مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

دوشکلی جنسی در قورباغه‌ی سبز لوانت،Pelophylax bedriagae (Camerano, 1882)، در استان کهگیلویه و بویراحمد

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گزوه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران

2 عضو هیات علمی دانشگاه یاسوج

3 عگروه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران

چکیده

دوشکلی جنسی به وجود تفاوت‌های ریختی بین جنس‌های نر و ماده‌ی یک گونه اشاره دارد که پدیده‌ای‌ گسترده‌ در قلمرو حیوانات است. دوزیستان بی‌دم می‌توانند از جنبه‌های متفاوتی دوشکلی جنسی را نشان بدهند. برخی از این جنبه‌ها شامل اندازه، شکل بدن و رنگ می‌باشد. تعداد 83 فرد از قورباغه‌ی سبز لوانت (Pelophylax bedriagae) در منطقه‌‌ی سرفاریاب واقع در شهرستان چرام استان کهگیلویه و بویراحمد مورد بررسی قرار گرفت. در مطالعه‌ی حاضر نتایج آنالیز تک‌متغیره نشان می‌دهد که افراد نر و ماده‌ی قورباغه‌ی سبز لوانت از لحاظ تمام صفات بررسی شده تفاوت‌های معنی‌داری با یکدیگر دارند. میانگین تمام صفات بررسی شده در افراد ماده بیشتر از افراد نر می‌باشد (P < 0.05). آزمون مؤلفه‌ی اصلی مشخص کرد که چهار مؤلفه‌ی اول (PC1-PC4) بیش از 83 درصد تغییرات کل داده‌ها را شامل می‌شود و بیش از 69 درصد از کل تغییرات در مؤلفه‌ی اول جای می‌گیرند. نمودار مولفه‌ی اول در مقابل مؤلفه‌ی دوم نشان می‌دهد که علی‌رغم تفاوت‌های معنی‌دار در تک‌تک صفات، اما بین افراد نر و ماده تا حدودی همپوشانی وجود دارد. وجود دوشکلی جنسی در دوزیستان می‌تواند به دلیل انتخاب جنسی، انتخاب باروری، اثرات اکولوژیک و رفتاری باشد. در 90% از دوزیستان اندازه‌ی افراد ماده بزرگ‌تر از افراد نر است. دو دلیل برای این موضوع پیشنهاد شده است: الف) با افزایش اندازه-ی بدن میزان باروری در ماده‌ها سریع‌تر از موفقیت تولیدمثلی نرها افزایش می‌یابد و ب) نرها نسبت به ماده‌ها دستخوش مرگ و میر بیشتری قرار می‌گیرند و در نتیجه عمر کافی ندارند تا به اندازه‌‌های بزرگ برسند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Sexual dimorphism in Levant Green Frog, Pelophylax bedriagae (Camerano, 1882), in Kohgilouyeh and BoyerAhmad Province

نویسندگان [English]

  • Fatemeh Bamezar 1
  • Behzad Fathi nia 2
  • Arya Shafaeipour 3

1 Department of Biology, Faculty of Science, Yasouj University, Yasouj, Iran.

2 Academic member of Yasuj University

3 Department of Biology, Faculty of Science, Yasouj University, Yasouj, Iran.

چکیده [English]

As a widely distributed phenomenon in the Animal Kingdom, sexual dimorphism is the morphological differences between two sexes of a given species. Anuran amphibians exhibit sexual dimorphism in numerous aspects such as body size, shape and color. A total number of 84 specimens of the Levant Green Frog (33 males, 51 females) were collected by hand in paddy fields of Sarfaryab, Choram Township, Kohgilouyeh & BoyerAhmad Province in Southern Iran. 12 metric characters were measured and recorded using a digital caliper with accuracy of 0.01 mm. To investigate the presence of sexual dimorphism both uni- and multivariate analyses were done using SPSS 16. Univariate analysis (using t- test) indicated the presence of significant differences in mean values between two sexes with greater values for females in the all metric characters (P < 0.05). Principal Component Analysis (PCA) showed that more than 83% of variations are included in PC1 to 4, with more than 69% only in PC1. Despite presence of sexual dimorphism in individual characters, ordination of males and females in scatter plot showed overlapping. Several factors including sexual selection, fecundity selection, ecological and behavioral effects has been proposed to the presence of sexual dimorphism in amphibians. Females are greater than males in 90% of amphibians. Two possible causes for this female-biased difference are: a) larger females attain greater reproductive outputs and b) males undergo greater rates of mortality, preventing them from reaching larger sizes.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Choram
  • Sarfaryab
  • Sexual selection
  • Fecundity selection
  • trophic niche divergence

دوشکلی جنسی در قورباغه­ی سبز لوانت،Pelophylax bedriagae (Camerano, 1882)، در استان کهگیلویه و بویراحمد

