالنهرین در حوضه بوشهر
|
مؤلفهها (PCs) |
مقادیر ویژه (%) |
واریانس |
|
1 |
000643/0 |
61/40 |
|
2 |
000175/0 |
10/11 |
|
3 |
000134/0 |
46/8 |
|
4 |
000113/0 |
16/7 |
|
جمع |
|
23/66 |
شکل ۳- نمودار اسکری پلات تحلیل مؤلفههای اصلی و نمایش نقطه برش جولیف (خط قرمز) که نشاندهنده مرز مؤلفههای اصلی معنی‌دار، در جمعیتهای حوضه بوشهر برای آزمونهای ریختسنجی هندسی است
نحوه توزیع جمعیتهای مورد مطالعه و نیز تغییرات شکل بدنی جمعیتها در راستای دو محور PC1 و PC2 در نمودار تجزیه به مؤلفههای اصلی براساس دو مؤلفه اول و دوم به ترتیب در شکل 4 و ۵ آورده شده است.
مطابق شکل 4، جمعیتها دارای همپوشانی بالایی هستند. در بررسی تغییرات الگوی شکل بدنی جمعیتهای مورد مطالعه، مطابق شکل 5، با حرکت در جهت مثبت محور PC1 شکل بدنی جمعیتها تمایل به تغییر موقعیت دهان (موقعیت لندمارک 1)، تغییر موقعیت باله سینهای (موقعیت لندمارکهای 5 و 6) و افزایش ارتفاع بدن (لندمارکهای 7 و 8) دارند. همچنین باحرکت در جهت مثبت محور PC2 شکل بدنی جمعیتها تمایل به تغییر موقعیت دهان (موقعیت لندمارک 1)، تغییر موقعیت باله سینهای (موقعیت لندمارکهای 5 و 6)، کاهش ارتفاع بدن (لندمارکهای 13 و 14) و نیز تا حدودی افزایش طول ساقه دمی (لندمارکهای 11 و 12) دارند.
شکل 4- نمودار تجزیه به مؤلفههای اصلی (PCA) شکل بدن جمعیتهای سبیلماهی بینالنهرین در حوضه بوشهر
شکل ۵- تغییرات شکل بدن جمعیتهای سبیلماهی بین‌النهریندر حوضه بوشهر در جهت هریک از محورهای PC1 و PC2
تحلیل همبستگی کانونی (CVA) براساس ارزش P حاصل از آزمون جایگشت نشان داد که تفاوت معناداری (00001/0 P<و 55/4=f) (00603/0Wilks lambda=) بین شکل بدن جمعیتهای مورد مطالعه وجود دارد (Error! Reference source not found.۶). دراین شکل همه جمعیتها تاحد زیادی از یکدیگر جداشده‌اند، بجز دو جمعیت رودخانه اهرم و کارزین که دارای همپوشانی با یکدیگر هستند. همچنین در شکل ۷ تغییرات شکل بدنی جمعیتهای مورد مطالعه ارائه‌شده است. باتوجه به شکل ۷، با حرکت در جهت مثبت محور CV1 شکل بدنی جمعیتهای مورد مطالعه تمایل به افزایش اندازه سر (لندمارکهای 1، 15، 3 و 4)، افزایش ارتفاع بدن (لندمارکهای 7 و 8) دارند و نیز با حرکت در جهت مثبت محور CV2 شکل بدنی جمعیتهای مورد مطالعه تمایل به افزایش ارتفاع ساقه دمی (لندمارکهای 10 و 11) دارند. فاصله ماهالانوبیس و فاصله پروکراست بعنوان درجه تمایز جمعیتهای مورد مطالعه براساس ویژگیهای شکل بدن در جدول های 4 و 5 نشان داده شده است. مطابق مقادیر فاصله ماهالانوبیس و پروکراست که نشاندهنده تمایز جمعیتها است و به‌نوعی با تمایز رابطه مستقیم دارد، بیشترین فاصله ماهالانوبیس بین جمعیتهای رودخانه اهرم با دارالمیزان و خیرآباد، کارزین با خیرآباد و زهره وجود دارد.
