استخوان­شناسی پساجمجمه­ای در لاک­پشت مهمیزدار (Testudo graeca)

فریبا رادمنش، رسول کرمیانی و نصراله رستگار پویانی^*

ایران، کرمانشاه، دانشگاه رازی، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت:22/08/1400           تاریخ پذیرش: 19/10/1400

چکیده

لاک­پشت خشکی­زی Testudo graeca Linnaeus, 1758 به خانواده Testudinidae تعلق دارد. ارزیابی استخوان شناختی مقایسه­ای می­تواند صفات سازشی این گونه را آشکار سازد. پژوهش حاضر به استخوان شناسی پساجمجمه ای لاک­پشت مهمیزدار می­پردازد. دراین مطالعه از دو نمونه جمع آوری شده از زیستگاه های منطقه دینور و چهارزبر در استان کرمانشاه استفاده شد. با استفاده از شیوه­های رایج پاکسازی استخوان، استخوان­ها جدا و تمیز شدند و بوسیله استریومیکروسکوپ مجهز به دوربین دیجیتالی مدل Olympus DP12 Germany عکسبرداری انجام شد. از لحاظ پساجمجمه­ای، ستون فقرات در گونه T. graeca مجموعا از 55 مهره تشکیل شده است. دنده های گردنی در نمونه های بالغ وجود ندارد. کمربند سینه ای سه بخشی است که از استخوانی شانه ای و غرابی تشکیل شده است. کمربند لگنی بزرگ و سه بخشی است و از استخوان های تهیگاهی، نشیمنگاهی و شرمگاهی تشکیل شده است. استخوان بازو ستبر و مشخصاً سیگموئید است. استخوان های زندزیرین و زندزبرین هم در بخش نزدیک و هم در بخش دور محکم به هم متصلند. استخوان های درشت نی و نازک نی طولشان تقریباً هم اندازه است و انتهای نزدیک و دور هر دو استخوان به اندازه زیادی گسترش عرضی دارند. از پژوهش حاضر می­توان نتیجه گرفت که شکل و تعداد استخوان­های تشکیل­دهنده پساجمجمه، دست، کمربند سینه­ای، پا و کمربند لگنی، و سطوح مفصلی استخوان­های تشکیل دهنده اسکلت خاص گونه می باشد که می­تواند به علت سازگاری های این گونه با زیستگاه­های متفاوت حاصل شده باشد.

واژه های کلیدی: Testudo graeca، استخوان شناسی، پساجمجمه

* نویسنده مسئول، تلفن: 09181323878 ،  پست الکترونیکی: nasrullah.r@gmail.com

مقدمه

رده خزندگان، شامل طیف وسیعی از گروه­های گوناگون از جمله مارها، سوسمارها، لاک­پشت­ها، کروکودیل­ها و کرم سوسمارها است. امروزه لاک­پشت­ها در تاکسونهای متنوعی قرار می­گیرند که در تمام مناطق گرم و خشک و معتدل در سرتاسر دنیا یافت می­شوند (17). در حال حاضر دو زیر راسته و 11 تیره از لاک‌پشت­ها در دنیا شناسایی شده است (4). راسته لاک­پشت­ها بیشتر بر پایه پژوهش های کلادیستیک و نبود حفره گیجگاهی (temporal fossa) جزء قدیمی­ترین راسته زنده باقی­مانده از زیر­رده آناپسیدا تقسیم بندی می­شد (7)، اما پژوهش­های اخیر DNA هسته­ای بر خاستگاه دیاپسیدی آن­ها تاکید دارد و بیان می­دارد که از دیاپسیدها تکامل یافته، ولی حفره گیجگاهی خود را از دست داده­اند (13). مطالعات سیستماتیک و مقایسه­ای لاک­پشتها در چند دهه اخیر طیف وسیعی از زیست شناسی و بوم شناسی این جانوران را در بر می گیرد که می­توان به مطالعات مولکولی (11)، مطالعات مورفولوژیک و مورفومتریک (3)، تهیه لیست خزندگان ایران (15)، و لیست همه گونه­های شناخته شده لاک­پشت­ها جهان (16) اشاره کرد. مطالعات محدودی از مورفولوژی اسکلت لاک­پشت ها برای بررسی تنوع تاکسونومیکی، توصیف مورفولوژی های جدید، و روشن ساختن روابط تکاملی استفاده کرده­اند (18). لاک­پشت­ها دارای اسکلت کاملاً استخوانی هستند. اسکلت لاک­پشت­هابه سه قسمت اصلی تقسیم می­شود جمجمه، اسکلت محوری و اسکلت ضمیمه، اسکلت محوری از لاک­پشتی (Carapace)، مهره­ها، دنده­ها و مشتقات دنده­ها تشکیل شده­است. اسکلت ضمیمه شامل اندام جلویی، اندام عقبی و ساختارهای پشتیبان آنها (کمربندهای­ سینه­ای و لگنی) است. دنده­ها و ستون مهره ها به بخش استخوانی لاک جوش خورده است. در لاک­پشت­ها برخلاف سایر مهره­داران کمربندهای شانه­ای و لگنی در داخل دنده­ها قرار دارند. بیشتر لاک­پشت­ها دارای 7 مهره گردن متحرک و 10 مهره سینه­ای، 2-3 مهره ساکرال و 12 مهره دمی یا بیشتر هستند. هر مهره سینه­ای با یک جفت دنده، به صورت دو طرفه مرتبط می­شود. مهره­های دمی در جنس های ماده کوتاه و از نظر اندازه به صورت دیستالی کاهش می­یابد. مهره­های دمی در جنس­های نر بالغ بزرگ و با زوائد جانبی و پشتی بزرگ است. مهره­ها از نظر شکل جسم مهره انواع متفاوتی دارند. مهره­های آمفی­سل (Amphicoelous) دارای تقعر در قسمت قدامی و خلفی جسم مهره هستند. مهره های پروسل (Procoelous) در قسمت قدامی مقعر و در قسمت خلفی محدب هستند. مهره­های اپیستوسل (Opisthocoelous) دارای تقعر در قسمت خلفی و تحدب در قسمت قدامی هستند. مهره­های آسل (Acoelous) از هر دو طرف صاف هستند. مهرع دوکوژه (Biconvex) جسم مهره آن در قسمت های قدامی و خلفی دارای تحدب است. مهره­های هتروسل (Heterocoelous) به شکل زین هستند. لاک­پشت­ها دارای انواع مهره های آمفی سل، پروسل، اپیستوسل، و دوکوژه هستند (8). دست از استخوان­های بازو، زند زبرین، زند زیرین، مچی، کف دستی و پنج انگشت تشکیل شده است. بازو با شانه در حفره گلنوئید (glenoid fossa) مفصل می­شود. زندزبرین و زندزیرین در لاک­پشت­های دریایی کوتاه و در انواع خشکی­زی بلند است. کمربند سینه­ای از دو استخوان کتف با زائده آن، و غرابی تشکیل شده است که یک ساختار سه شاخه را تشکیل می دهند. کتف به صورت خلفی- شکمی قرار دارد و در نزدیکی اولین مهره سینه­ای به کاراپاس متصل می­شود. زوائد هر کتف از طریق رباط ها با انتوپلاسترون (entoplastron) مفصل سازی می کنند.

