نوع مقاله : مقاله پژوهشی
چکیده
از اوایل طرح نظریۀ انتخاب طبیعی در اواسط قرن نوزدهم، ازخودگذشتگی تکاملی مسئلهای جدی برای آن بود. نظریۀ انتخاب گروه تا دهۀ 1960 حل مسئله شمرده میشد. اما در آن زمان با انتقاداتی روبرو شد که دیگر قابل استناد نبود. از آن به بعد نظریاتی مطرح شدهاند تا از راههای انتخاب فرد و/یا ژن مسئله را حل کنند. انتخاب خویشاوند، ازخودگذشتگی متقابل، بازی تکاملی، ژن خودخواه و جبران غیر مستقیم، مهمترین این دسته نظریات هستند. ازخودگذشتگی بر اساس این نظریات، واقعی نیست بلکه ظاهری است. از دهۀ 1970 به بعد نظریۀ انتخاب چند سطحی مطرح شده که از نظریۀ انتخاب گروه «جدید» دفاع میکند. به علاوه نظریۀ انتخاب گروه فرهنگی هم به میان آمده است. ازخودگذشتگی بر اساس این نظریات واقعی است. نویسنده موافق نظریات دستۀ دوم به تکامل یافتن ازخودگذشتگی واقعی قائل است. اما شاید بیشتر موافق نظریات دستۀ اول، آن را از جهات مختلف در «سایۀ» خودخواهی تکاملی میبیند.
کلیدواژهها
عنوان مقاله [English]
Evolutionary Altruism in the "Shadow" of Evolutionary Egoism
چکیده [English]
Evolutionary altruism has been a serious problem for evolutionary theory from its earliest times at mid-nineteen century. Group selection theory was its solution until 1960s.But at that time it was criticized so that it was no longer the solution to that problem. Since then theories put forward to solve the problem by individual and/or gene selection theories. Kin selection, reciprocal altruism, evolutionary game theory, the selfish gene, and indirect reciprocity are the main theories of this sort. Altruism according to these theories is apparent not real. Multi-level selection theory is introduced since 1970s that defends "new" group selection theory. In addition cultural group selection theory has come into the field. Altruism according to these theories is real. I agree with the second type of theories that real altruism has been evolved. But perhaps more in agreement with the first type I see it in the "shadow" of evolutionary egoism.
کلیدواژهها [English]
از خودگذشتگی تکاملی در «سایۀ» خودخواهی تکاملی
حسن میانداری
تهران، مؤسسه پژوهشی حکمت و فلسفه ایران، گروه مطالعات علم
تاریخ دریافت: 8/9/89 تاریخ پذیرش: 22/1/91
چکیده
از اوایل طرح نظریۀ انتخاب طبیعی در اواسط قرن نوزدهم، ازخودگذشتگی تکاملی مسئلهای جدی برای آن بود. نظریۀ انتخاب گروه تا دهۀ 1960 حل مسئله شمرده میشد. اما در آن زمان با انتقاداتی روبرو شد که دیگر قابل استناد نبود. از آن به بعد نظریاتی مطرح شدهاند تا از راههای انتخاب فرد و/یا ژن مسئله را حل کنند. انتخاب خویشاوند، ازخودگذشتگی متقابل، بازی تکاملی، ژن خودخواه و جبران غیر مستقیم، مهمترین این دسته نظریات هستند. ازخودگذشتگی بر اساس این نظریات، واقعی نیست بلکه ظاهری است. از دهۀ 1970 به بعد نظریۀ انتخاب چند سطحی مطرح شده که از نظریۀ انتخاب گروه «جدید» دفاع میکند. به علاوه نظریۀ انتخاب گروه فرهنگی هم به میان آمده است. ازخودگذشتگی بر اساس این نظریات واقعی است. نویسنده موافق نظریات دستۀ دوم به تکامل یافتن ازخودگذشتگی واقعی قائل است. اما شاید بیشتر موافق نظریات دستۀ اول، آن را از جهات مختلف در «سایۀ» خودخواهی تکاملی میبیند.
واژههای کلیدی: انتخاب طبیعی، ازخودگذشتگی تکاملی، واحد انتخاب.
نویسنده مسئول، تلفن: 66965349 ، پست الکترونیکی: miandari@irip.ir
1. مقدمه
داگلاس فوتوما، نویسندة دو کتاب مشهور و مرجع Evolutionary Biology (1979, 1986, 1998) و Evolution (2005, 2009) میگوید که نظریۀ تکامل داروین در On the Origin of Species (1859) دو اندیشۀ اصلی داشت: نیای مشترک و انتخاب طبیعی.[1] نیای مشترک میگوید که تمام گونهها، چه زنده چه انقراض یافته، نسل یک یا چند شکل اولیۀ حیات هستند. انتخاب طبیعی میگوید که تفاوت توانایی افراد در بقاء و تولیدمثل در جمعیت، علت تغییر نسبتهای آنها درون جمعیت است (5).
او میگوید که تفاوت در بقاء و تولیدمثل، آشکارا میان افراد اندامگان (organism) وجود دارد. اما میان ژنها، جمعیتها و گونهها هم ممکن است باشد. در نتیجه سطوح[2] انتخاب متفاوت میشوند. از اینها انتخاب میان افراد و ژنها به مراتب مهمترند. و اینکه انتخاب در سطح فرد و ژن، «خودخواهانه» (selfish) است: ژن یا ژنوتیپ با بالاترین میزان افزایش، به هزینة ژن یا ژنوتیپ دیگر افزایش مییابند. تنوعی از رفتارهای خودخواهانه که افراد بر افراد دیگر همگونه تحمیل میکنند، مانند دفاع از قلمرو و نوزادکشی، بسیار تکان دهنده است. در حقیقت همکاری (cooperation) میان افراد، به ویژه ازخودگذشتگی (altruism)، به تبیینهای خاص نیاز دارد (5).
ما در این مقاله فقط به مسئلۀ تبیین تکاملی ازخودگذشتگی می پردازیم. همکاری اعم ازخودگذشتگی است. رفتاری ممکن است همکاری باشد ولی ازخودگذشتگی نباشد، ولی ازخودگذشتگی همیشه همکاری است. با این توضیح که فردی که همکاری میکند اگر همکاری نمیکرد بقاء و تولیدمثلش بیشتر بود. به تعبیر دیگر لازمۀ همکاری، بیشتر نشدن بقاء و تولیدمثل همکاری کننده است. اما لازمۀ ازخودگذشتگی، کاهش بقاء و تولیدمثل ازخودگذشته و افزایش بقاء و تولیدمثل فردی است که دریافتکنندۀ اثر ازخودگذشتگی است.[3] یعنی ممکن است در اثر همکاری، بقاء و تولیدمثل همکاری کننده کاهش نیابد، هر چند بنا به تعریف افزایش هم نمییابد (2).[4]
مسئلۀ تبیین تکاملی ازخودگذشتگی را میتوان به نحو دقیقتر چنین تقریر کرد. لازمۀ انتخاب طبیعی، «تفاوت توارثی تناسب[5]» (heritable variation in fitness) است (17) . از این سه، «تناسب» در این بحث نقش محوری دارد. تناسب اغلب گفته میشود که تولیدمثل موفق است. تناسب یک موجود زیستی عبارت است از میانگین میزان افزایش تعداد در هر واحد. وقتی از انتخاب طبیعی در ژنوتیپ یا اندامگان سخن گفته میشود اجزاء تناسب عموماً تشکیل میشود از (1) احتمال بقاء تا سنین متفاوت تولیدمثل، (2) تعداد میانگین زاده که از طریق کارکرد مؤنث تولید شده، (3) تعداد میانگین زاده که از راه کارکرد مذکر تولید شده است (5).
و انتخاب طبیعی میگوید:
از دو فردX و Y، اگر X در محیط E تناسب بیشتری از Y داشته باشد، آنگاه احتمالاً X در E بیشتر از Y زاده خواهد داشت.
و چون شرط است که عامل تفاوت تناسب، به ارث برسد، به شرط ثبات E از جهات ذیربط، احتمال بیشتر زاده، طبق قوانین توارث، به (برخی) زادههای X هم انتقال مییابد. بنابراین به تدریج نسبت آنها در جمعیت افزایش مییابد. ازخودگذشتگی، رفتاری است که از تناسب فرد میکاهد، ولی تناسب فرد یا افرادی دیگر را در جمعیت میافزاید.[6] بنابراین انتخاب طبیعی بر اساس انتخاب فرد (individual selection)، باید از تعداد اینگونه افرادی که رفتار ازخودگذشتگی و در نتیجه الل آن را دارند، بکاهد تا اینکه کاملاً منقرض شوند. در حالی که علیالظاهر به وفور وجود دارند.