فاطمه بام­زر، بهزاد فتحی­نیا* و آریا شفایی­پور

ایران، یاسوج، دانشگاه یاسوج، دانشکده علوم پایه، گروه زیست­شناسی

تاریخ دریافت: 21/8/97                تاریخ پذیرش: 25/10/97

چکیده

دوشکلی جنسی به وجود تفاوت‌های ریختی بین جنس‌های نر و ماده­ی یک گونه اشاره دارد که پدیده­ای­ گسترده‌ در قلمرو حیوانات است. دوزیستان بی­دم می­توانند از جنبه­های متفاوتی دوشکلی جنسی را نشان بدهند. برخی از این جنبه­ها شامل اندازه، شکل بدن و رنگ می­باشد. تعداد 83 فرد از قورباغه­ی سبز لوانت (Pelophylax bedriagae) در منطقه­­ی سرفاریاب واقع در شهرستان چرام استان کهگیلویه و بویراحمد مورد بررسی قرار گرفت. در مطالعه‌ی حاضر نتایج آنالیز تک­متغیره نشان می­دهد که افراد نر و ماده­ی قورباغه­ی سبز لوانت از لحاظ تمام صفات بررسی شده تفاوت­های معنی­داری با یکدیگر دارند. میانگین تمام صفات بررسی شده در افراد ماده بیشتر از افراد نر می­باشد (P < 0.05). آزمون مؤلفه‌ی اصلی مشخص کرد که چهار مؤلفه­ی اول (PC1-PC4) بیش از 83 درصد تغییرات کل داده­ها را شامل می­شود و بیش از 69 درصد از کل تغییرات در مؤلفه­ی اول جای می­گیرند. نمودار مولفه­ی اول در مقابل مؤلفه­ی دوم نشان می­دهد که علی­رغم تفاوت­های معنی­دار در تک­تک صفات، اما بین افراد نر و ماده تا حدودی همپوشانی وجود دارد.  وجود دوشکلی جنسی در دوزیستان می­تواند به دلیل انتخاب جنسی، انتخاب باروری، اثرات اکولوژیک و رفتاری باشد. در 90% از دوزیستان اندازه­ی افراد ماده بزرگ­تر از افراد نر است. دو دلیل برای این موضوع پیشنهاد شده است: الف) با افزایش اندازه­ی بدن میزان باروری در ماده­ها سریع­تر از موفقیت تولیدمثلی نرها افزایش می­یابد و ب) نرها نسبت به ماده­ها دستخوش مرگ و میر بیشتری قرار می­گیرند و در نتیجه عمر کافی ندارند تا به اندازه­­های بزرگ برسند.

واژه های کلیدی: چرام، سرفاریاب، انتخاب جنسی، انتخاب باروری، واگرایی نیچ غذایی. 

* نویسنده مسئول، تلفن: 09183402590، پست الکترونیکی: b.fathinia@yu.ac.ir  

مقدمه

 

دوشکلی جنسی به وجود تفاوت‌های ریختی بین جنس‌های نر و ماده­ی یک گونه اشاره دارد که پدیده­ای­ گسترده‌ در قلمرو حیوانات است (5، 12). Kuo و همکاران (2009) پیشنهاد کردند که تفاوت‌های ریختی بین جنس‌های نر و ماده‌ی یک گونه دارای دو جنبه‌ی اندازه و شکل است اما Selander (1972) جنبه‌ی رفتاری را نیز مورد ارزیابی قرار داد. فاکتورهای مختلفی می‌توانند بر دوشکلی جنسی تأثیر بگذارند: استراتژی تولیدمثل در ماده‌ها (29، 31)، انتخاب جنسی (7، 31) و رقابت برای منابع غذایی (31، 23). دو فرضیه برای توضیح تکامل اندازه‌ی دوشکلی جنسی در مهره‌داران عبارتند از: انتخاب جنسی و واگرایی نیچ غذایی (intraspecific niche divergence). انتخاب جنسی اغلب به انتخاب جفت ماده یا رقابت بین افراد نر برای قلمرو و تصاحب ماده­ها بستگی دارد و منجر به تغییر در ویژگی‌های ریختی می‌شود. واگرایی نیچ غذایی ممکن است زمانی رخ دهد که جنس‌ها در شرایط رژیم غذایی یا زیستگاه متفاوت باشند که می‌توانند به تفاوت ریختی مربوط به رژیم غذایی و تغذیه (مثل اندام‌های داخلی و غیره ) منجر شوند (16). رنگ قسمت‌های فوقانی بدن قورباغه‌ها و وزغ‌ها آن‌ها را با محیط اطرافشان استتار می‌سازد، بسیاری از گونه‌های Ranidae و Hylidae روی قسمت‌هایی از بدن خود رنگ‌های روشنی دارند که در موقع استراحت دیده نمی‌شود و هنگام جهش یا شنا دیده می‌شود (1). یکی از پدیده‌های جالب در برخی از دوزیستان وجود چندریختی رنگی در جمعیت‌های مختلف یک گونه می‌باشد، این تنوع رنگی ممکن است به منظور هم‌رنگی با محیط برای فرار از صیاد، نزدیک شدن به طعمه یا تعدیل تأثیر عوامل محیطی در بدن دوزیستان انجام شود، مطالعات نشان می‌دهد که چندریختی در 84 درصد از خانواده‌های دوزیستان بی‌دم وجود دارد که بالغ بر 225 گونه در 35 جنس و 11 خانواده می‌باشند (2).