استخوان ران یک ساقه نسبتاً مستقیم با یک برجستگی سری کامل دارد. برآمدگی­ها (تروکانترها)ی دور (distal) بزرگ و کوچک در قسمت سر وجود دارد که محل اتصال برای اکثر عضلات جمع کننده و دورکننده ران هستند. قسمت دور استخوان ران با استخوان درشت نی و استخوان نازک نی مفصل می­شود. پنج انگشت در پا وجود دارد. پا از طریق سر استخوان ران که در کاسه ران (Acetabulum) قرارگرفته با استخوان لگن مفصل می­شود. لگن از سه جفت استخوان تشکیل شده است. تهیگاهی، نشیمنگاهی، و شرمگاهی. استخوان­های ناحیه نشیمنگاهی و شرمگاهی بخش های شکمی لگن را تشکیل می دهند. این سه استخوان یک ساختار واحد را در لاک­پشت­های قدیمی ایجاد کنند. درگذشته وجود ده گونه لاک­پشت در کشور ایران گزارش شده بود (15). با احتساب مشاهده دو گونه جدید لاک­پشت بیگانه (Trachemys scripta (Schoepff, 1792) و Pelodiscus sinensis (Wiegmann, 1835)) در چند سال اخیر در محدوده ایران، تعداد گونه­های لاک­پشت به 12 رسیده است (2و 17). لاک­پشت­های خشکی­زی بومی ایران شامل گونه های مهمیزدار Testudio graeca و آسیایی T. horsfieldi از خانواده Testudinidae می باشند. Testudio graeca در استان کرمانشاه در زیستگاه­های مختلف یافت شده می­شود (15). رنگ لاکِ­پشتی زرد کدر، قهوه ای، یا قهوه ای تیره است و حاشیه پولک­ها مشکی رنگ­اند. لاک شکمی به رنگ زرد، خاکستری یا زرد متمایل به سبز است و ممکن است لکه های بزرگ مشکی رنگی بر روی آن دیده شود. سر آن خرمایی رنگ است و دست و پای خاکستری رنگ دارد. گونه T. graeca در فهرست سرخ IUCN در زمره گونه­های آسیب پذیر می باشد (9). باتوجه به محدود بودن مطالعات قبلی بر روی اسکلت­بندی مقایسه­ای لاک­پشت­ها، مطالعه حاضر می­تواند با توصیف ویژگی­های مهم اسکلت پساجمجمه ای در لاک پشت مهمیز دار (Testudo graeca) کمک بزرگی به درک زیست شناسی این گونه نماید.

مواد و روش­ها

جمع آوری نمونه­ها از مناطق دینور (یک نمونه نر) و چهارزبر (یک نمونه ماده) در استان کرمانشاه در بهار ۱۳۹7 انجام گرفت. بعد از بی­هوشی کامل با کلروفرم و مرگ نمونه ها، ابتدا پوست و عضلات جمجمه­ها با قرار دادن آنها به مدت 5 دقیقه در آب جوش و با پنس و قیچی جدا شد. بعد از جدا کردن کامل عضلات جمجمه­ها مراحل سفید کردن جمجمه­ها طبق مراحل زیرانجام شد:

1-خون گیری: با استفاده از محلول کلرید سدیم 15 درصد به مدت 24 ساعت.