اینگونه ازخودگذشتگی، ازخودگذشتگی تکاملی[7] (evolutionary) است و با ازخودگذشتگیای که در زندگی روزمره از آن صحبت میشود، و آن را ازخودگذشتگی روانی (psychological) میتوان نامید، سه تفاوت بنیادی دارد. اول، در ازخودگذشتگی روانی، وجود انگیزۀ ازخودگذشتگی لازم است و لازمۀ داشتن انگیزه، داشتن ذهن (mind) است. اما برای ازخودگذشتگی تکاملی وجود ذهن لازم نیست، حتی ویروسها هم میتوانند به این معنا ازخودگذشتگی کنند. دوم، ازخودگذشتۀ روانی به دنبال سود رساندن به دیگران با وجود ضرر خودش است. و لازم نیست این سود و ضرر به تولیدمثل ازخودگذشته و دیگران مربوط باشد. اما ازخودگذشتۀ تکاملی به سود تولیدمثل دیگران و به ضرر تولیدمثل خودش کار میکند. و سوم، ازخودگذشتگی روانی، مفهومی مطلق است. یعنی فقط به فرد ازخودگذشته ناظر است. اما ازخودگذشتگی تکاملی، مفهومی نسبی است. یعنی فقط به فرد ازخودگذشته ناظر نیست، بلکه به نسبت او و افراد دیگر وابسته است[8] (16).
خود داروین اولین کسی بود که به مسئلۀ ازخودگذشتگی تکاملی[9] پی برد، به ویژه که مبطل نظریۀ انتخاب طبیعی مینمود. و یکی از دلایل تأخیر زیاد در انتشار نظریهاش تلاش برای حل آن بود. او در سپتامبر 1838 به نظریۀ انتخاب طبیعی رسیده بود (10). و در اوایل دهة 1840 به مسئله برخورد. حشرات نابارور اجتماعی، مانند مورچههای کارگر، اصلاً تولیدمثل نمیکنند، به تعبیر دیگر تناسب آنها صفر است و رفتارشان به نفع تناسب فرد یا افراد دیگر (ملکه) تمام میشود. لذا انتخاب طبیعی باید آنها را حذف کند، ولی حذف نشدهاند (1 و 4). او در تابستان 1857 به حلی که به تعبیر امروزی بر اساس انتخاب گروه (group selection) بود، رسید: چنین افرادی برای بقاء و تولیدمثل گروه مفیدند نه خودشان (14). در صورتی که داروین در بقیة تبیینهای تکاملی از انتخاب فرد استفاده کرده بود. و اصلاً همین مبنا، مسئلهساز شده بود.
حتی در این مورد هم در چهار بازنگری اول Origin (از شش بازنگری که در طول عمر داروین صورت گرفت) سعی کرده بود در نهایت با انتخاب فرد، توضیح دهد: «در جانوران اجتماعی، انتخاب طبیعی ساختمان تکتک افراد را چنان سازگار میکند که به نفع اجتماع باشد، اگر هرکدام از آنها در عوض از تغییر انتخاب شده نفع ببرد»[10]. اما در بازنگری پنجم، آخر جمله چنین تغییر یافت: «اگر در عوض از تغییر انتخاب شده نفع ببرد». و در بازنگری ششم صریحتر شد: «اگر اجتماع از تغییر انتخاب شده نفع ببرد»[11] (14).[12]
در طول سالهای شکلگیری نظریة ترکیبی تا دهة 1960، انتخاب گروه به نحوی نادقیق در تبیینهای تکاملی به کار گرفته میشد. روشنترین آراء در باب انتخاب گروه در دهههای 1930 و 1940 در پایهگذاران ژنتیک جمعیت بود: رونالد فیشر، جان هالدین و سوال رایت. اما اولاً هر یک اجمالاً مدلهایی را طرح کردند، نه بررسی کامل. و ثانیاً در مورد اهمیت انتخاب گروه با هم اختلاف داشتند. رایت فکر میکرد احتمالاً مهم است ولی فیشر و هالدین نه. در واقع پیش از دهۀ 1950 نظریۀ انتخاب گروه وجود نداشت، بلکه بذرهای آن افکنده شد. پس از آن دهه هم استفاده از نظریۀ انتخاب گروه، دقت لازم را نداشت. لذا به تدریج انتقادات علیه نظریۀ انتخاب گروه اوج گرفت. تا انتشار کتاب جورج ویلیامز در 1966 با عنوان Adaptation and Natural Selection[13] که کاملترین و مخربترین انتقاد بود. در دهۀ پس از این کتاب، نظریۀ انتخاب گروه نه تنها کاذب دانسته شد، بلکه فکر میشد که اشکال نظری بنیادی دارد. ولی اگر در بهترین حالت، نظراً ممکن شمرده میشد، چنان احتمال رخدادش را کم میدانستند که در صورت امکان باید از تبیینهای دیگر استفاده کرد (19).
در دهههای بعد تا هماکنون، تبیین ازخودگذشتگی، یکی از محوریترین مسائل در میان زیستشناسان تکاملی بوده و اختلاف شدیدی در این زمینه وجود داشته است. «شدید» تا این حد که دانشمندان یکدیگر را به «نفهمیدن» نظریۀ تکامل یا حتی دادن نظریات غیر علمی متهم کردهاند. نظریات اصلی پیشنهادی، بر اساس انتخاب فرد و/یا انتخاب ژن بودهاند. در این مقاله نظریات انتخاب خویشاوند (kin selection)، ازخود گذشتگی متقابل (reciprocal altruism)، نظریۀ بازی تکاملی (evolutionary game theory)[14]، ژن خودخواه (selfish gene) و جبران غیر مستقیم (indirect reciprocity) مطرح شده است.[15] اشتراک این نظریات به نظر اکثر صاحبنظران، نفی ازخودگذشتگی واقعی و دفاع از نوعی خودخواهی (egoism) است.
نظریۀ انتخاب گروه[16] از دهۀ 1970 به شکلی «جدید» مطرح شده است.[17] اما هنوز اکثریت زیستشناسان تکاملی انتخاب گروه را یک علت ضعیف تغییر تکاملی میدانند و لذا «به دنبال تبیینهای تکامل همکاری و تعارض بر اساس انتخاب در سطح فرد اندامگان یا ژن هستند» (5). به علاوه انتخاب گروه فرهنگی (cultural group selection) هم مطرح شده است. بر اساس این دو نظریه، ازخودگذشتگی تکاملی واقعی در سطح افراد وجود دارد. که در این مقاله این دو نظریه هم به اجمال خواهد آمد.
در پایان به این نتیجه می رسد که از خودگذشتگی واقعی از طریق نوعی انتخاب گروه، تکامل یافته است. چنانکه آمد اکثریت زیستشناسان تکاملی با چنین نظری مخالفند. مخالفت آنها نه فقط مخالفت تجربی است، بلکه مخالفت نظری بنیادی است. مخالفت نظری تا حدی است که شامل تعریف مفاهیم اصلی مانند «ازخودگذشتگی»، «فرد»، «گروه» و «تناسب» هم میشود. یعنی اتفاقاً از نظر علمی، بهتر و سختتر بود که برای پذیرش تکامل ازخودگذشتگی واقعی دلیل آورده شود. اما به دلیل اشتغال ذهنی (نویسنده مقاله) با تبیین تکاملی اخلاق انسان، آنچه در این مقاله بر آن استدلال می شود این است که ازخودگذشتگی واقعی از جهات عدیده در «سایۀ» خودخواهی است.[18]
2. ازخودگذشتگی ظاهری
نظریات بدیل انتخاب گروه، نشان میدهند که آنچه در ظاهر ازخودگذشتگی به نظر میآید در واقع نوعی خودخواهی است. رابرت تریورز در مورد مدلهایی که میکوشند رفتار ازخودگذشتگی را بر اساس انتخاب طبیعی تبیین کنند میگوید که ازخودگذشتگی را از خودش تهی میکنند (20). رابرت فرنک میگوید مدلهای انتخاب گروه را آن زیستشناسانی به کار میبرند که فکر میکنند افراد واقعاً ازخودگذشته هستند. ولی بسیاری از زیستشناسان انتخاب را در سطح فرد میدانند. او در مورد انتخاب خویشاوند میگوید وقتی فرد به خویشاوند کمک میکند، صرفاً به آن قسمت از خودش کمک میکند که در ژنهای خویشاوند است.[19] پارکر هم در مورد ژن خودخواه میگوید تنها با انتخاب داروینی در سطح گروه یا گونه است که میشود تکامل ازخودگذشتگی را فهمید. اما وقتی به این نتیجه می رسد که تکامل در سطح ژن عمل میکند، آنگاه مسئلۀ ازخودگذشتگی ناپدید میشود[20] (19).
1-2. انتخاب خویشاوند: ویلیام همیلتون در دو مقالۀ "The Genetical Evolution of Social Behaviour" در 1964، ازخودگذشتگی نسبت به خویشاوندان را با استفاده از انتخاب طبیعی توضیح داد: اگر هزینهای که فرد از تناسب خودش میپردازد، کمتر از فایدهای باشد که گیرنده با توجه به درصد اشتراک ژنتیکیاش با دهنده میبرد، آنگاه آن ازخودگذشتگی انتخاب میشود. «قاعدۀ همیلتون» به صورت ریاضی از این قرار است: r b > c. در این فرمول، r درجة ارتباط ژنتیکی است، b فایدهای که گیرنده از جهت تناسب میبرد و c هزینهای که دهنده از تناسب خود میپردازد.
همیلتون هنگام نوشتن این مقالات، مخالف انتخاب گروه بود. او در 1963 طی یادداشتی، ازخودگذشتگی را بر مبنای انتخاب ژن توضیح داد. اجمالاً به این نحو که ملاک اصلی برای انتخاب هر رفتاری، این نیست که آیا رفتار به نفع انجام دهندۀ رفتار است یا خیر، بلکه این است که آیا رفتار به نفع ژن علت آن رفتار هست یا خیر.[21] این یکی از اولین استفادهها از ژن برای تبیین ازخودگذشتگی بود (19).