قورباغه‌ی سبز لوانت (Pelophylax bedriagae) از کشورهای مصر، یونان، اسرائیل، اردن، لبنان، سوریه و ترکیه (AmphibiaWeb, 2018) و اخیراً از ایران (21) گزارش شده است. دو گروه عمده از قورباغه‌ی سبز در ایران شناسایی شده است. یک گروه شامل جمعیت­های موجود در شمال غرب، غرب و جنوب غرب ایران است که گروه تک­نیای P. bedriagae را تشکیل می‌دهند و گروه دوم شامل جمعیت­های قورباغه‌های شمال و شمال شرقی ایران است که به نظر می رسد گونه­ی جدید برای ایران باشد که بر طبق مطالعات Pesarakloo و همکاران (2017) Pelophylax sp معرفی شدند؛ هرچند بر طبق داده های تکمیلی و منتشر نشده پسرکلو و همکاران قورباغه­های آبی شمال و شمال شرق ایران جمعیتی از گونه­ی
P. terentievi, Mezhzherin, 1992 است که تایپ لوکالیتی آن در دوشنبه تاجیکستان گزارش شده است (21). از ویژگی­های ظاهری این گونه می­توان به موارد زیر اشاره کرد: فقدان لکه‌ی گیجگاهی در هر طرف سر، وجود چین خوردگی پوستی در ناحیه‌ی پشتی- جانبی، نوک انگشتان پهن، غالباً وجود یک نوار روشن در ناحیه‌ی ستون مهره‌ها، کامل نبودن پرده­های انگشتان خصوصاً در بند انتهایی انگشت چهارم پا (4).

با توجه به اینکه تاکنون هیچ گونه مطالعه­ی مولکولی، ریختی و اکولوژیکی روی این گونه در استان کهگیلویه و بویراحمد انجام نگرفته است، انجام این تحقیق می­تواند برخی از جنبه­های زیست­شناسی این گونه را که تا به حال مبهم باقی مانده است روشن کند.

مواد و روشها

منطقه‌ی سرفاریاب در استان کهگیلویه و بویراحمد در جنوب ایران در فاصله‌ی 45 کیلومتری شهر دهدشت با مختصات جغرافیایی ΄50 °31 تا ΄50 °51 طول شرقی و ΄30 °44 تا ΄42 °31 عرض شمالی واقع شده است (شکل 1)، و به دلیل قرارگرفتن بین دو منطقه‌ی سردسیر (سرد و خشک) و گرمسیر (گرم و مرطوب) و تنوع آب و هوایی از پوشش گیاهی و جانوری متنوعی برخوردار است (3).

برای تعیین جنسیت و تشخیص افراد نر از ماده در قورباغه‌ی سبز لوانت از وجود کیسه­های صوتی در انتهای شکاف دهانی در دو طرف سر در جنس نر و عدم وجود آن­ در جنس ماده استفاده شد. بعلاوه، در فصل تولیدمثل اجسام پینه‌ای فقط روی انگشت شست و کف اندام حرکتی جلویی افراد نر به صورت متورم دیده می‌شوند که می­تواند به عنوان شاخص مناسبی برای تعیین جنسیت به کار رود (شکل 2) (13).

در این مطالعه تعداد 83 قورباغه­ی سبز لوانت،
P. bedriagae، (33 فرد نر و 50 فرد ماده) در شالیزارهای سرفاریاب واقع در چرام، استان کهگیلویه و بویراحمد از لحاظ 12 صفت مورفومتریک توسط کولیس دیجیتال با دقت 01/0 میلی­متر اندازه­گیری شد. این صفات شامل: SVL  (اندازه­ی بدن از نوک پوزه تا مرکز شکاف کلواکی)، HL (اندازه­ی سر، از نوک پوزه تا مرز جلوی پرده‌ی صماخ)، HW (عرض سر در پهن‌ترین قسمت سر)،SEL  (فاصله‌ی نوک پوزه تا لبه‌ی قدامی چشم)، EEL (فاصله‌ی بین دو پلک چشم)، ELW (بزرگ‌ترین اندازه‌ی قطر افقی چشم)، TL (بزرگ‌ترین اندازه‌ی قطر پرده صماخ)، NND (فاصله‌ی بین دو سوراخ بینی)، LHL (طول اندام حرکتی خلفی از مرکز شکاف کلواکی تا نوک بلندترین انگشت)، LFL (طول دست از زیر بغل تا نوک بلندترین انگشت)، FHL (فاصله‌ی بین دو اندام حرکتی از زیر بغل تا کشاله‌ی ران)، و L4T (طول انگشت چهارم پای راست) می­باشد (13).