2-چربی زدایی: با استفاده از بنزین به مدت 24 ساعت.

3- رنگ زدایی: با استفاده از آب ژاول 5 درصد به مدت 24 ساعت و در تاریکی کامل.

 4- سفید کردن کامل جمجمه: با استفاده ازآب اکسیژنه 5/7 درصد به مدت 24 ساعت.

5-آب گیری: با استفاده از الکل 96 درصد به مدت 24 ساعت.

تمامی این مراحل در مدت 5 روز انجام شد. بعد از آن به نمونه­ها بر چسب زده و سطوح پشتی و شکمی توسط استریومیکروسکوپ مجهز به دوربین دیجیتالی مدل Olympus DP12 Germany عکس برداری صورت گرفت (10).

نتایج

پساجمجمه (Postcranial): ستون فقرات در گونه T. graeca از 8 مهره گردنی، 10 مهره پشتی، 2 مهره خاجی و 25 مهره دمی تشکیل شده است. دنده­های گردنی در نمونه های بالغ وجود ندارد.

مهره­های گردنی: ناحیه گردن در T. graeca دارای 8 مهره بدون دنده است (شکل 1).

شکل 1- مهره­های ناحیه گردن در T. graeca. از نماهای شکمی (A) و پشتی (B). تصویر شماتیک (C, D)

مهره اطلس (atlas) از یک میان­مهره (intercentrum) اطلسی در پایه و دو کمان عصبی (neurapophyses) که به سستی به طور پشتی به هم می­پیوندند ساخته شده است (شکل 1). سطح شکمی میان­مهره اطلسی یک ناو (keel) میانی دارد. هر کمان عصبی از یک پایک (pedicle) زیرین که به سستی با میان­مهره پیوند می­خورد، و یک تیغک (lamina) روئین بر روی پایک ساخته شده که به سستی به تیغک سمت دیگر به طور پشتی­میانی می پیوندد. زائده ادونتوئید (odontoid process) به انتهای قدامی مهره آسه متصل است و انتهای قدامی زائده دندانی یک قوزک (condyle) داردکه با فنجانک (cotyle)خلفی مهره اطلس مفصل می­شود. پست­زیگاپوفیس (postzygapophysis) های اطلسی در T. graeca مدور است. مهره آسه (axis) اپیستوسل است (شکل 1). در نمای کناری مشخص است که ستیغ عصبی در میانه اندکی فرورفتگی دارد و لبه قدامی پشتی آن نوک تیز می­شود که فراتر از لبه پشتی کانال عصبی می­شود. رویه مفصلی پره­زایگاپوفیس ها به طور پشتی کناری جهت گیری کرده اند. پست­زایگاپوفیس ها جهت گیری شکمی و اندکی کناری دارد. سطح شکمی جسم مهره آسه ای در T. graeca حالت مدور پَخ شده دارد. مهره شماره 3 اپیستوسل است (شکل 1). در سطح پشتی مهره تنها یک برآمدگی کوچک در انتهای قدامی مشاهده می­شود. رویه مفصلی پره­زایگاپوفیس ها جهت گیری پشتی میانی دارد. رویه مفصلی پست­زایگاپوفیس ها دارای جهت گیری شکمی - کناری هستند. سطح پشتی هر پست­زایگاپوفیس یک برجستگی دارد که به صورت تیغه کوچک تا میانه پشتی مهره پییش می رود. سطح شکمی فنجانک خلفی به میزان بیشتری به طور خلفی نسبت به سطح پشتی بیرون می زند. سطح شکمی جسم مهره یک ناوک تیغه ای نوک تیز دارد. مهره شماره 4 دوکوژه است، به این معنا که هم در انتهای قدامی و هم در انتهای خلفی دارای قوزک مهره ای است (شکل 1). سطح پشتی این مهره دارای یک برجستگی طولی است، اما این برجستگی در حدی نیست که آن را ناوک بنامیم. رویه مفصلی پره­زایگاپوفیس­ها دارای جهت گیری پشتی-میانی است. قوزک خلفی بزرگتر از قوزک قدامی است. در زیر قوزک خلفی به واسطه تورفتگی میانی مهره ای ناشی از سایش با مهره بعدی دو قوزک کوچکتر تشکیل شده است. پست زایگاپوفیس ها دارای جهت گیری شکمی - کناری هستند. سطح شکمی جسم مهره یک ناوک تیغه ای نوک تیز دارد.