ولی او در مقالۀ 1964، اصطلاح تناسب تجمعی[22] (inclusive fitness) را به کار برد که بر اساس انتخاب فرد بود. یعنی تناسب خود فرد، فقط موفقیت خود او در تولیدمثل نیست، بلکه شامل موفقیت تولیدمثل خویشاوندان او هم میشود. و وقتی فرد نسبت به خویشاوندان ازخودگذشتگی میکند، در واقع نوعی خودخواهی است.
جان مینارد اسمیت در 1964، نظریۀ همیلتون را انتخاب خویشاوند نامید. این نام بود که بعدها جا افتاد. او این نظریه را در برابر انتخاب گروه قرار داد. و بر اساس اشکالاتی، تکامل ازخودگذشتگی را از طریق انتخاب گروه ناممکن شمرد. ولی استدلال کرد که انتخاب خویشاوند آن اشکالات را ندارد[23] (19).
جورج پرایس در 1970، نشان داد که انتخاب خویشاوند را میتوان موردی خاص از انتخاب گروه شمرد.[24] فرمول پرایس برای تکامل ازخودگذشتگی این است: ΔP = aven' (Δp) + covn (s,p)/aven s. در این فرمول، ΔP تغییر مورد انتظار در نسبت یک الل ازخودگذشتگی P، در کل یک جمعیت در طول یک نسل است. ΔP برابر است با تناسب درون گروهی، که با تناسب میانگین یک فرد اندازه گیری میشود؛ به علاوة تناسب میان گروهی، که به همان واحدها، یعنی میانگین تناسب یک فرد، استاندارد میشود. aven' (Δp) میانگین تغییر در فراوانی یک الل درون گروه است، که با n'، یعنی اندازۀ گروه پس از انتخاب، توزین شده است. اگر افراد خودخواه درون هر گروهی باشند، آنگاه این عدد باید منفی شود و لذا ΔP را معمولاً میکاهد. covn (s,p) عبارت است از کوواریانس s و p. s میانگین تناسب افراد یک گروه است و p فراوانی ازخودگذشتهها (یا ژن ازخودگذشتگی) در آن گروه. اگر s و p با هم تغییر کنند، یعنی با هم کم و زیاد شوند، آنگاه کوواریانس مثبت و زیاد خواهد بود. یعنی هرچه تعداد ازخودگذشتهها در گروه بیشتر شود، به گروه فایدة بیشتری میرسد. آنگاه به aven s یعنی میانگین تناسب گروه تقسیم میشود تا واحدش با واحد جملة اول یکسان شود و بتوان با آن جمع کرد.
فرمول به طورخلاصه میگوید که اگر وجود ازخودگذشتهها در گروه دوم، کوواریانس را به قدری زیاد کند که بر اثر منفی جملة اول بچربد، آنگاه ΔP افزایش خواهد یافت. یعنی ازخودگذشتگی انتخاب خواهد شد. در هر گروهی خودخواهان بیشتر از ازخودگذشتگان تولیدمثل خواهند کرد. اگر هیچ گرایش دیگری وجود نمیداشت، نسبت ازخودگذشتهها در هر گروهی کاهش مییافت. و میانگین تناسب افراد هم کاهش مییافت. وقتی ازخودگذشتهها بودند، میانگین بالا بود. ولی وقتی ازخودگذشتهها ازمیان میروند، میانگین کاهش مییابد. اما در حالت میان گروهی، گروههایی که ازخودگذشتة بیشتری دارند، بیشتر تولید مثل میکنند تا آن گروههایی که کمتر ازخودگذشته دارند. در نتیجه تعداد ازخودگذشتهها و میانگین تناسب تکتک افراد در جمعیت افزایش می یابد (13).
همیلتون نظر پرایس را پذیرفت. بر اساس فرمول پرایس، انتخاب طبیعی علیه ژن ازخودگذشتگی درون هر گروه خویشاوندی عمل میکند. و برای آنکه ازخودگذشتگی تکامل یابد، باید از طریق انتخاب گروه باشد. همیلتون در مقالهای در 1975 آراء جدیدش را منتشر کرد.[25] ولی بیشتر زیستشناسان تکاملی، این مقاله را نادیده گرفتند (19).
2-2. ازخودگذشتگی متقابل: رابرت تریورز در 1971 با مقالة "The evolution of reciprocal altruism"، ازخود گذشتگی متقابل را مطرح کرد. او گفت که اگر دو فرد که خویشاوند نیستند در زمان بلندی، برهمکنش داشته باشند، ازخودگذشتگی بین آنها میتواند انتخاب شود. ازخودگذشتگی در ابتدا برای تناسب فرد مضر و برای تناسب دیگری مفید است. اما اگر احتمال بالایی داشته باشد که در آینده جبران شود، استفادۀ هر دو فرد، بیش از حالتی است که اصلاً ازخودگذشتگی نمیکردند. مشکل در این است که یک طرف بخواهد تقلب کند و فایدهای را که برده، برنگرداند. بنابراین میتوان پیشبینی کرد که ازخودگذشتگی متقابل در مواردی بیشتر رخ دهد که افراد با یکدیگر به طور مرتب برهمکنش داشته باشند و خاطرة برهمکنش پیش را حفظ کنند، چنانکه افراد متقلب، منافع ازخودگذشتگی را در آینده نگیرند.
3-2. نظریۀ بازی تکاملی: اقتصاددانان و ریاضیدانان، نظریة بازی را در دهۀ 1940 طرح کردند تا رفتار مردم را به هنگام تعارض پیشبینی کند.[26] نظریۀ بازی تکاملی در دهۀ 1970 با این هدف اصلی شکل گرفت که ازخودگذشتگی میان ناخویشاوندان را بدون انتخاب گروه، تبیین کند. در نظریۀ بازی استاندارد، افراد بر اساس انتخابی عاقلانه، تصمیم میگیرند که چه کار کنند. ولی در نظریۀ بازی تکاملی، انواع رفتارها وجود دارند، که گویی از راه جهش پدید آمدهاند. و به شیوۀ داروینی با هم رقابت میکنند (19).
مینارد اسمیت و پرایس[27] پیشرو این رویکرد تکاملی بودند. هدف آن بود تا معلوم شود کدام رفتار، پایدارترین استراتژی است، با این فرض که در طول میلیونها سال تکامل، این رفتاری است که تکامل مییافت. این استراتژی به عنوان استراتژی پایدار تکاملی (evolutionarily stable strategy (ESS)) [28]شناخته میشود، یعنی اگر تمام اعضای یک جمعیت آن را اتخاذ کنند، هیچ استراتژی دیگری نمیتواند جانشین آن شود. یعنی اگر استراتژی جدیدی وارد جمعیت شود، جمعیت دوباره به حالتی بازگردد که همه، استراتژی ESS را دارند (8).
مشهورترین استراتژی در نظریۀ بازی تکاملی، (TFT) Tit-for-Tat (به تعبیر فارسی، «این به آن در» یا «جواب های، هوی است») نام دارد. این برنامه بسیار ساده است و فقط از دو حرکت تشکیل میشود: ابتدا ازخودگذشتگی کن. در حرکت بعد همان کار را بکن که طرف مقابل در حرکت اول کرد. یعنی اگر ازخودگذشتگی کرد، تو هم ازخودگذشتگی کن، اگر خودخواهی کرد، تو هم خودخواهی کن. لذا اگر یک بار به ضررش تمام شود، اجازه نمیدهد که دوباره ضرر کند. اما اگر طرف مقابل پس از خودخواهی، دوباره ازخودگذشتگی کرد، فرد به اصطلاح «گذشت» میکند و او هم ازخودگذشتگی میکند.[29]
استراتژی TFT به علت برنده شدن در دو مسابقه کامپیوتری مشهور شد. این مسابقات را رابرت اکسلراد (Axelrod)، دانشمند علوم سیاسی که به تکامل علاقهمند شده بود، ترتیـب داد.[30] او از شرکت کنندگان خواست تا استراتژیهایی برای رویارویی در دو راهی زندانی[31] مکرر[32] (repeated prisoner's dilemma) بنویسند. و او این استراتژیها را به شیوۀ داروینی روبرو کرد (19).
4-2. ژن خودخواه: ویلیامز در Adaptation and Natural Selection استدلال کرد که ژن واحد بنیادی انتخاب است. چون تنها چیزی میتواند واحد انتخاب شود که بتواند خودش را دقیق همانندسازی کند. ژن و افرادی که تولیدمثل غیر جنسی دارند، این توانایی را دارند ولی افرادی که تولیدمثل جنسی دارند و گروهها این توانایی را ندارند. ریچارد داوکینز این اندیشه را پرورد و تعبیر «نظریۀ ژن خودخواه» را جا انداخت[33] (19).