 

 

شکل 1- موقعیت استان کهگیلویه و بویراحمد در ایران (شکل بالا سمت راست) و منطقه مطالعاتی (شالیزارهای سرفاریاب) در شهرستان چرام.

 

 

شکل 2- الف) کیسه­ی صوتی در انتهای شکاف دهانی و ب) پینه­­ی انگشتی در فصل تولیدمثل در قورباغه­ی سبز لوانت، P. bedriagae، که از ویژگی­های تشخیصی جنس نر هستند.

 

اندازه‌ی پوزه تا مخرج بزرگترین قورباغه 15/91 میلی­متر و کوچکترین آن­ها 02/40 میلی­متر بود. دامنه­ی تغییرات در صفت SVL برابر با 13/51 میلی­متر بود.

برای انجام تجزیه و تحلیل­های آماری صفات ریخت­شناسی ابتدا تست نرمال بودن داده­ها انجام گرفت. برای بررسی نرمال بودن داده­ها از آزمون Shapiro-Wilk استفاده شد چون جامعه­ی آماری ما کمتر از 2000  فرد می­باشد (34). در صورتی که مقدار P کمتر از 05/0 باشد داده­ها پراکنش غیرنرمال، در غیر اینصورت پراکنش نرمال دارند. سپس در صورتی که داده­ها پراکنش نرمال داشته باشند از آزمون Independent sample T-test و در صورتی که پراکنش داده­ها غیرنرمال باشد از آزمون Mann-Whiteney U برای بررسی وجود دوشکلی جنسی در بین نر و ماده­ها استفاده می­شود.

محقق با انجام آنالیزهای چندمتغیره تعدادی از صفات که در ارتباط با یکدیگر هستند و از نظر وی اهمیت یکسان دارند را به طور همزمان مورد بررسی قرار می­دهد. آنالیز مولفه‌ی اصلی یکی از رایج­ترین روش­های تحلیل چندمتغیره است که غالباً برای کاهش داده­ها مورد استفاده قرار می­گیرد. در این روش متغیرهای دارای همبستگی با یکدیگر ادغام می­شوند تا مجموعه­های کوچک­تری از متغیرهای جدید به دست آید. از این آنالیز برای بررسی دوشکلی جنسی استفاده شد. سطح معنی‌داری برای تمام آزمون­های آماری 05/0 در نظر گرفته شد. برای انجام محاسبات آماری مانند بررسی نرمال بودن پراکنش داده­ها، آزمون t، آمار توصیفی و آنالیز مؤلفه از نرم‌افزار SPSS 16 استفاده شد.

نتایج

آزمونShapiro-wilk  مشخص نمود که تمام 12 صفت بررسی شده در این مطالعه دارای پراکنش نرمال (P > 0.05) می­باشند.

دوشکلی جنسی: برای بررسی دوشکلی جنسی در قورباغه­ی سبز لوانت، P. bedriagae، آنالیزهای تک­متغیره و چندمتغیره انجام شد. نتایج آنالیز تک­متغیره نشان می­دهد که افراد نر و ماده­ی قورباغه­ی سبز لوانت از لحاظ تمام صفات بررسی شده تفاوت­های معنی­داری با یکدیگر دارند. میانگین تمام صفات بررسی شده در افراد ماده بیشتر از افراد نر می­باشد (P < 0.05). به عنوان مثال میانگین طول پوزه تا مخرج (SVL) در افراد ماده، 49/10±57/64، بیشتر از اندازه­ی ­آن، 57/5±32/49، در افراد نر است(P = 0.0001) . مقایسه­ی سایر صفات مورفومتریک در دو جنس نر و ماده در جدول 1 ارائه می­شود.

جهت بررسی دوشکلی جنسی در مجموعه صفات مورفومتریک از آزمون PCA استفاده شد. در مجموع تعداد 12 متغیر اندازشی در آزمون PCA بررسی شد. در این آزمون جمعاً 84 نمونه شامل 33 فرد نر و 51 فرد ماده مورد استفاده قرار گرفت. نتایج این آزمون مشخص کرد که چهار مؤلفه­ی اول (PC1-PC4) بیش از 83 درصد تغییرات کل داده­ها را شامل می­شود (جدول 2). بیش از 69 درصد از کل تغییرات در مؤلفه­ی اول جای می­گیرند. در این مؤلفه، تمام 12 صفت مورد مطالعه دارای بارعاملی بالاتر از 737 هستند (از 737 تا 903) و بنابراین تأثیر بالایی را بر مؤلفه­ی اول دارند. در مؤلفه­ی دوم بیشترین بارعاملی با رقم 473/0 مربوط به صفت ELW است و مابقی صفات اثر کمتری در این مؤلفه دارند (جدول 2). نمودار مؤلفه­ی اول در برابر مؤلفه­ی دوم نشان می­دهد که افراد نر و ماده تا حدودی از یکدیگر جدا می­شوند، با این حال با یکدیگر همپوشانی دارند (شکل 3).