شکل ۶- نمودار تحلیل همبستگی کانونی (CVA) شکل بدن جمعیتهای سبیلماهی بینالنهرین در حوضه بوشهر
شکل ۷- تغییرات شکل بدنی نمونهها در جهت هر یک از محورهای CV1 و CV2 در جمعیتهای سبیلماهی بینالنهرین در حوضه بوشهر
جدول 4- فواصل ماهالانوبیس شکل بدن حاصل از آزمون CVA در جمعیتهای سبیلماهی بینالنهرین در حوضه بوشهر
|
جمعیتها |
اهرم |
دارالمیزان |
کارزین |
خیرآباد |
شاپور |
|
دارالمیزان |
32/5 |
|
|
|
|
|
کارزین |
78/4 |
80/4 |
|
|
|
|
خیرآباد |
36/6 |
74/5 |
19/6 |
|
|
|
شاپور |
69/4 |
23/3 |
40/4 |
45/4 |
|
|
زهره |
84/4 |
90/5 |
03/5 |
53/3 |
56/4 |
جدول 5- فواصل پروکراست شکل بدن حاصل از آزمون CVA در جمعیتهای سبیلماهی بینالنهرین در حوضه بوشهر
|
جمعیتها |
اهرم |
دارالمیزان |
کارزین |
خیرآباد |
شاپور |
|
دارالمیزان |
021/0 |
|
|
|
|
|
کارزین |
023/0 |
018/0 |
|
|
|
|
خیرآباد |
036/0 |
027/0 |
024/0 |
|
|
|
شاپور |
029/0 |
019/0 |
019/0 |
018/0 |
|
|
زهره |
029/0 |
025/0 |
021/0 |
021/0 |
024/0 |
در شکل ۸، تحلیل خوشهای جمعیتهای مورد مطالعه ارائه‌شده است. ضریب کوپرنیک تحلیل خوشهای برابر با 9122/0 محاسبه شد. مطابق با تحلیل خوشهای جمعیت های سبیل ماهی بینالنهرین در حوضه بوشهر، در ابتدا جمعیت رودخانه شاهپور از سایرین جداشده است و سپس کارزین و اهرم در یک گروه قراردارند و درنهایت سه جمعیت دیگر یعنی خیرآباد، دارالمیزان و زهره در دسته آخر قرارگرفته‌اند.
شکل ۸- تحلیل خوشهای شکل بدن در جمعیتهای سبیلماهی بینالنهرین در رودخانه‌های حوضه بوشهر
بحث و نتیجه‌گیری
شناسایی گونهها و جمعیتهای ماهیان در حفاظت از تنوعزیستی و تحقیقات مربوط به ویژگیهای زیستی آنها از قبیل رشد، مرگومیر، همآوری، روابط تغذیهای و چرخه حیات ضروری است (۱۴). خصوصیات ریختی از قبیل ویژگیهای شمارشی، ریختسنجی، شکل اتولیت و فلس‌ها بهطور گسترده‌ای در شناسایی و تشخیص گونهها و جمعیتهای ماهیان به‌کاربرده میشود (۱۲، ۱۴ و ۲۷) در روشهای سنتی، شناسایی گونهها و حتی جمعیتها برپایه ویژگیهای قابل‌اندازه‌گیری ریختی و شمارشی انجام میشود (۳۲).
در گذشته تصور میشد که تغییرات ریختی صرفاً ژنتیکی است، اما امروزه مشخص‌شده که منشأ این تغییرات هم محیطی و هم ژنتیکی است. پژوهشهای اخیر مشخص کردهاست که اختلافات ریختشناسی بین گروههای مختلف ماهیان، الزاماً آنها را ازلحاظ ژنتیکی جدا نمیکند. درعوض در پارهای از موارد تفاوتهای ریختشناسی صرفاً ناشی از محیط بوده و اختلافات ژنتیکی هیچ نقشی در آن ندارد (۳۳). به‌طورکلی میتوان گفت که ریختسنجی میتواند بهعنوان روش مناسبی برای شناسایی، تفکیک یا نشان دادن همپوشانی فنوتیپی جمعیتهای مختلف ماهیان و مطالعات سیستماتیک مورد استفاده قرارگیرد.