بر اساس این نظریه، ژنها با هم رقابت میکنند تا در نسلهای بعد، کپیهای بیشتری از خود به ارث بگذارند. اندامگانها صرفاً «حامل» (vehicle) ژنها هستند و ژنها آنها را ساختهاند تا در این رقابت از آنها بهره ببرند. لذا فنوتیپهای تکامل یافته (رفتاری، مورفولوژیک و فیزیولوژیک) در اصل، سازش (adaptation) برای سود رساندن به اندامگانها نیستند، چه رسد به گروهها یا گونههایی که این اندامگانها عضو آنها هستند. بلکه برای سود رساندن به ژنهایی هستند که «برنامههای» آنها هستند (12).[34]
معمولاً ژنهایی که درون یک اندامگان هستند با هم همکاری میکنند تا تناسب اندامگان افزایش یابد، زیرا این به سود همۀ آنهاست. اما به هنگام تعارض درون ژنومی (intra-genomic conflict) یک ژن میتواند به سود خود و به ضرر ژنهای دیگر درون یک اندامگان عمل کند. مانند ژنهایی که در فرآیند تفکیک در میوز در هتروزیگوتها اختلال ایجاد میکنند (segregation-distorter (SD)) تا در بیش از نیمی از گامتهای ایجاد شده، حاضر باشند. ژنهای SD اغلب آثار سوء بر اندامگان دارند، بنابراین برای اندامگان و دیگر ژنها مضرند و لذا چنین اثری مؤید نظریۀ ژن خودخواه است. پژوهشهای اخیر نشان دادهاند که تعارض درون ژنومی بیش از میزانی که ابتدا فکر میشد، شایع است[35] (12).
5-2. جبران غیرمستقیم: در جبران غیر مستقیم، افراد در جمعیت، مکرر با هم مواجه میشوند. برخی از این مواجههها را دیگران میبینند و/یا اطلاعات آنها در میان دیگران پخش میشود. حال اگر کسی به عنوان ازخودگذشته معروف شود و افراد بتوانند استراتژیهای شرطی اتخاذ کنند به نحوی که بر اساس شهرت (reputation) افراد با آنها رفتار کنند، ازخودگذشتگی میتواند تکامل یابد. ازخودگذشتگی برای فرد هزینهبر است. اما برای او شهرت به بار میآورد و ازخودگذشتگی دیگران را در مورد او محتمل میکند. در ازخودگذشتگی متقابل، جبران مستقیم میان دو نفر برقرار است و به تجربۀ خود آنها متکی است. ولی در جبران غیر مستقیم، تجربه و جبران دیگران مبنا قرار میگیرد.[36]
یک استراتژی برای جبران غیر مستقیم، شامل یک هنجار (norm) اجتماعی و یک قاعدۀ عمل است. هنجار اجتماعی مشخص میکند که چگونه اندرکنش میان افراد باید ارزیابی شود. قاعدۀ عمل مشخص میکند که با توجه به شهرت فردی دیگر، نسبت به او ازخودگذشتگی شود یا نه. اگر احتمال دانستن شهرت کسی به قدر کافی زیاد باشد، جبران غیر مستقیم میتواند به تکامل ازخودگذشتگی منجر شود.
ریچارد الکساندر[37] شاید اولین کسی باشد که تعبیر جبران غیر مستقیم را به کار برد. او جوانب مهم زیادی را از آن مطرح کرد، و برخی از آنها تا به حال مورد کاوش قرار گرفتهاند. اما الکساندر مدلی صوری به دست نداد و تمایز این نوع جبران را با انتخاب گروه مشخص نکرد. بعد از او مقالات زیادی جوانب تجربی و نظری جبران غیر مستقیم را بررسی کردهاند[38] (11).
3. ازخودگذشتگی واقعی
برای تکامل ازخودگذشتگی واقعی در سطح فرد اندامگان، انتخاب گروه لازم است. در این مقاله دو نظریه به اجمال مطرح میگردد: انتخاب چند سطحی (multilevel selection) و انتخاب گروه فرهنگی.
1-3. انتخاب چند سطحی: الیوت سوبر فیلسوف زیستشناسی و دیوید ویلسون زیستشناس تکاملی، در کتاب 1998 خود، بهترین دفاع تکاملی موجود از امکان و وقوع ازخودگذشتگی را از طریق انتخاب گروه به دست دادهاند.[39] آنها میگویند ازخودگذشتگی یکی از سازشهایی است که به سود گروه است. و ویلیامز در 1966 استدلال کرد که سازش در سطوح بالاتر زیستی را نباید بر اساس انتخاب طبیعی در سطوح پایینتر دانست. چون انتخاب طبیعی در سطوح پایینتر، اغلب سازش سطوح بالاتر را میکاهد، مانند ژنهای خودخواه در فرد. نظریۀ انتخاب خویشاوند، تنها ساز و کار تکامل ازخودگذشتگی را ارتباط ژنتیکی میشمرد. و به دلیل پذیرش گسترده این نظریه، ازخودگذشتگی مسئلۀ اصلی شده بود نه سازش در سطح گروه.
بنابراین برای سازش در سطح گروه، مانند ازخودگذشتگی، باید انتخاب طبیعی در سطح گروه رخ دهد.[40] شرایط انتخاب طبیعی در سطح گروه، شبیه شرایط انتخاب طبیعی در سطح فرد است. اول باید بیش از یک گروه باشد. باید جمعیتی از گروهها باشند. دوم فنوتیپ گروهها (مانند نسبت افراد ازخودگذشتۀ درون گروه) باید تفاوت داشته باشد. سوم باید ارتباط مستقیمی بین تفاوت فنوتیپ و تناسب گروه باشد. چهارم درست است که گروهها باید به یک معنا از یکدیگر مجزا باشند، اما باید به معنایی دیگر مجزا نباشند. افراد یک نسل باید مجزا باشند اما افراد نسل بعد باید مخلوط شوند (یا به شکل دیگری در ساختن گروههای جدید رقابت کنند).[41] اینها شروط لازم برای انتخاب طبیعی در سطح گروه هستند. برای اینکه کافی هم باشند، باید تناسب بیشتر یک گروه بر تناسب افرادی درون همان گروه که فنوتیپی ضد سازش گروه (مانند خودخواهی) دارند، فائق آید. لذا انتخاب گروه، ناگزیر انتخاب چند سطحی میشود. نامی که سوبر و ویلسون بر نظریه خود نهادهاند.
آنها میگویند که تمام صاحبنظران اصلی موافقند که انتخاب گروه علیالاصول میتواند در طبیعت رخ دهد ولی در قدرت آن تردید دارند[42]. و لذا از راههای بدیل تبیین ازخودگذشتگی، به غیر از راه انتخاب گروه، استفاده کردهاند. اما آنچه از طریق این راهها تکامل مییابد ازخودگذشتگی ظاهری است نه واقعی[43]. و آنها دو نمونه را که از نظر تجربی به خوبی مستند شدهاند، به عنوان شاهد میآورند که ازخودگذشتگی واقعی تکامل یافته است.
اولین نمونه نسبت جنسی است. در گونههایی که تولیدمثل جنسی دارند، نرخ رشد جمعیت وابسته به نسبت جنسی است. جمعیتی که نسبت ماده به نر بیشتری دارد، سریعتر رشد میکند، چون محدودیت رشد جمعیت به علت تعداد تخمک است نه تعداد اسپرم. ولی تناسب مادهای که بیشتر ماده تولید میکند که به نفع گروه است، کمتر از مادهای است که بیشتر نر تولید میکند. لذا تولید بیشتر ماده، ازخودگذشتگی است. ویلیامز در 1966 شواهد موجود را به نفع نسبت جنسی مساوی و علیه انتخاب گروه میدید. اما همیلتون در 1967 موارد بسیاری را از نسبت جنسی به نفع ماده جمعآوری کرد.[44] پس از او این مسئله توجه دانشمندان را به خود جلب کرد و موارد بسیار دیگری هم به شکل مستند پیدا شد. خود ویلیامز هم بعداً این شاهد تجربی به نغع انتخاب گروه را پذیرفت[45].
دومین نمونه تکامل کشندگی (virulence) است. به سود تناسب نسبی تکتک عاملهای بیماریزاست که بیشتر کشنده باشند، هر چند میزبان زودتر از بین برود و عامل بیماری هم با آن از بین برود. عاملهایی که کمتر کشنده هستند، به ضرر تناسب خودشان است و ازخودگذشتگی میکنند. لذا تنها انتخاب گروه میتواند تکامل چنین صفتی را تبیین کند. یک آزمایش در سطح ملی در استرالیا در این زمینه صورت گرفت. دولت استرالیا برای مهار جمعیت خرگوش، ویروس میکسوما را وارد جمعیتشان کرد. ویروس ابتدا بسیار کشنده بود. اما به تدریج از کشندگی آن کاسته شد. باز خود ویلیامز این کاسته شدن را مؤید انتخاب گروه دانست[46].
سوبر و ویلسون نتیجه میگیرند که ازخودگذشتگی تکامل یافته و واقعیتی است که شواهد بسیاری به نفع آن موجود است. نظریات دیگر که ازخودگذشتگی را ظاهری و در واقع نوعی خودخواهی میدانند، تعریف ازخودگذشتگی را عوض میکنند.
سوبر و ویلسون بر اساس خصوصیاتی که انسانها و جمعیتهای انسانی داشتهاند، به تفصیل استدلال میکنند که نوعی انتخاب گروه فرهنگی چنان قوی بوده که «در سطح رفتاری، احتمالاً بسیاری از رفتارهایی که در افراد تکامل یافته تا انجام دهند، به سود گروه است».