مهره شماره 5 پروسل است. سطح پشتی این مهره یک ناوک برجسته طولی با شیب رو به بالا در جهت خلفی دارد. پره­زایگاپوفیس ها دارای جهت گیری پشتی-میانی است و این زائده در T. graeca همراستای سیناپوفیس است (شکل 1). در زیر قوزک خلفی به واسطه تورفتگی میانی مهره ای ناشی از سایش با مهره بعدی در هر دو گونه دو قوزک کوچکتر تشکیل شده است. پست­زایگاپوفیس ها دارای جهت گیری شکمی - کناری است. سطح شکمی جسم مهره یک ناوک تیغه ای نوک تیز دارد که از نمای کناری اندکی کوژ است. مهره شماره 6 پروسل است. سطح پشتی این مهره یک ناوک برجسته کوتاه طولی کوژ دارد. فنجانک قدامی به میزان بیشتری به سمت سیناپوفیس ها گسترش یافته است. پره­زایگاپوفیس ها دارای جهت گیری پشتی-میانی است و در T. graeca تورفته تر از سیناپوفیس است (شکل 1). از نمای کناری مشخص است که انتهای قدامی پره­زایگاپوفیس ها در T. graeca فراتر از لبه قدامی جسم مهره برجسته می­شود. دو قوزک خلفی وجود دارد. این قوزک های خلفی در T. graeca بزرگ، ستبر و گسترده است. در زیر قوزک خلفی دو قوزک کوچکتر وجود دارد. پست­زایگاپوفیس ها دارای جهت گیری شکمی - کناری است و فاصله بیرونی ترین لبه پست­زایگاپوفیس ها تقریباً برابر است. سطح شکمی جسم مهره یک ناوک تیغه ای نوک تیز دارد که از نمای کناری اندکی کوژ است. مهره شماره 7 آمفیسل است (شکل 1). فنجانک قدامی بزرگ و گسترده است و تا نزدیکی سیناپوفیس ها گسترش یافته است. پره­زایگاپوفیس ها دارای جهت گیری پشتی-میانی است و درجه میانی شدن این زائده در T. graeca به حدی است که می توان گفت کاملاً به خط عمود نزدیک شده است و این زائده تورفته تر از سیناپوفیس است. دو فنجانک خلفی وجود دارد. پست­زایگاپوفیس ها در دارای جهت گیری شکمی - کناری است. از نمای کناری مشخص است که انتهای خلفی پست­زایگاپوفیس ها فراتر از لبه خلفی جسم مهره، مهره برجسته می­شود. همچنین پست­زایگاپوفیس ها طاقدار است. سطح پشتی هر پست­زیگاپوفیس تشکیل یک ناوک برجسته می دهد که به سوی یک نقطه میانی در میانه پشتی مهره پیش می روند. این ناوک ها مستقیماً به سوی ستیغ عصبی می آیند و هم می رسند. در این میان یک فضای فرورفته با شکل مثلثی در میانه شان شکل می گیرد. سطح شکمی مهره یک ناوک تیغه ای نوک تیز دارد که از نمای کناری کوژ است. مهره شماره 8 دوکوژه است. دو قوزک قدامی وجود دارد بزرگ و ستبر است. پره­زایگاپوفیس ها دارای جهت گیری پشتی-میانی است. از نمای قدامی مشخص است که این زائده همراستای سیناپوفیس است و از نمای کناری مشخص است که این دو زائده از لبه قدامی جسم مهره به میزان بیشتری به جلو فراتر می روند (شکل1). یک قوزک خلفی وجود دارد که با مهره نهم (اولین مهره پشتی) مفصل می­شود. جهت گیری پست­زایگاپوفیس ها نسبت به مهره­های قبلی تغییر فوق العاده ای یافته است، به نحویکه از حالت شکمی - کناری به حالت شکمی - کناری قدامی درآمده است. از نمای کناری مشخص است که انتهای خلفی پست­زایگاپوفیس ها بسیار فراتر از لبه خلفی جسم مهره مهره بیرون می زند. سطح پشتی هر پست­زیگاپوفیس تشکیل یک ناوک می دهد که به سوی یک نقطه میانی در میانه پشتی مهره پیش می روند. سطح شکمی جسم مهره یک ناوک تیغه ای نوک تیز دارد.

مهره­های پشتی، لاک­پشتی (Carapace) و لاک­شکمی  (Plastron): لاک پشتی از 10 مهره پشتی، 10 جفت دنده و 37 صفحه پوستی تشکیل شده است (شکل 2).

شکل2- لاک پشتی و 10 مهره پشتی(A, B). شکلهای شماتیک (C, D)؛ اختصارات: ce: سپرچه گردنی، m: سپرچه حاشیه ای،  pl: سپرچه احشایی، sc: سپرچه خاجی، v: سپرچه مهره ای.

مهره شماره 2 به سوی انتهای دمی اندکی باریک می­شود و مهره­های شماره 3 تا 6 باریک هستند، مهره شماره 7 به سوی انتهای دمی ستبر می­شود (شکل 2). ستبرترین مهره پشتی، مهره شماره 1 است که از طریق آن اتصال ناحیه گردنی به تنه صورت می گیرد. طول مهره­های پشتی شماره 2 تا 6 کمابیش هم اندازه هستند، طول 3 مهره آخر از همه کمتر است. تمام مهره­های پشتی بی حرکت(akinetic) اند. درزهای بین مهره­های پشتی مشخص است. پره­زایگاپوفیس های مهره پشتی شماره 1 جهت گیری قدامی دارد و فراتر از لبه قدامی مهره بیرون می­زند و رویه مفصلی آن مشخصاً کاو است. ماهیت تیغه ای نازک ستیغ عصبی که سبب می­شود به راحتی طی آماده سازی ماده استخوانی از میان بروند- و نیز فاصله سطح پشتی مهره ها و پره- و پست­زیگاپوفیس های آنها با لاک پشتی، اتصال مهره­های پشتی به کاراپاس را شبیه به "پل روی رودخانه" کرده است. 