در مطالعه تأثیر سرعت جریان آب برتنوع شکل ماهی
S. trutta، مشخص شد که این ماهی در سرعت جریانهای تند دارای بدن دوکی‌شکل و سر درازتر است. همچنین ساقه دمی بلندتر در این ماهی، هزینه شنا را به دلیل کاهش نیروی مقاوم حرکت در جریانهای تند آب کاهش میدهد و کارایی از لحاظ مصرف انرژی بهبود مییابد (۲8). در مطالعات دیگر نیز گاهی دیده میشود که یکی از روشهای ریختسنجی هندسی یا سنتی بخوبی جمعیتهای مورد مطالعه را از یکدیگر تفکیک کرده است و دیگری نکرده است، و یا هر دو جمعیتهای مورد مطالعه را متفاوت ارزیابی کرده‌اند. در مطالعه‌ای با روش ریختسنجی هندسی و آزمونهای PCA، DFA و آزمون جایگشت توانستند به‌خوبی تمایز جمعیتهای مورد مطالعه از ماهی واسپی (Cabdio morar (Hamilton, 1822)) را از یکدیگر تفکیک کنند، بطوری که عمده تفاوتهای دو جمعیت از حوضههای مکران و ماشکید در ارتفاع بدن و ارتفاع ساقه دمی بود (۴).
همچنین، در مطالعه جمعیتهای سسماهی کورا
(Barbus lacerta) در سه حوضه دجله، خزر و ارومیه، روش ریختسنجی هندسی تفاوتهای زیادی را در شکل بدنی از جمله طول و ارتفاع سر، ارتفاع بدن، موقعیت باله مخرجی، طول ساقه دمی و موقعیت باله پشتی در جمعیتهای مورد مطالعه نشان داد (۲). همچنین روش ریختسنجی سنتی برمبنای پنج صفت اندازشی تفاوتهایی رابین جمعیتهای مورد بررسی نشان داد. بررسیهای دیگر تفاوتهای شکل بدنی جمعیتهای ماهیان در زیستگاههای مختلف نشان میدهد که روشهای ریختسنجی سنتی و هندسی همیشه دارای قدرت یکسانی در تفکیک و تعیین تمایز جمعیتها نیستند، بطوری که در مطالعه‌ای که بااستفاده از روش ریختسنجی هندسی انجام شد دو جمعیت سسماهی کورا (Barbus cyri) در دو سوی سد سنگبان از یکدیگر تفکیک شدند، این درحالی است که روش ریختسنجی سنتی نتوانست دو جمعیت را از هم مجزا کند. درروش ریختسنجی هندسی تفاوتهای شکل بدن جمعیتهای دو طرف سد در عمق بدن، طول سر و ارتفاع ساقه دمی عنوان شد (16).
در مقایسه جمعیتهای سبیلماهی بینالنهرین
(Barilus mesopotamicus)عنوان‌شده کهجمعیتهای این ماهی در سه رودخانه سیمره، چنگوله و سیاهگاو استان ایلام در ده صفت اندازشی و چهار صفت شمارشی با یکدیگر اختلاف دارند (۳). طبق مطالعات مختلف در بین مهرهداران، ماهیان با نرخ بیشتری در اثر شرایط محیطی دچار تفاوتها و تغییرات ریختی میشوند، بطوری که عوامل محیطی از قبیل دما، غذای در دسترس و حتی فاصله مهاجرت میتوانند بطور بالقوه باعث ایجاد تفاوتهای ریختی در ماهیان شوند (۳۷). طی بررسی بین جمعیتهای سسماهی کورا (B. lacerta) از سه حوضه دجله- فرات، دریاچه ارومیه و حوضه جنوبی دریای خزر تفاوتهای ریختی و ژنتیکی مشاهده شد. نتایج مطالعه به‌خوبی انطباق الگوی تفکیک جمعیتهای سه حوضه بافاصله جغرافیایی را نشانداد. در مطالعه آنها تحلیلهای تکمتغیره و چندمتغیره مؤلفههای ریختی و نیز تحلیلهای ژنتیکی (براساس توالییابی سیتوکروم b با روشهای Neibour-joining و حداکثر پارسیمونی) نشان داد که جمعیت حوضه دجله از دو حوضه دیگر کاملاً مجزا است. همچنین، جمعیتهای حوضههای خزر و دریاچه ارومیه از هم مجزا هستند، هرچند در برخی از صفات بین دو حوضه همپوشانی دیده میشد (۲۱). سطوح تغییرات درون‌جمعیتی بوسیله ضریب تغییرات کلی بیان میشود که میتواند تحت تأثیر سه عامل الگوی رشد، وجود بیش از یک جمعیت در منطقه و یا حضور گروههای فنوتیپی مختلف در یک منطقه باشد (۱۷). بنابراین، میتوان بیان نمود که بخش‌های عمده‌ای از تفاوتهای ریختی جداشده بواسطه رانش ژنتیکی از طریق انتخاب طبیعی بهوقوع پیوستهاست (۳۰). علاوه براین، بخشی از این تفاوتهای ریختی نیز میتواند ناشی از سازگاری به شرایط محیطی برای افزایش بقای این‌گونه عام‌گرا باشد.