به نظر سوبر و ویلسون گروههای انسانی به ویژه از سه جهت مرتبط با هم، شرایط مساعد انتخاب گروه، به ویژه انتخاب گروه فرهنگی را داشتهاند. 1. برهمکنش همسانپسندانه (assortative interaction) که به تنهایی برای انتخاب گروه میتواند کافی باشد. در برخی گونههای دیگر، بدون راههای فرهنگی است، ولی در انسان راههای فرهنگی آن را به مراتب آسانتر میکند. 2. رفتار ثانوی (secondary behavior) و 3. هنجار اجتماعی (social norm) که فرهنگی هستند و مختص انسان و انتخاب گروه را در انسان چنان قدرتمند میکنند که از آنها صحبت به میان آمد. اکنون توضیح هر یک از این سه مورد به اختصار از قول سوبر و ویلسون در این مقاله آورده می شود.
یکی از قیود انتخاب گروه برای انتخاب ازخودگذشتگی، تفاوت فنوتیپی گروهها از نظر تعداد ازخودگذشته است.[47] باید ازخودگذشتهها بتوانند همسانپندی کنند یعنی با یکدیگر گروه تشکیل دهند. و انسانها چنین امکانی را دارند. اولاً قوای شناختی آنها توانایی تشخیص ازخودگذشتگی (و خودخواهی) دیگران را بر اساس روابط شخصی و مشاهدۀ مستقیم دارد. ثانیاً انتقال فرهنگی میتواند خیلی سریع چنین اطلاعاتی را به کل افراد گروه برساند. و ثالثاً انسانها توانایی تغییر سریع رفتارشان را بر اساس این اطلاعات دارند.
رفتار ثانوی مانند پاداش و مجازات، ناظر به رفتار اولی (primary behavior) مانند شکار است. شکار، تناسب نسبی شکارچی را درون گروه میکاهد و تناسب گروه را میافزاید. اما با رفتار ثانوی پاداش، میتوان تناسب نسبی شکارچی را درون گروه افزود، به حدی که حتی خودخواهانه شود. به طور کلی پاداش و مجازات میتوانند هزینۀ خودخواهی را برای فرد خودخواه در درون گروه بیافزایند و هزینۀ ازخودگذشتگی را برای فرد ازخودگذشته بکاهند یا حتی آن را خودخواهانه کنند.
تفاوت مهمی که رفتار ثانوی با رفتار اولی دارد این است که ممکن است هزینۀ انجام آن نسبت به رفتارهای اولی، خیلی کم باشد. لذا اولاً خودش هم باید از راه انتخاب گروه تکامل یابد. اما چون هزینۀ انجام آن کم است، راحتتر میتواند بر نیروی مخالف انتخاب فرد درون گروه غلبه کند. و ثانیاً از راه تقویت ازخودگذشتگی در رفتارهای اولی، میتواند به کار انتخاب گروه بیاید.
هنجارهای اجتماعی در گروه معلوم میکنند که به چه رفتاری پاداش داده خواهد شد و چه رفتاری مجازات خواهد داشت. و لذا با پاداش به ازخودگذشتگی و مجازات خودخواهی، ازخودگذشتگی درون گروه افزوده و خودخواهی کاسته میشوند. و از این راه شرایط برای انتخاب گروه از دو جهت توارث و تفاوت آماده میگردد. انتقال هنجارها از نسلی به نسل دیگر، ژنتیکی نیست، بلکه فرهنگی است. در نتیجه با وجود تفاوت ژنتیکی، امکان ثبات فنوتیپی در گروهها وجود دارد. و از طرف دیگر ممکن است که بین گروههایی که تفاوت ژنتیکی ندارند، تفاوت فنوتیپی وجود داشته باشد. چون هنجارهای متفاوتی ممکن است داشته باشند (19).
2-3. انتخاب گروه فرهنگی: آراء سوبر و ویلسون در زمینۀ انتخاب گروه فرهنگی، ریشه در آراء انسانشناسان، رابرت بوید (Boyd) و پیتر ریچرسون (Richerson) دارد. آنها با نظریة توارث دوگانه (dual inheritance) مبنای نظری انتخاب گروه فرهنگی را نهادند. و آراء اینها هم ریشه در آراء ژنتیکدانان مارکوس فلدمن (Feldman) و لوکا کاوالی-اسفرزا (Cavalli-Sforza) دارد. این دو نام نظریة همتکاملی ژن-فرهنگ (gene-culture coevolution) را که گویاتر است انتخاب کردند. فلدمن و کاوالی-اسفرزا مطالعة کمّی همتکاملی ژن-فرهنگ را که حوزهای کاملاً نو بود، در 1976 با انتشار اولین مدلهای ساده شروع کردند.[48] از کتاب قطور آنها[49]، استقبال خوبی شد. پژوهشگران دیگر با ذهنیت ریاضی، به آنها پیوستند. قابل ذکرتر از همه بوید و ریچرسون با Culture and the Evolutionary Process (1985)[50]، هستند که انواعی از روشهای نظری و اندیشههای بدیع را مطرح کردند.
اندیشۀ اصلی این است که برای حداقل دو میلیون سال، اجداد ما به نحوی قابل اعتماد دو نوع اطلاعات به ارث بردهاند، یکی از راه ژنها و دیگری از راه فرهنگ. و در بیست و پنج تا چهل هزار سال اخیر، نحوة غالب تکامل انسان احتمالاً منحصراً فرهنگی بوده است. فرهنگ به عنوان خزانهای تکامل یابنده از اندیشهها، باورها، ارزشها و دانش که فراگرفته میشود و بین افراد انتقال مییابد.
بوید و ریچرسون بر این اساس، انتخاب گروه فرهنگی را پیشنهاد کردند که بر بسیاری از مشکلات انتخاب گروه مبتنی بر تفاوت و توارث ژنی غلبه میکند. به ویژه اینکه میتواند تفاوت فنوتیپی دو گروه را که از راههای مختلف ژنتیکی به هم میخورد، از نظر فرهنگی حفظ کند. بوید و ریچرسون یافتند که تقریباً تمام شرایطی که به نفع اتکا بر یادگیری اجتماعی است، به همرنگی (conformity) بسیار قوی هم میانجامند. یعنی اگر گروههای افراد از نظر رفتارهای آموخته، تفاوت کنند، همرنگی به حفظ تفاوت میان گروهها و کمتر کردن آن در درون گروهها خواهد انجامید.
چندین ویژگی انتقال فرهنگی، در برابر توارث ژنتیکی، آن را برای انتخاب گروه، قابل دفاعتر میکند. اول، تمایل به همرنگی، علیه کسانی که همرنگ نیستند، عمل میکند و لذا به حفظ تفاوتهای گروهها کمک میکند. دوم، انتخاب فرهنگ دگرگونه (variant)، میتواند سریعتر از انتخاب ژن دگرگونه عمل کند. چون دگرگونههای ضعیف یا شکست خورده، میتوانند به اختیار یا به اجبار، فرهنگ غالب را بپذیرند. لذا برخلاف انتخاب گروه ژنی، وجود افراد جدید در گروه، لزوماً فرآیند انتخاب گروه را تضعیف نمیکند. سوم، شاخصهای نمادین گروه، مانند زبان، برای حفظ خصوصیات گروه و مقاومت در برابر خصوصیات گروه دیگر، مؤثرتر از حفظ خصوصیات ژنتیکی و مقاومت در برابر شارش ژنی است. و چهارم، انتقال فرهنگی اطلاعات دربارۀ متقلبان، مثلاً از طریق پشت سر آنها حرف زدن، به علاوۀ انواع مجازاتهای قراردادی اجتماعی، فواید فقط به نفع خود کار کردن را از میان برمیدارد (8).
4. ازخودگذشتگی در سایۀ خودخواهی
نگارنده با طرفداران دستۀ اول نظریات موافق است که عمدۀ آنچه از یک (یا چند) جهت ازخودگذشتگی است، در واقع یک (یا چند) نوع خودخواهی است. اما برخلاف آنها و تا حدی موافق دستۀ دوم نظریات، اعتقاد دارد که ازخودگذشتگی واقعی تکامل یافته است. نگارنده دلیلی سوای آنچه معتقدان به انتخاب گروه آوردهاند، را ذکر نمی کند. اما معتقد است که تکامل ازخودگذشتگی واقعی از طریق نوعی انتخاب گروه، حداقل از هفت جهت، در «سایۀ» خودخواهی بوده است. طرفداران انتخاب گروه، برخی از دلایل نگارنده را قبول دارند. ولی برخی دیگر و نتیجه آن با آراء آنها متفاوت است. چون ازخودگذشتگی واقعی را به ازخودگذشتگی ظاهری، نزدیکتر میکند. اکنون نگارنده این ادعا را به ترتیبی که در جریان انتخاب رخ میدهد، توضیح داده و برایش استدلال میآورد.[51]
1-4. «خود»خواهی فراگیر: منظور از «خود» در «خودخواهی» یا «ازخودگذشتگی» تکاملی، هر واحدی است که انتخاب میشود. تا جایی که نگارنده می داند، اکثریت زیستشناسان تکاملی قبول دارند که لزوماً به لحاظ نظری و تجربی، یک واحد انتخاب وجود ندارد. احتمالاً کمتر از این تعداد، قبول دارند که گاهی چند واحد برای انتخاب با هم رقابت میکنند. و باز کمتر از این تعداد، قبول دارند که گاهی ممکن است به یک اتفاق واحد در عالم خارج، از دیدگاه چند واحد، به یکسان نگریست. البته این هر سه، در نظریۀ انتخاب چند سطحی سوبر و ویلسون اولاً تصریح شده، ثانیاً دفاع نظری از آنها صورت گرفته و ثالثاً شامل گروه هم هست.