بحث و نتیجه‌گیری  

در مطالعه­ی حاضر مشخص شد که تمام صفات اندازشی بررسی شده در قورباغه­ی سبز لوانت (P. bedriagae) بین دو جنس نر و ماده تفاوت­های معنی­دار دارد و میانگین تمام صفات در افراد ماده بزرگ­تر از افراد نر هستند.

 

جدول 1- آمار توصیفی صفات مورفومتریک به همراه نتایج آزمون معنی­داری صفات بررسی شده در نرها و ماده‌های قورباغه­ی سبز لوانت،

P. bedriagae، در منطقه­ی سرفاریاب شهرستان چرام. اختصارات: No = تعداد، SD = انحراف معیار، Min = حداقل، Max = حداکثر، Sig. = معنی‌داری.

Characters

Sex

No.

Mean

SD

Min

Max

Range

Sig.

Test used

SVL

M

33

49.32

5.57

40.02

59.74

19.72

0.0001

T test

F

50

64.04

9.88

41.99

85.96

 

43.97

 

LHL

M

33

72.48

11.74

50.54

95.79

45.25

0.0001

T test

F

50

87.41

13.87

40.92

111.46

 

70.54

 

LFL

M

33

23.67

4.85

15.23

31.44

16.21

0.0001

T test

F

50

28.99

5.28

12.17

37.72

 

25.55

 

FHL

M

33

20.46

4.74

8.87

29.19

20.32

0.001

T test

F

50

27.15

7.16

11.92

42.49

30.57

 

HL

M

33

18.49

3.52

10.64

26.17

15.53

0.001

T test

F

50

22.72

3.87

13.53

31.28

 

17.75

 

HW

M

33

16.13

3.62

8.83

25.03

16.20

0.001

T test

F

50

20.03

3.61

9.46

26.68

 

17.22

 

EEL

M

33

7.15

1.56

3.32

9.81

6.49

0.002

T test

F

50

8.37

1.77

5.00

12.9

 

7.90

SEL

M

33

8.01

1.73

4.67

11.04

6.37

0.001

T test

F

50

10.15

1.54

6.46

13.26

 

6.8

 

ELW

M

33

4.88

1.03

3.07

7.70

4.63

0.001

T test

F

50

6.16

1.16

3.06

8.67

 

5.61

 

NND

M

33

4.02

0.69

2.24

4.94

2.70

0.001

T test

F

50

4.82

0.87

2.92

6.53

3.61

 

TL

M

33

3.98

0.85

2.28

5.34

3.06

0.001

T test

F

50

5.03

0.78

3.09

6.54

3.45

 

L4t

M

33

23.75

4.86

11.69

34.59

22.90

0.001

T test

F

50

29.26

4.32

18.00

37.40

19.4

 

جدول 2- ماتریکس همبستگی و بارهای عاملی در 12 صفت اندازشی در جمعیت­ قورباغه­ی سبز لوانت، P. bedriagae، در منطقه­ی سرفاریاب شهرستان چرام.

Variable

PC1

PC2

PC3

PC4

SVL

0.881

-0.245

-0.061

-0.084

LHL

0.903

-0.228

-0.036

-0.014

LFL

0.805

-0.016

-0.332

0.299

FHL

0.86

-0.079

-0.122

-0.341

HL

0.848

-0.137

-0.051

0.314

HW

0.861

-0.096

-0.097

-0.076

EEL

0.801

0.321

-0.186

-0.224

SEL

0.856

0.126

-0.05

-0.067

ELW

0.757

0.473

0.316

0.158

NND

0.793

0.317

0.101

-0.121

TL

0.737

-0.349

0.482

-0.112

L4T

0.862

-0.018

0.119

0.271

Eigenvalue

8.302

0.711

0.535

0.496

% Variance

69.18

5.92

4.46

4.14

Cumulative

69.18

75.11

79.57

83.71

 

 

شکل 3- نمودار مؤلفه­ی اول در مقابل مؤلفه­­ی دوم در افراد نر (▲) و ماده­ی (●) قورباغه­ی سبز لوانت، P. bedriagae، در منطقه­ی چرام (سرفاریاب).