توضیح دلایل ایجاد تفاوتهای ریختی در میان ماهیان و جمعیتهای آنها بسیار دشوار است، ولی به‌طورکلی صفات ریختی تحت کنترل و در واکنش با دو عامل یعنی شرایط محیطی و اطلاعات ژنتیکی افراد جمعیتها است (۳۲). شرایط محیطی در خلال دوران اولیه تکامل ماهی فاکتور غالب محسوب میشود و افراد نسبت به شرایط محیطی حساسیت بیشتری دارند. معمولاً ماهیانی که در دوران اولیه زندگی دارای شرایط محیطی مشابهی هستند، ازلحاظ ریختی وضعیت مشابهی دارند (۲۷). هنگامی‌که ماهیان در وضعیت محیطی جدیدی قرار میگیرند، این امکان وجود دارد که تغییرات ریختی در مدت‌زمان اندکی در آنها رخ دهد (۲۶). پژوهشهای اخیر نشان میدهد که اختلافات ریختشناسی بین جمعیتهای مختلف یک‌گونه میتواند ناشی از جدایی ژنتیکی و همچنین ناشی از اختلافات محیطی باشد (۳۴و ۳۵).
بهطور کل ویژگیهای ریختشناسی ماهیان در مقایسه با سایر مهرهداران بیشتر دچار تغییرات درون و بینگونهای شده و نسبت به تغییرات ناشی از محیط حساسیت بیشتری دارند. بنابراین، اثرات بعضی از فاکتورهای محیطی نظیر درجه حرارت، شوری، دسترسی به غذا و یا فاصله مهاجرت میتواند بطور بالقوه تفکیک ریختی ماهیان را تعیین کند (25، ۳۱، ۳۵ و ۳۶). از طرف دیگر، شرایط محیطی متفاوت سبب جدایی جمعیتهای ساکن رودخانه‌های مختلف میشود (۲۹ و ۳۸). در بررسی تفاوتهای جمعیتهای حوضه بوشهر دیده شد که شش جمعیت مورد بررسی در این حوضه به روش ریختسنجی هندسی بهوسیله آزمونهای CVA و خوشهای از یکدیگر تفکیک شدهاند و تنها دو جمعیت اهرم و کارزین با یکدیگر همپوشانی دارند. تفاوتهای این جمعیتها در شکل بدنی، شکل و اندازه سر و ارتفاع بدن بود.
تشکر و قدردانی
بدینوسیله از آقایان دکتر سالار درافشان، دکتر منوچهر نصری، مهندس سعید اسدالله و مهندس علی میرزایی جهت همکاری در نمونه‌برداری تشکر و قدردانی می‌نماییم. هزینه‌های مالی اجرای این پژوهش توسط دانشگاه صنعتی اصفهان تأمین شده است.
Barilus mesopotamicusدر رودخانه‌های سیمره، چنگوله و سیاهگاو استان ایلام. نشریه بهره‌برداری و پرورش آبزیان دانشکده علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، (1)4، صفحات 6-47.
(علمی)', './data/animal/coversheet/981530719745.jpg'))
دوره 31، شماره 2
شهریور 1397صفحه 189-199
- تاریخ دریافت: 12 فروردین 1396
- تاریخ بازنگری: 04 مرداد 1396
- تاریخ پذیرش: 19 آذر 1396