به هر حال هر واحدی که انتخاب میشود، یک «خود» است در برابر «خود»های دیگر در همان سطح و احیاناً سطوح دیگر. و «خود»خواهی یعنی آن واحد، رفتاری کند که تناسب خودش را از واحد(های) («خود»های) رقیب در جمعیت بیشتر کند. بر اساس نظریۀ انتخاب طبیعی، اگر شرایط لازم و کافی انتخاب وجود داشته باشد، واحدهای خودخواه به تدریج افزایش مییابند و واحدهای رقیب کاهش. بنابراین خودخواهی همیشه و همهجا وجود دارد. هیچ زیستشناس تکاملیای نگفته که در شرایطی، هیچ نوع خودخواهیای وجود ندارد و ازخودگذشتگی بدون هیچ رقیبی تکامل مییابد. یا اگر خودخواهی وجود دارد، ازخودگذشتگی بتواند بدون رقابت با آن تکامل یابد. اگر ازخودگذشتگی تکامل یابد، در سایۀ خودخواهی است، در اینجا یعنی چنین خودخواهی فراگیری وجود دارد.
اصلاً میتوان گفت تا خودخواهی نباشد، ازخودگذشتگی تکامل نمییابد. به قول سوبر و ویلسون: «فدا کردن خود برای گروه میتواند از راه انتخاب گروه تکامل یابد، اما هیچگاه فینفسه سودمند نیست». در مورد انسان هم آنها تصریح میکنند که به رغم وجود هنجارهای قوی در اکثریت فرهنگها، یافتههای تجربی نشان میدهند که همیشه افرادی وجود دارند که برای نفع شخصی در صدد نقض هنجارها برمیآیند. و اگر انگیزههای قوی برای نقض هنجارهای اجتماعی وجود نمیداشت، چنان هنجارهایی لازم نمیبودند (19).
در نقل قولی که ابتدا از فوتوما آورده شد، او فقط ژن و فرد را خودخواه دانست. در صورتی که اگر گروه یا گونه هم انتخاب شود با گروه(ها) یا گونه(های) دیگر رقابت میکند و گروه یا گونۀ خودخواه انتخاب میشود. لالند، ادلینگ-اسمی و فلدمن در نقد آراء سوبر و ویلسون میگویند که آن دو بیشتر بر جنبۀ مثبت انتخاب گروه، یعنی ازخودگذشتگی درونگروهی، تأکید کردهاند. ولی از خودخواهی، دشمنی و تنازع میانگروهی، که جنبۀ منفی انتخاب گروه است، غفلت کردهاند. به تعبیر این سه، انتخاب گروه، بیشتر گروههای خودخواه را انتخاب میکند، تا افراد ازخودگذشته را (9).
2-4. خودخواهی قدرتمند: بنا بر 1-4 برای آنکه ازخودگذشتگی تکامل یابد، باید بر خودخواهی(های) موجود غلبه کند. بر اساس انتخاب طبیعی، با توجه به نظریۀ بازی تکاملی، خودخواهی «قدرتمند» است. به این معنا که حتی اگر تمام افراد یک جمعیت، ازخودگذشته باشند و یک فرد خودخواه وارد این جمع شود، اگر ازخودگذشتگان شرایط انتخاب گروه را نداشته باشند، همین یک خودخواه، موجب خواهد شد که تمام ازخودگذشتهها در طول زمان از بین بروند. اما اگر تمام جمعیت خودخواه باشند، نه یک ازخودگذشته، بلکه هر تعداد ازخودگذشته، (غالباً) نمیتواند تمام خودخواهان را از بین ببرد. به اصطلاح ازخودگذشتگی، استراتژی تکاملی پایداری نیست، ولی خودخواهی هست.
حتی وقتی که در اثر انتخاب گروه، ازخودگذشتگی انتخاب میشود، چنانکه از قول سوبر و ویلسون آورده شد، باید گروهها در نسل بعد مخلوط شوند، و باز ازخودگذشتهها بیشتر با یکدیگر گروه تشکیل دهند، و خودخواهان با یکدیگر. اگر گروهها مستمراً جدا از هم باقی بمانند، خودخواهان در هر دو گروه، ازخودگذشتهها را حذف خواهند کرد (19). در سایۀ خودخواهی بودن، در اینجا یعنی نه تنها خودخواهی وجود دارد، بلکه قدرت زیادی دارد.
3-4. خودخواهی در ازخودگذشتگی: بنا بر 2-4 برای آنکه ازخودگذشتگی تکامل یابد، باید چنان قدرتمند شود که مغلوب قدرت خودخواهی نشود و تا حدی بر آن غلبه کند. یکی از عوامل اصلی افزایش قدرت ازخودگذشتگی، این است که خودش نوعی خودخواهی شود. و در سایۀ خودخواهی بودن در اینجا یعنی تنها با کمک گرفتن از نوعی (انواعی) خودخواهی، قدرت ازخودگذشتگی افزایش مییابد، چنانکه بر نوعی (انواعی) خودخواهی دیگر غلبه کند یا مغلوب آن (آنها) نشود. نویسنده در این مقاله دو نوع خودخواهی را برای افزایش قدرت ازخودگذشتگی، که پیشتر به آنها اشاره شد، میآورد.
1-3-4. خودخواهی ازخودگذشتهها: بر اساس آنچه مطالعه شد، تنها راه تکامل ازخودگذشتگی واقعی، نوعی انتخاب گروه است. درون هر گروه، انتخاب به نفع خودخواهی عمل میکند. اما انتخاب میان گروهها، با شرایطی میتواند به نفع ازخودگذشتگی باشد و بر اثر منفی انتخاب خودخواهی درون گروه غلبه کند. هر دوی این شروط در فرمول پرایس هست. و فرمول میگوید میانگین تناسب افراد ازخودگذشته در جمعیت، که شامل تمام گروههاست، باید از میانگین تناسب افراد خودخواه در جمعیت، بیشتر باشد تا ازخودگذشتگی انتخاب شود. این همان خودخواهی معمول است که در سخن فوتوما آمد.
به نظر سوبر و ویلسون همین واقعیت، دلیل اصلی رد انتخاب گروه بوده است. مخالفان میگویند که چون میانگین تناسب ازخودگذشتهها افزایش مییابد، باز در واقع به علت انتخاب فرد است. و بنابراین خودخواهی فردی حاصل میشود نه ازخودگذشتگی. ولی سوبر و ویلسون میگویند این استدلال، مغالطه است و نام آن را مغالطۀ میانگین (averaging fallacy) میگذارند.[52] چون بین فرآیند انتخاب طبیعی و نتیجۀ آن خلط میکند. در فرآیند انتخاب گروه، انتخاب درون گروهی به نفع خودخواهی و انتخاب میان گروهی به نفع ازخودگذشتگی است و باید شرایط خاصی وجود داشته باشد تا ازخودگذشتگی غلبه یابد. وقتی غلبه یافت، میانگین تناسب ازخودگذشتهها بیشتر از میانگین تناسب خودخواهان است. ولی این نتیجۀ آن فرآیند است و هیچ نمیگوید که چه فرآیندی علت آن است (19).
ولی پاسخ آنها، اولاً نافی سخن نویسنده نیست، بلکه نافی سخن مخالفان انتخاب گروه است. خودخواهی محل بحث، همان همسانپسندی ازخودگذشتههاست، که لازمۀ انتخاب چند سطحی است. به تعبیری ازخودگذشتهها، بیشتر باید نسبت به ازخودگذشتههای دیگر ازخودگذشتگی کنند، نه خودخواهان.[53] و بلکه باید علیه خودخواهی کاری کنند. و ثانیاً آنچه آنها «مغالطه» مینامند، به معنایی «مغالطه» نیست. در فرآیند انتخاب طبیعی (نه در نتیجۀ آن)، تا قدرت ازخودگذشتگی با این نوع خودخواهی افزایش نیابد، انتخاب نخواهد شد.
2-3-4. خودخواهی شدن ازخودگذشتگی : سوبر و ویلسون میگویند که برای افزایش قدرت ازخودگذشتگی در گروههای انسانی، صرف همسانپسندی در بسیاری از موارد کفایت نمیکند. لذا انسانها از هنجارهای اجتماعی و رفتارهای ثانوی استفاده میکنند، تا هزینۀ ازخودگذشتگی برای فرد کاسته شود، بلکه برایش سودآور شود. یعنی ازخودگذشتگی، خودخواهی یا نزدیک به آن میشود. و بالعکس هزینۀ خودخواهی افزایش یابد تا دیگر خودخواهی نباشد (19). و این باز تأکید میکند که به معنایی که گفته شد، میانگین، مغالطه نیست.