 

دوشکلی جنسی (SD or Sexual dimorphism) در سلسله­ی جانوران پدیده­ای رایج است (5). دوشکلی جنسی در اندازه­ی بدن (SSD or sexual size dimorphism) به حالت(هایی) اطلاق می­شود که تفاوت(های) معنی­داری بین افراد نر و ماده از لحاظ برخی از صفات ریخت­شناسی خاص وجود دارد (5). به بیان دقیق­تر در مورد دوزیستان بی­دم (Anuran amphibians)، ویژگی­هایی وجود دارند که افراد نر و ماده­ را از یکدیگر متمایز می­کند که این وضعیت را "دوشکلی جنسی" می­نامند و جنبه‌های مانند اندازه، شکل بدن و رنگ را شامل می­شود (6). دلایل مختلفی در دوزیستان برای وجود دوشکلی جنسی پیشنهاد شده است که عبارتند از: انتخاب جنسی، انتخاب باروری، اثرات اکولوژیک و رفتاری (11، 27). فشارهای انتخابی متفاوت می­تواند به اختلاف اندازه­ی صفات مختلف در بدن افراد نر و ماده بیانجامد. هر دو جنس نر و ماده می­توانند به دلایل زیر از اندازه­ی بزرگ جثه­ بهره­مند شوند: الف) تعداد و نوع طعمه­های در دسترس و دامنه­ی اندازه­ی آن­ها افزایش می­یابد، ب- دفاع و نرخ زنده ماندن در مقابل صیادان بهبود می­یابد (9)، و ج- هزینه­های انرژی کمتر می­شود و اینرسی حرارتی بالاتر می­رود که موجب می­شود جانوران در مواجهه با شرایط کمبود غذایی موفق­تر عمل بکنند (22). از سه جنبه­ی متفاوت رفتار، اندازه و شکل می­توان دوشکلی جنسی را مورد توجه قرار داد (24). عوامل مسئول ایجاد دوشکلی جنسی در جانوران به دو دسته­ی کلی عوامل آنی (proximate) و غایی (ultimate) تقسیم‌بندی می­­شوند. به عنوان مثال، تفاوت در غلظت هورمون­های رشد از جمله­ی عوامل آنی محسوب می­شود (19). در مقابل، عواملی مانند انتخاب جنسی، انتخاب باروری، و انتخاب طبیعی از عوامل غایی می­باشند (18).

افراد ماده می­­توانند از داشتن اندازه­ی بزرگ سود ببرند. مزایای اندازه­ی بزرگ برای ماده­ها شامل: 1- فضای سلومی بیشتر برای باروری بالاتر، و 2- تولید زاده­های بزرگ­تر که بالقوه شانس بیشتری برای بقا دارند را ذکرنمود (14، 28). فضای شکمی بزرگ­تر از دسته­ی عوامل غایی است که می­تواند باعث افزایش باروری بشود و بیشتر در افراد ماده انتخاب می‌شود (24). می­توان با استفاده از این فرضیه اندازه­ی بزرگ­تر فاصله­ی بین اندام­های حرکتی در افراد ماده­ی قورباغه­ی سبز لوانت (P. bedriagae) نسبت به افراد نر را تفسیر نمود.

فرضیه­ی پذیرفته شده­ای در دوزیستان وجود دارد که بیان می­کند در نتیجه­ی انتخاب جنسی (sexual selection) اندازه­ی افراد ماده بزرگ­تر از افراد نر است (20). در 90% از دوزیستان اندازه­ی افراد ماده بزرگ­تر از افراد نر است (26). در برخی از دوزیستان افراد نر بسیار کوچک­تر از افراد ماده هستند و بدون انجام آنالیزهای آماری می­توان متوجه این تفاوت­های جنسی شد (15). اما در قورباغه­ی سبز لوانت (P. bedriagae) علی­رغم کوچک­تر بودن نرها نسبت­ به ماده­ها، باید دوشکلی جنسی را از طریق انجام آنالیزهای مناسب آماری مشخص نمود. Shine (1979) مشخص نمود در گونه­هایی که نرها با یکدیگر هم­آوردی دارند، ماده­ها غالباً کوچک­تر از نرها هستند. ولی در مطالعه­ی حاضر عکس این قضیه صدق می­کند و ماده­ها بزرگ­تر از نرها هستند. به عقیده­ی Shine (1979) در بیشتر موارد دلیل دوشکلی جنسی در قورباغه­ها معلوم نیست، وضعیتی که در مورد قورباغه­ی سبز لوانت صدق می‌کند.