دنده­ها به طور قدامی- خلفی فشرده شده است. زوج دنده­های اول و دوم ستبر، زوج دنده­های 3 تا 8 نازک و لامینار، و زوج دنده­های 9 و 10 ستبرتر از شش زوج قبلی هستند (شکل2). از نمای شکمی مشخص است که لبه های دیستال (distal)دنده­های پشتی شماره 2-10 در میانه سپرچه های (scute) مهره ای (vertebral) کاراپاس با کاراپاس یکپارچه می­شود. انتهای دور دنده پشتی شماره 1 به لبه قدامی - میانی دنده پشتی شماره 2 می پیوندد. سر نزدیک (proximal) نخستین جفت از دنده­ها با میان تنه دیواره کناری جسم مهره، مهره شماره 1 مفصل می­شود. سردنده­های نزدیک دنده­های 2 تا 8 به لبه کناری مفصل شدگی های مهره­های اول- دوم، دوم- سوم، سوم- چهارم، چهارم-پنجم، پنجم- ششم، ششم- هفتم، هفتم- هشتمی پیوندد. سر نزدیک دنده پشتی 10 به لبه کناری مهره شماره 10 متصل می­شود. زوج دنده­های 9 و 10 تنها با مهره­های مربوطه شان (مهره های 9 و 10) مفصل می شوند.

کاراپاس از یک سپرچه گردنی (cervical scute )، بیست و دو سپرچه پیرامونی (marginal scute)، یک سپرچه فرادمی (supracaudal scute)، هشت سپرچه احشایی (pleural scute)، پنج سپرچه مهره ای (vertebral scute) تشکیل یافته است (شکل 3).

لاک شکمی در نمای احشایی، از عناصر اپی­پلاسترون (epiplastron)، هیوپلاسترون (hyoplastron)، هیپوپلاسترون (hypoplastron) و زیفی پلاسرون (xiphiplastron) و نیز یک انتوپلاسترون میانی تشکیل شده است (شکل 3). عناصر اپی­پلاسترونی ستبر و سترگ است. این عناصر از نمای شکمی کاو است. اپی­پلاسترون ها به طور میانی مفصل می شوند و لبه خلفی میانی هرکدام به طور گسترده با لبه قدامی کناری انتوپلاسترون و لبه خلفی کناری هرکدام با لبه قدامی کناری هیوپلاسترون مفصل می­شود. انوپلاسترون نسبتاً بزرگ و کاو است، و به طور قدامی و قدامی - کناری با اپی­پلاسترون و به طور خلفی و خلفی - کناری با هیوپلاسترون جوش می خورد. انتوپلاسترون به طور خلفی به سوی یک نقطه نوک تیز باریک می­شود ولی به هیپوپلاسترون نمی رسد. عناصر هیوپلاسترونی و هیپوپلاسترونی به طور گسترده مفصل می شوند. هیپوپلاسترون.به طور خلفی-کناری کاو (در پیوست با تقعر قدامی کناری هیپوپلاسترون) و قدامی- میانی کاو (در پیوست با تقعر خلفی کناری انتوپلاسترون) است. هیوپلاسترون ها به طور میانی با یکدیگر، به طور قدامی - میانی با استخوان انتوپلاسترون و به طور قدامی با اپی­پلاسترون و به طور خلفی با هیوپلاسترون جوش می خورد. هیپوپلاسترون ها به طور میانی با یکدیگر، به طور قدامی با هیوپلاسترون و به طور خلفی با زیفی پلاسترون جوش می خورند. لبه میانی هیپوپلاسترون از نمای احشایی کوژ و برآمده است که در پیوستگی با تحدب زیفی­پلاسترون ها است. زیفی­پلاسترون ها به طور میانی با یکدیگر و به طور قدامی با هیوپلاسترون جوش می خورد. زیفی­پلاسترون اندکی تقعر دارد..

مهره­های خاجی و دمی: دراین گونه تعداد دو عدد مهره خاجی وجود دارد (شکل 4). منطقه دمی از حداقل 25 مهره تشکیل شده است (شکل 4). هر مهره زوائد عرضی برجسته دارد. پنج زائده عرضی اول به صورت کناری بیرون می زنند، هفت زائده بعدی به صورت قدامی - کناری، دو زائده بعدی به صورت کناری و تمام زائده های انتهایی بعدی به صورت خلفی - کناری بیرون می زنند. به استثنای مهره دمی اول، مابقی مهره ها فاقد خار عصبی هستند. ناوک ها در سطح شکمی مهره های دمی مشاهده نمی­شود.

اسکلت ضمیمه­ای (Appendicular skeleton):

کمربند سینه­ای (Pectoral girdle): کمربند سینه­ای سه بخشی است که از استخوانی شانه ای (scapula) و غرابی (coracoid) تشکیل شده است (شکل 5)، هر استخوان شانه­ای زائده های پشتی و شکمی- میانی مشخص دارد. زائده پشتی دراز است و با لبه قدامی اولین مهره پشتی و کاراپاس مفصل می­شود.