4-4. خودخواهی حداکثری ازخودگذشته: فردی که ازخودگذشتگی میکند، چنین نیست که هیچ خودخواهیای از جهات دیگر ندارد. بلکه تمام یا اکثریت قاطع رفتارهای دیگر او خودخواهانه هستند. حتی از همین جهت (جهاتی) که ازخودگذشتگی میکند، چنین نیست که برای همگان یا برای اکثریت افراد ازخودگذشتگی کند. بلکه فقط نسبت به افراد درون گروه، که در مقایسه با تعداد افراد بیرون گروه، بسیار کمترند، ازخودگذشتگی میکند. و حتی این هم نامقید نیست. ازخودگذشتگی باید بیشتر برای ازخودگذشتههای دیگر درون گروه باشد نه خودخواهان درون گروه. و حتی این هم نامقید نیست. ازخودگذشتگی باید بیشتر برای ازخودگذشتههایی باشد که مستقیم یا غیر مستقیم، ازخودگذشتگی فرد را جبران کنند. ازخودگذشتگی در اینجا در سایۀ خودخواهیهای خود فرد قرار دارد.
5-4. خودخواهی پایدار: پس از قدرتمند شدن ازخودگذشتگی، حتی درون گروههایی که به علت انتخاب گروه موفق، ازخودگذشتهها به حد لازم یا بیشتر از آن برای غلبه بر خودخواهی هستند، هیچ گاه خودخواهان به طور دائم از بین نمیروند (حتی اگر به لحاظ نظری در برخی مدلها ممکن باشد، به لحاظ تجربی احتمالش بسیار کم است). بلکه معمولاً چنان قدرتمند است که برای حفظ ازخودگذشتگی تکامل یافته هم به شرایط پیشگفته برای انتخاب گروه نیاز است. در سایۀ خودخواهی بودن در اینجا یعنی هیچگاه سایۀ خودخواهی دائماً از بین نمیرود.
6-4. خودخواهی نهفته: خودخواهی در هر واحدی که دارد ازخودگذشتگی میکند، در همان سطحی که دارد ازخودگذشتگی میکند، غالباً از بین نمیرود، بلکه اگر شرایط جمعیت تغییر کند، به نحوی که خودخواهی تناسب بیشتری از ازخودگذشتگی داشته باشد، بروز میکند. یعنی در آن واحد، خودخواهیای نهفته وجود دارد که با عوض شدن شرایط جمعیت، خود را نشان میدهد. در غیر این صورت ازخودگذشتهها منقرض خواهند شد. به تعبیر دیگر نباید خودخواهی کلاً از بین برود، چون همیشه خودخواهی واحدهایی رقیب وجود دارد و همیشه امکان کاسته شدن قدرت ازخودگذشتگی یا افزایش قدرت خودخواهی وجود دارد.
یک راه کاهش قدرت ازخودگذشتگی، کمتر شدن رقابت میان گروهی است. اگر خودخواهی میان گروهی کم شود یا از بین برود، به نفع ازخودگذشتههای درون گروه خواهد بود که خودخواهی کنند، یا به تعبیر اینجا، خودخواهی نهفتۀ آنها بروز یابد. گفته شد که انتخاب گروه، در واقع انتخاب گروههای خودخواه است تا افراد ازخودگذشته. یعنی اولی نقش علّی بر دومی دارد. و در اینجا چون اولی کم میشود، دومی هم کم میشود.
به لحاظ تجربی نمونههای بسیاری برای خودخواهی نهفته و بروز آن وجود دارد. یک نمونۀ بارز آن در زنبور عسل است. وقتی ملکه میمیرد و جایگزینی برایش پیدا نمیشود، تنها راه تولیدمثل این است که کارگرها تخمکهای لقاح نیافته بگذارند که نر خواهند شد. تمام کارگرها میتوانند در این فعالیت رقابت کنند. لذا میکوشند از امکانات کم و به نفع خودشان استفاده کنند و تخمکهای خواهرانشان را از بین میبرند تا تخمکهای خودشان را بگذارند[54] (19). در سایۀ خودخواهی در اینجا یعنی پشت هر ازخودگذشتگی خاص، خودخواهیای وجود دارد که بر حسب شرایط نهفته است و در صورت لزوم بروز مییابد.
7-4. خودخواهی برتر: در شرایطی که خودخواهی نهفته بروز پیدا میکند و با ازخودگذشتگی تعارض مییابد، غالباً خودخواهی پیروز میشود، چنانکه در زنبور عسل دیده شد. یک نمونۀ گویای دیگر، سقط جنین یا نوزادکشی در انسان است. در یکی از این موارد، مادرانی که سوء تغذیه یا از جهات دیگر وضعیت بد جسمی دارند یا به خاطر فرزند نامشروع، احتمالاً به شرمساری یا مجازات اجتماعی دچار خواهند شد، بچه را سقط میکنند یا میکشند (7). در سایۀ خودخواهی در اینجا یعنی خودخواهی نهفتهای وجود دارد که اگر شرایط ایجاب کند و بروز یابد بر ازخودگذشتگی غلبه خواهد کرد.
5. نتیجه
مسئلۀ ازخودگذشتگی و حل آن، با وجود تحقیقات فراوان و نظریات گوناگون، هنوز محل اختلاف زیستشناسان، به ویژه زیستشناسان تکاملی، و فیلسوفان، به ویژه فیلسوفان زیستشناسی است. نگارنده بر اساس این مقاله پنج پیشنهاد دارد. 1. نظریاتی که برای حل مسئلۀ ازخودگذشتگی مطرح شد، نشان میدهند که مسئلۀ ازخودگذشتگی مانند معمول پدیدههای زیستی، پیچیده است. و در واقع هر یک از نظریات، به یک یا چند جهت آن میپردازد. به تعبیر دیگر، این نظریات، لزوماً با یکدیگر ناسازگار نیستند و میتوانند با هم جمع شوند. 2. این نظریات تأیید میکنند که خودخواهی در سطوح مختلف و از جهات مختلف اصل است. 3. ازخودگذشتگی واقعی در سطح فرد اندامگان تکامل یافته است. 4. برای تکامل ازخودگذشتگی واقعی فرد اندامگان، انتخاب گروه (ژنی و/یا فرهنگی) لازم است. 5. ازخودگذشتگی حاصل از چنین انتخاب گروهی، از جهات عدیده در سایۀ خودخواهی است.
پینوشتها
[1] در مورد اینکه چه مقدار از این دو را خود داروین طرح کرده بود، اختلاف نظر وجود دارد. به عنوان مثال الیوت سوبر میگوید که هیچ یک کاملاً ابداع داروین نبود. ابداع او در ترکیب این دو و کاربرد آنها بود (17).
[2] «سطح» ترجمۀ "level" است. بعد در متن، «واحد» که ترجمۀ "unit" است هم مطرح میشود. در این بحث، معمولاً این دو تعبیر، به این نحو مترادف به کار برده میشوند: اگر مثلاً ژن «واحد» انتخاب باشد، آنگاه انتخاب طبیعی در «سطح» ژنها عمل میکند. اما در نظریۀ «همانندساز-برهمکنشگر» (replicator-interactor) واحد انتخاب، همانندساز است که نوعاً ژن است و سطح انتخاب، آنچه تفاوت تناسب و با محیط برهمکنش دارد (12). من در متن بر حسب معنای معمول، به کار بردهام.
[3] چنانکه بعد از این در متن میآوریم، یک دسته از نظریات منکر کاهش واقعی بقاء و تولیدمثل هستند.
[4] برای بحث معناشناختی دربارۀ «همکاری» و تفاوت و نسبتش با دیگر مفاهیم مرتبط، نیز بنگرید به (21).
[5] این اصطلاح در متون زیستی، معمولاً «شایستگی» ترجمه میشود. ولی «شایسته» معنای ارزشی دارد. و با توجه به سوء استفادههایی که با عنوان داروینیسم اجتماعی از نظریة تکامل شد، این ترجمه شایسته نیست.
[6] منظور از «کاهش» اعم از کاهش در کوتاهمدت و درازمدت است. چنانکه خواهد آمد، یک دسته اصلی از نظریات، افزایش دراز مدت تناسب را تبیین اصلی تکامل کاهش کوتاه مدت آن میدانند. لذا این تعریف با تعریفی که در (21) آمده و ازخودگذشتگی را در کل عمر جاندار حساب میکند، متفاوت است.
[7] ازخودگذشتگی زیستی (biological) یا ازخودگذشتگی ژنتیکی (genetic) هم گفته شده است.
[8] باز این تعریف با تعریفی که در (21) آمده و ازخودگذشتگی را بر اساس تناسب مطلق فرد تعریف میکند، متفاوت است.
[9] از این به بعد برای اختصار، به جای «ازخودگذشتگی تکاملی» و «خودخواهی تکاملی» فقط «ازخودگذشتگی» و «خودخواهی» میآورم.
[10] (4). مراجعی را که مستقیم مورد استفادۀ من نبودهاند، فقط در پینوشت میآورم.
[11] جملۀ مورد بحث در صفحۀ 122ترجمۀ فارسی است: «در جانورانی که به شکل اجتماعی به سر میبرند، انتخاب، ساختمان و ترکیب فرد را نسبت به جامعه به تطابق و سازش وامیدارد و تغییرات و بهبود فردی (در رابطه با اجتماع) صورت میگیرد.»
[12] مایکل روس شواهدی میآورد که داروین بعد از انتشار Origin انتخاب گروه را رد کرد (15).
[13] G. C. Williams. 1966. Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton University Press.