ممکن است برای مخاطب این سوال پیش بیاید که چرا در بیشتر دوزیستان دوشکلی جنسی متمایل به ماده­ها است؟ به عبارت دیگر چرا به طور متوسط افراد ماده در دوزیستان بزرگ­تر از افراد نر هستند؟ به طور کلی یکی از موارد زیر یا هر دو مورد می­توانند توجیهی منطقی برای پرسش فوق باشند: 1- با افزایش اندازه­ی بدن میزان باروری در ماده­ها سریع­تر از موفقیت تولیدمثلی نرها افزایش می­یابد (8، 30)، یا 2- نرها نسبت به ماده­ها دستخوش مرگ و میر بیشتری قرار می­گیرند و در نتیجه عمر کافی ندارند تا به اندازه­­های بزرگ برسند (26). نتایج مطالعه‌ی صورت گرفته روی قورباغه­ی مردابی (Pelophylax ridibundus) در غرب ایران نشان می­دهد که در تمام صفات اندازه­گیری شده انداز­ه­ی افراد ماده به طور معنی­داری بزرگ­تر از افراد نر است (13) که کاملاً منطبق بر یافته­های مطالعه­ی حاضر است.   

پرسش دومی که مطرح می­شود این است که چرا در برخی از دوزیستان افراد نر بزرگ­تر از افراد ماده هستند؟ یا بزرگی آن­ها به اندازه­ی ماده­هاست؟ افراد نر معمولاً به بزرگی افراد ماده نمی­رسند مگر آن که موفقیت تولیدمثلی نرها در توانایی آن­ها در مغلوب نمودن نرهای دیگر تعیین شده باشد. چنین استنباطی با نتایج مطالعات انجام شده در آزمایشگاه و صحرا (field and laboratory studies) منطبق است. نتایج چنین مطالعاتی نشان می­دهد که در گروه­های مختلف دوزیستان مانند بی­دمان (10، 17، 33) اندازه­ی بزرگ بدن در مبارز­ه­ی نرها یک مزیت می­باشد. بزرگ­ترین گونه­ها در گروه­های مختلف دوزیستان بی­دم آن­هایی هستند که بین افراد نر مبارزه وجود دارد. این مورد در قورباغه­های رانید (ranids)، هایلید (hylids) و لپتوداکتیلید (leptodactylid) کاملاً صدق می­کند (32). مثال‌های جالب­تری از این مورد قورباغه­های گاوی (bull frogs) می­باشند. این قورباغه­ها که در قاره‌های استرالیا (Limnodynastesdumerili)، آفریقا (Pyxicephalus adspersus)، آمریکای شمالی (Ranacatesbeiana) و آمریکای جنوبی (Leptodactyluspentadactylus) پراکنش دارند، خویشاوند نزدیک یکدیگر نیستند، به خاطر اندازه­ی بزرگ­شان به این نام خوانده می­شوند و در هر گونه بین افراد نر مبارزه وجود دارد (26). مبارزه­ی نرها با یکدیگر به عنوان یک فشار انتخابی عمده برای اندازه­ی بزرگ بدن در افراد نر مارها نیز پیشنهاد شده است (25).

1- بلوچ، م. و کمی، ح. (1373). دوزیستانایران. چاپ اول، انتشارات دانشگاه تهران، تهران.
2- پسرکلو، ع.، قارزی، ا.، کمی، ح. ق. و همایونی، م. (1390). مطالعه‌ی چند ریختی رنگی در قورباغه‌ی مردابی Rana ridibunda در استان گلستان. مجله‌ی زیست‌شناسی ایران، 24: 446-447.
3- داستار، ا.، محمدیان، خ.، زاده‌باقری، ل.، شیخی، ا.، نامجو، ک. و کاظمی، م. (1396). استان‌شناسی کهگیلویه ‌و بویراحمد. پایه­ی دهم، دوره­ی دوم متوسطه. چاپ ششم، شرکت چاپ و نشر کتاب‌های درسی ایران، تهران.
4- کمالی، ک. (1392). راهنمای میدانی خزندگان و دوزیستان ایران. انتشارات ایرانشناسی، تهران.
 