شکل3. نمای احشایی لاک شکمی در T. graeca (A). شکل شماتیک (B): epi: اپی پلاسترون، ent: انتوپلاسترون، hyo: هیوپلاسترون، hypo: هایپوپلاسترون، xiph: زیفی پلاسترون.

شکل 4- مهره های منطقه دمی در T. graeca (A, B) در نماهای شکمی (A) و پشتی (B). شکل های شماتیک (C, D)

این زائده در پایه در نزدیکی گودی گلنوئید به طور قدامی- خلفی فشرده است، در طول محور میانی خود تدریجاً می­چرخد، در میان تنه در برش عرضی مدور است و به طور رأسی به طور میانی-کناری فشرده است. زائده شکمی - میانی کوتاه تر و اندکی ستبر­تر از زائده پشتی است. این زائده، در پایه به طور قدامی - خلفی فشرده است، ولی در طول محور میانی خود تدریجاً می­چرخد، به نحویکه به طور رأسی به صورت پشتی- ­قدامی- شکمی­خلفی فشرده است. رویه مفصلی گودی گلنوئید به طور قدامی - شکمی جهت گیری کرده است و از نمای کناری مشخص است که این گودی به صورت پشتی - شکمی فشرده است. استخوان شانه ای دو سوم قدامی گودی گلنوئید را می سازند و استخوان شانه ای به طور گسترده ای با استخوان غرابی مفصل می­شود. استخوان غرابی بزرگ، پهن و تیغه مانند است. استخوان غرابی با استخوان شانه ای مفصل می­شود و یک سوم خلفی گودی گلنوئید را می سازد. لبه خلفی استخوان غرابی ضخیم تر و به نرمی مدور است. لبه قدامی میانی آن تیغه ای و تیز است. استخوان­های غرابی و شاخه شکمی - میانی استخوان شانه ای به طور میانی تماس ندارند (شکل 5).

شکل 5- کمربند سینه­ای در  T. graeca(A). شکل شماتیک (B)

استخوان بازو (Humerus): استخوان بازو (humerus) ستبر و مشخصاً سیگموئید است (شکل 6). انتهای نزدیک به مبدا و دور از مبدا این استخوان به اندازه زیادی به طور عرضی گسترش یافته، البته به میزان کمتری در انتهای دور از مبدا. این استخوان پیرامون محور طولی خود اندکی کج می شود که به تغییر اندک در سوگیری سرها نسبت به هم می انجامد. دو منطقه متمایز سطح مفصلی نزدیک استخوان بازو را می­سازد. یک قوزک نزدیک بزرگ صاف برای مفصل شدن گوی وکاسه ای با گودی گلنوئید و یک سطح مفصلی مستطیل مانند قدامی. رد کوفک دالی­سینه­ای (deltopectoral crest) را می توان در ادامه تکمیزه (tubercle) کناری دنبال کرد. قوزک نزدیک فوق العاده بزرگ است که می تواند نشان از یک نیاز تکاملی برای استفاده از دست ها برای حرکت در خشکی باشد. استخوان بازو در جلوی قوزک نزدیک هم به طور کناری و هم به طور میانی مقعر است، در حالیکه در جلوی سطح مفصلی مستطیلی محدب است. از نمای نزدیک میان دو منطقه یک تقعر عمیق مشاهده می­شود. سطح مفصلی دور دو قوزک مشخص برای مفصل شدن با استخوان­های زند زیرین (ulna) به طور کناری به نام قوزک زیرزندی (ulnar condyle) (قرقره (trochlea)) و زند زبرین (radius) به طور میانی به نام قوزک زبرزندی (radial) (حلقه (capitellum)) مفصل می شود. تقعر زیرزبرزندی (radioulnar) بارز است. از نمای دور مشخص است که سطح مفصلی دور صاف است. هیچ یک از سوراخ های اپی کوندیلار داخلی و خارجی وجود ندارد.

استخوان زند زیرین و زند زبرین: استخوان­های زندزیرین و زندزبرین هم در بخش نزدیک (proximal) و هم در بخش دور (distal) محکم به هم متصلند (شکل 7). اتصال در بخش نزدیک در مفصل شدگی زیرزبرزندی (radioulnar) و نیز از طریق بافت همبند است، در حالیکه در بخش دور تنها از طریق بافت همبند است. انتهای نزدیک و دور هر دو استخوان به اندازه زیادی گسترش یافته است.  

شکل 6- استخوان بازو در T. graeca(A, B) در نمای پشتی (A) و نمای شکمی (B). شکل های شماتیک (C, D).