[14] در بسیاری از نوشتهها در این زمینه، ازخودگذشتگی متقابل و بازی تکاملی، در یک دسته گنجانده میشوند.
[15] برای تبیین ازخودگذشتگی، با معانیای نزدیک به همکاری، از همیاری (mutualism)، دستکاری (manipulation)، اجبار (coercion) و چند راه دیگر هم استفاده شده است، برای نمونه بنگرید به (3). بین اینها و راههایی که در متن آمده، ارتباطاتی وجود دارد.
[16] از این به بعد برای اختصار، به جای «نظریۀ انتخاب گروه»، صرفاً «انتخاب گروه» مینویسم.
[17] برای تفاوتهای دو گانۀ نظریۀ جدید با قدیم نگاه کنید به (21).
[18] تا جایی که من میدانم زیستشناسان ما کمتر وارد این بحثها شدهاند. شایسته است آنها هم به قوت وارد میدان شوند.
[19] R. H. Frank. 1988. Passions within Reason: The Strategic Role of the Emotions. New York: W. W. Norton. P. 37 and p. 39.
[20] I. Parker. 1996. "Richard Dawkins's Evolution." The New Yorker. September 9, 1996: 4. 1-45.
[21] Hamilton. 1963. "The Evolution of Altruistic Behavior." American Naturalist 97: 354-356.
[22] «تجمعی» ترجمۀ پیشنهادی آقای دکتر علیرضا ساری است. من پیشتر «شامل» ترجمه کرده بودم.
[23] John Maynard Smith. 1964. " Group Selection and Kin Selection." Nature 201: 1145-1146.
[24] G. R. Price. 1970. "Selection and covariance." Nature 277: 520–1.
[25] Hamilton. 1975. "Innate Social Aptitudes of Man: An Approach from Evolutionary Genetics." In R. Fox (ed.), Biosocial Anthropology, pp. 133-155. New York: John Wiley and Sons.
[26] ]. Von Neumann and O. Morgenstern. 1947. Theory of Games and Economic Behavior. Princeton: Princeton University Press.
[27] J. M. Smith and G. Price. 1973. "The logic of animal conflict." Nature 246: 15–18.
[28] این تعبیر جان مینارد اسمیت در این کتاب است:
J. M. Smith. 1982. Evolution and the theory of games. Cambridge: Cambridge University Press.
[29] این برنامه را آناتول راپوپورت (Anatol Rapoport)نوشته بود. ولی کتاب اکسلراد آن را مشهور کرد. در این زمینه معمولاً به جای تعابیر «ازخودگذشتگی» و «خودخواهی»، از تعابیر «همکاری» و «خیانت» استفاده میشود.
[30] R. Axelrod. 1980a. "Effective Choice in the Prisoner's Dilemma." Journal of Conflict Resolution 24: 3-25.
- 1980b. "More Effective Choice in the Prisoner's Dilemma." Journal of Conflict Resolution 24: 379-403.
- 1984. The Evolution of Cooperation. New York: Basic Books.
[31] برای توضیح این دو راهی در زمینۀ بحث ازخودگذشتگی تکاملی، نگاه کنید به (18).
[32] یعنی افراد مانند دو راهی به صورت مخفیانه تصمیم میگیرند که ازخودگذشتگی کنند یا خودخواهی. آنگاه پس از انجام کار، طرف مقابل میفهمد. دوباره همین کار تا 200 بار ادامه مییابد.
[33] Richard Dawkins . 1976 . The Selfish Gene. New York: Oxford University Press.
----------. 1980. "Good Strategy or Evolutionary Stable Strategy? " In G. W. Barlow and J. Silverberg (eds.), Sociobiology: Beyond Nature/Nurture? pp. 331-367. Boulder, Colo .: Westview Press.
----------. 1982. The Extended Phenotype: The Long Reach of the Gene. New York: Oxford University Press.
----------. 1989. The Selfish Gene, 2nd edition. New York: Oxford University Press.
[34] داوکینز در کتاب 1982 یک گام به عقب برمیدارد و برخلاف 1976 که فقط ژن را واحد انتخاب میدانست، میگوید فرد هم واحد انتخاب است. او این دو واحد را به عنوان دو دیدگاه (perspective) به یک اتفاق تکاملی مینگرد که هر یک در شرایطی، ارزش علمی خاص خود را دارد (12).
[35] A. Pomiankowski. 1999. Intra-genomic conflict. In L. Keller (Ed.). Levels of selection in evolution (pp. 121–52). Princeton: Princeton University Press.
L. Hurst, A. Atlan, & B. Bengtsson. 1996. Genetic conflicts. Quarterly Review of Biology, 71, 317–64.
A. Burt, & R. Trivers. 2006. Genes in conflict. Harvard: Harvard University Press.
[36] نواک در زمینۀ بحث همکاری، جبران غیر مستقیم را طرح میکند. مقالۀ او از نظر مراجع بحث، بسیار غنی است.
[37] R. D. Alexander. 1987. The Biology of Moral Systems. Aldine de Gruyter, New York.
[38] تعداد این مراجع زیاد است. اصل مقالۀ نواک را ملاحظه کنید. مقاله از آدرس زیر قابل دستیابی است:
http://www.ped.fas.harvard.edu/people/faculty/all_publications.html#2012
[39] ویلسون بسیار پیش از این به تنهایی به نفع انتخاب گروه استدلال کرده بود. برخی از آثار او از این قرارند:
D. S. Wilson. 1975. "A theory of group selection". Proceedings of the National Academy of Science, 72, 143–6.
----------. 1980. The natural selection of populations and communities. Menlo Park, CA: Benjamin Cummings.
----------. 1989. "Levels of selection: an alternative to individualism in biology and the human sciences". Social Networks, 11, 357–72.
[40] سوبر و ویلسون تعاریف دیگران در مورد «گروه» را نقد میکنند و «صفت» (trait) را مبنا قرار میدهند(19). ویلسون (1975) اولین بار این نظر را داده بود.
[41] این شرط هم در انتخاب فرد مصداق دارد. چون افراد از هم مجزا هستند اما در تولید افراد دیگر رقابت میکنند.
[42] Williams, 1966, 1992: Natural Selection: Domains, Levels and Challenges. New York: Oxford University Press; Dawkins 1976, 1982, 1989; Maynard Smith 1964, 1976: "Group Selection." Quarterly Review of Biology 51: 277-283. Alexander and Borgia 1978: "Group Selection, Altruism and the Levels of Organization of Life." Annual Review of Ecology and Systematics 9: 449-474; Alexander 1987: The Biology of Moral Systems. Hawthorne, N.Y.: Aldine De Gruyter.
[43] سوبر و ویلسون معتقدند نظریات اصلی بدیل انتخاب گروه، در واقع نوعی انتخاب چند سطحی هستند که از دیدگاهی خاص به ازخودگذشتگی مینگرند و لذا بر اساس آنها هم ازخودگذشتگی واقعی تکامل یاقته است. و آنها که میگویند ازخودگذشتگی ظاهری است، معنای دیگری بر اساس مغالطه میانگین را مبنا قرار میدهند (19).
[44] "Extraordinary Sex Ratios." Science 156: 477-488.
[45] Williams.1992. p. 49.
[46] G. C. Williams, and R. M. Nesse. 1991. "The Dawn of Darwinian Medicine." Quarterly Review of Biology 66: 1-22.
[47] برای آنکه انتخاب گروه رخ دهد، تعداد ازخودگذشتههایی که گروه را تشکیل میدهند، باید از یک حد آستانهای بیشتر باشد. یکی از دلایلی که مانع مطرح شدن جدی انتخاب گروه شده، از همین جهت بوده است. اگر تعداد ازخودگذشتهها کم باشند، کمتر احتمال دارد که یکدیگر را پیدا کنند تا آن حد آستانه تحقق یابد. برای زیاد شدن آنها هم راهی جز انتخاب گروه وجود ندارد. سوبر و ویلسون نام این مسئله را مسئلۀ سرآغاز (origination) میگذارند و توضیح میدهند که اگر ازخودگذشتگی را صفتی پیوسته بدانیم، نه ناپیوسته، این مسئله به راحتی حل میشود (19).
[48] L. L. Cavalli-Sforza, and M. W. Feldman. 1973. "Models for cultural inheritance. I. Group mean and within group variation." Theoretical Population Biology 4: 42–55.
[49] L. L. Cavalli-Sforza, and M. W. Feldman. 1981. Cultural Transmission and Evolution: A Quantitative Approach. Princeton: Princeton University Press.
[50] R. Boyd, and P. J. Richerson. 1985. Culture and the Evolutionary Process. Chicago: Chicago University Press.
[51] به غیر از 7 جهتی که در پی میآورم، جهات دیگری هم وجود دارند. ولی در این مقاله به همین بسنده کردهام.
[52] اول بار سوبر در کتاب ذیل این سخن را در 1984 گفته است:
The Nature of Selection-Evolutionary Theory in Philosophical Focus. Cambridge, Mass.: MIT Press. 2nd edition, Chicago: University of Chicago Press, 1994.
[53] لذا ازخودگذشتگی متقابل و این به آن در، میتواند به کار ازخودگذشتگی واقعی هم بیاید.
[54] T. D. Seeley. 1985. Honeybee Ecology: A Study of Adaptation in Social Life. Princeton: Princeton University Press.