5- Andersson, M. (1994). Sexual selection. Princeton University Press. Princeton. New Jersey.
6- Bagaturov, M. F. and Bagaturova, A. A. (2018). Overview of amphibian sexual dimorphism, with description of new secondary sexual dimorphic character in rhacophorid frogs.International Journal of Zoology and Animal Biology, 1(1): 1–5.
7- Carothers, J. H. (1984). Sexual selection and sexual dimorphism in some herbivorous lizards. American Naturalist, 124 (2): 244–254.
8- Crump, M. L. (1974). Reproductive strategies in a tropical anuran community. Univ. Kansas Mus. Natur. Hist., Misc. Publ. 61: 1–68.
9- Curio, E. (1976). The ethology of predation. Springer-Verlag, New York.
10- Davies, N. B., and T. R. Halliday (1977). Optimal mate selection in the toad Bufo bufo. Nature, 269: 56–58.
11- Fairbairn, D. J. (2007). Introduction: The enigma of sexual size dimorphism. In: Fairbairn DJ, Blanckenhorn WU & Szekely T (Eds.), Sex, size and gender roles. Evolutionary studies of sexual size dimorphism. Oxford University Press, Oxford.
12- Faizi, H., Rastegar-pouyani, N., Rajabizadeh, M., Heidari, N. (2010). Sexual dimorphism in Trachylepis aurata transcaucasica Chernov, 1926 (Reptilia: Scincidae) in the Zagros Mountains, western Iran. Iranian Journal of Animal Biosystematics, 6(1): 1–8.
13- Fathinia, B., Rastegar-Pouyani, N., Darvishnia, H., Mohamadi, H. and Faizi, H. (2012). Sexual size dimorphism in Rana (Pelophylax) ridibunda ridibunda Pallas, 1771 from a population in Darre-Shahr Township, Ilam Province, western Iran. Amphibian and Reptile Conservation, 5(1): 92–97.
14- Ford, N. B. and Siegel, R. A. (1989). Relationship among body size, clutch size, and egg size in three species of oviparous snakes. Herpetologica, 45: 75–83.
15- Hayek L. A. and Heyer R. W. (2005). Determining sexual dimorphism in frog measurement data: Integration of statistical signifcance, measurement error, effect size and biological signifcance. Annals of the Brazilian Academy of Sciences,77(1):45–76.
16- Hierlihy, C. A., Garcia-Collazo, R., Chavez Tapia, C. B. and Mallory, F. F. (2011). Sexual dimorphism in the lizard Sceloporus siniferus: support for the intraspecific niche divergence and sexual selection hypothese. Zoología, Facultad de Estudios Superiores Iztacala. Universidad Nacional Autonoma de Mexico, 1: 1–6.
17- Howard, R. D. (1978). The evolution of mating strategies in bullfrogs, Rana catesbeiana. Evolution, 32: 850–871.
18- Kaliontzopoulou, A., Carretero, M. A. and Llorente, G. A. (2007). Multivariate and geometric morphometrics in the analysis of sexual dimorphism variation in Podarcis lizards. Journal of Morphology, 268: 152–165.
19- Kuo, C. Y, Lin Y. T. and Lin Y. S. (2009). Sexual size and shape dimorphism in an agamid lizard, Japalura swinhonis (Squamata: Lacertilia: Agamidae). Zoological Studies, 48(3): 351–361.
20- Monnet, J. M. and Cherry, M. I. (2002). Sexual size dimorphism in anurans. Proceedings of the Royal Society of London B Biological Sciences,269(1507): 2301–2307.
21- Pesarakloo, A., Rastegar-Pouyani, E., Rastegar-Pouyani, N., Kami, H. G., Najibzadeh, M., Khosravani, A. and Oraie, H. (2017). The first taxonomic revaluation of the Iranian water frogs of the genus Pelophylax (Anura: Ranidae) using sequences of the mitochondrial genome. Mitochondrial DNA, 28(3): 392–398.
22- Pough, H. (1973): Lizards energetics and diet. Ecology, 54: 937–844.
23- Schoener, T. W. (1967). The ecological signifcance of sexual dimorphism in size in the lizard Anolis conspersus. Science, 155(3761): 474–477.
24- Selander, R. K. (1972). Sexual selection and dimorphism in birds In: Sexual Selection and the Descent of Man. Editor, Campbell, B. Chicago, Aldine, 180–230.
25- Shine, R. (1978). Sexual size dimorphism and male combat in snakes. Oecologia, 33: 261–268.
26- Shine, R. (1979). Sexual selection and sexual dimorphism in the Amphibia. Copeia,1979(2): 297–306.
27- Shine, R. (1989). Ecological causes for the evolution of sexual dimorphism: a review of the evidence. The Quarterly Review of Biology, 64(4): 419–461.
28- Shine, R. G. (1994): Allometric patterns in the ecology of Australian snakes. Copeia, 1994: 851–867.
29- Tinkle, D., Wilbur, H. and Tilley, S. (1970). Evolutionary strategies in lizard reproduction. Evolution, 24: 55–74.
30- Trivers, R. L. (1972). Parental investment and sexual selection, p. 136–179. In: Sexual selection and the descent of man, 1871–1971. B. Campbell (ed.). Aldine, Chicago.
31- Verrastro, L. (2004). Sexual dimorphism in Liolaemus occipitalis (Iguania, Tropiduridae). Iheringia. Série Zoologia, 94(1): 45–48.
32- Wells, K. D. (1977). The social behaviour of anuran amphibians. Animal Behavior, 25: 666–693.
33- Wells, K. D. (1978). Territoriality in the green frog (Rana clamitans): Vocalizations and agonistic behavior. Animal Behavior, 26: 1051–1063.
34- Zar, J. H. (1999): Biostatistical analysis. Prentice Hall, New Jersey, 663 pp.
مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 33، شماره 2
مرداد 1399
صفحه 114-122
  • تاریخ دریافت: 21 آبان 1397
  • تاریخ بازنگری: 08 دی 1397
  • تاریخ پذیرش: 25 دی 1397