در انتهای نزدیک هر دو استخوان در برش عرضی این گسترش حالت مثلثی دارد و انتهای دور در برش عرضی حالت بیضوی کشیده دارد. استخوان زندزیرین مشخصاً بلندتر از استخوان زند زبرین است، بخشی از این درازشدگی به دلیل اتصال زائده آرنجی (olecranon process) به سطح نزدیک استخوان زند زیرین متصل است. به طور نزدیک، سطح مفصلی زیرزندی (ulnar articular facet) بیش از دو برابر اندازه سطح مفصلی زبرزندی (radial articular facet) است. به طور نزدیک، رویه مفصلی دو استخوان مقعر است. رویه زبرزندی مقعرتر از رویه زیرزندی است. لبه میانی استخوان زبرزندی آن تیغه ای و لبه کناری آن تخت است. سطح پشتی استخوان زبرزندی در نزدیکی بخش نزدیک کاو و پهن است اما به سوی بخش دور صاف می­شود. سطح شکمی استخوان زبرزندی نیز در نزدیکی بخش نزدیک و نیز بخش دور مقعراست. سطح پشتی استخوان زند زیرین در نزدیکی سر نزدیک و سر دور و نیز در سطح شکمی در نزدیکی سر دور اندکی تقعر وجود دارد.

استخوان زندزیرین به طور دور با استخوان­های دارکوبی (piciform) (دور کناری)، زیرزندک (ulnare) (دور میانی) و بینابینی (intermedium) (میانی) مفصل می­شود. استخوان زندزبرین به طور دور کناری با استخوان بینابینی و به طور دور با استخوان مرکزی میانی (medial central) مفصل می­شود و اتصال اندکی نیز با استخوان مچی دیستال (distal carpal) 1 (جوش خورده به مچی دور 2) برقرار می کند.

دست (Manus): ناحیه دست از استخوان­های دارکوبی، زیرزندک، بینابینی، مرکزی کناری (lateral centrale)، مرکزی میانی (medial centrale)، پنج عنصر مچی دیستال (distal carpal) (1 تا 5) پنج استخوان متاکارپال، و عناصر بندانگشتی تشکیل شده است (شکل 8). استخوان زبرزندک (radiale) وجود ندارد.

هراستخوان زیرزندک به طور نزدیک با استخوان زندزیرین، به طور کناری با استخوان دارکوبی، به طور میانی نزدیک با استخوان بینابینی، به طور میانی دور با استخوان مرکزی کناری، به طور دور کناری با مچی دور 5 و به طور دور میانی با استخوان مچی دور 4 مفصل می­شود. استخوان بینابینی به طور نزدیک کناری با استخوان زندزیرین و به طور نزدیک میانی با استخوان زندزبرین، به طور دور با استخوان زیرزندک، به طور دور با استخوان مرکزی کناری مفصل می­شود.

شکل 7- استخوان­های زند زیرین و زند زبرین در T. graeca (A, B) در نماهای پشتی (A) و شکمی (B). شکل­های شماتیک (C, D).

استخوان مرکزی کناری به طور کناری با استخوان زیرزندک، به طور نزدیک با استخوان بینابینی، به طور میانی با استخوان مرکزی میانی، به طور دور کناری با استخوان مچی دور 4، و به طور دور میانی با استخوان مچی دور 3 مفصل می­شود (شکل 8).

استخوان مرکزی­میانی به طور نزدیک با استخوان زندزبرین، به طور کناری با استخوان مرکزی کناری، به طور دور کناری با استخوان مچی دور 3، به طور دور میانی با استخوان مچی دور 2 و 1 (به هم جوش خورده اند) مفصل می شوند. استخوان دارکوبی به طور میانی با استخوان زیرزندک و به طور میانی دور با استخوان مچی دور 5 مفصل می­شود. این استخوان به طور نزدیک با استخوان زندزیرین مفصل می­شود.

استخوان مچی دور 1 و 2 به هم جوش خورده اند و به طور نزدیک با استخوان مرکزی میانی، و به طور دور با استخوان متاکارپال 1 مفصل می­شود. استخوان مچی دور 2 به طور نزدیک به استخوان مرکزی میانی مفصل و به طور دور با استخوان متاکارپال 2 مفصل می­شود. استخوان مچی دور 3 به طور نزدیک میانی و کناری به ترتیب با استخوان مرکزی میانی و مرکزی کناری (که به هم جوش خورده اند)، به طور کناری با استخوان مچی دور 4، و به طور دور با استخوان­های متاکارپال 3 و 4 مفصل می­شود. استخوان مچی دور 4 به طور نزدیک میانی و کناری به ترتیب با استخوان­های مرکزی کناری و زیرزندک، به طور میانی با استخوان مچی دور 3، به طور کناری با استخوان مچی دور 5، و به طور دور با استخوان متاکارپال 4 مفصل می­شود و در نهایت استخوان مچی دور 5 به طور نزدیک میانی و کناری به ترتیب با استخوان­های زیرزندک و دارکوبی، به طور میانی با استخوان مچی دور 4، و به طور دور با استخوان متاکارپال 5 مفصل می­شود. استخوان مچی دور 2 به طور نزدیک با استخوان مرکزی میانی، به طور میانی با استخوان مچی دور 1، به طور کناری با استخوان مچی دور 3، و به طور دور با استخوان متاکارپال 2 مفصل می­شود. استخوان مچی دور 3 به طور نزدیک با استخوان مرکزی کناری، به طور میانی و کناری به ترتیب با استخوان­های مچی دور 2 و 4، به طور دور با متاکارپال 2 و 3 مفصل می­شود. استخوان مچی دور 4 به طور نزدیک میانی و کناری به ترتیب با استخوان­های مرکزی کناری و زبرزندک، به طور میانی و کناری به ترتیب با استخوان­های مچی دور 3 و 5، و به طور دور با استخوان­های متاکارپال 3 و 4 مفصل می­شود. استخوان مچی دور 5 به طور نزدیک میانی و کناری به ترتیب با استخوان­های زبرزندک و دارکوبی، به طور میانی با استخوان مچی دور 4، و به طور دور با استخوان­های متاکارپال 4 و 5 مفصل می­شود. فرمول بندانگشتی (از انگشت اول به سوی پنجم) 12221 است.

شکل 8- دست چپ در T. graeca (A, B, C ). شکل های شماتیک (D, E. F): dc: استخوان مچی دیستال، mc: استخوان متاکارپال، I = عدد رومی 1، V = عدد رومی 5.

کمربند لگنی (Pelvic girdle): کمربند لگنی بزرگ و سه بخشی است و از استخوان­های تهیگاهی (ilium)، نشیمنگاهی (ischium) و شرمگاهی (pubis) تشکیل شده است (شکل 9). استخوان تهیگاهی بلند و ستبر است. استخوان تهیگاهی به طور پشتی-میانی با لبه های کناری دنده­های خاجی (با 2 زوج دنده خاجی)، به طور قدامی - شکمی با استخوان­های شرمگاهی، و به طور خلفی - شکمی با استخوان­های نشیمنگاهی مفصل می­شود. استخوان تهیگاهی یک سوم پشتی پنگان (acetabulum) را شکل می دهد و بیشترین سهم را در ایجاد پنگان دارد. لبه قدامی استخوان تهیگاهی از یک سوم شکمی آن به سوی سطح درز تهیگاهی- شرمگاهی اندکی ناودار (keeled) است. همچنین لبه خلفی آن از پشتی­ترین نقطه به سوی میانه استخوان ناوک دار است و یک برجستگی تکمیزه­ای بزرگ در این میان به طور خلفی وجود دارد. استخوان نشیمنگاهی کوتاه و ستبر است و با استخوان تهیگاهی به طور کناری، و با استخوان شرمگاهی به طور کناری­پیشین پیوند می­خورد، یک سوم خلفی شکمی پنگان را می سازد و به طور میانی با هم مفصل می شوند. لبه پیشین استخوان نشیمنگاهی به شکل حرف C است که دریچه نشیمنگاهی- شرمگاهی (ischiopubic fenestra) را می­سازد. رویه های مفصلی استخوان تهیگاهی برای رویه نشیمنگاهی استخوان شرمگاهی و رویه نشیمنگاهی آن دقیقاً، به ترتیب، نشان دهنده آنتی­مرهای شرمگاهی و تهیگاهی است. ضخیم­ترین بخش این استخوان در نزدیکی این رویه ها است. مهمترین اختلاف میان ظاهر استخوان نشیمنگاهی در لبه پسین می توان مشاهده کرد. لبه پسین آن یک گسترش شدید زاویه­دار با جهتگیری پسینی است که خار نشیمنگاهی (ischial spis) می باشد. خار نشیمنگاهی کوتاه است و اندازه آن تقریباً یک سوم پهنای استخوان نشیمنگاهی است. این خار حالت اریب دارد. لبه میانی استخوان نشیمنگاهی دارای یک ضخیم شدگی است که به طور شکمی برجسته می شود و به طور قدامی نسبت به این برجستگی در سطح شکمی یک تقعر عمیق وجود دارد. استخوان­های شرمگاهی پهن و سه بخشی و از نمای شکمی کاو است. هر استخوان شرمگاهی یک سوم قدامی شکمی پنگان را می سازد. لبه قدامی، قدامی - میانی، قدامی - کناری و کناری دریچه نشیمنگاهی- شرمگاهی با این استخوان ساخته می شود. هر استخوان شرمگاهی یک زائده برجسته پهن قدامی میانی (symphyseal) و قدامی کناری (pectineal) دارد. زائده سیمفیزئال حالت مدور دارد و با شیب تند تری به سوی زائده پکتینئال جهت گیری می کند. زائده پکتینئال به صورت یک زائده تیغه ای دراز و دارای جهت گیری کناری است، به طور دور نوک تیز می شود، لبه قدامی آن تیز، لبه خلفی آن صاف و پَخ شده، و به طور کناری فراتر از سطح لبه کناری پنگان گسترش می یابد. به طور قدامی - میانی، استخوان­های شرمگاهی به وسیله یک غضروف روشرمگاهی (epipubis) برجسته مجزا هستند، این غضروف پهن است. پشتواره فراپنگانی (buttress supraacetabular) استخوان تهیگاهی ستبر و نیم­دایره­ای است.

شکل 9- کمربند لگنی در T. graeca (A, B) در نماهای پشتی (A) و شکمی (B). شکل های شماتیک (C, D).

استخوان ران (Femur): استخوان ران مشخصاً سیگموئید شکل است (شکل 10). انتهای نزدیک و دور این استخوان به اندازه زیادی به طور عرضی گسترش یافته، البته به میزان بیشتری در انتهای پروگزیمال. بخش اعظم این گسترش یافتگی بیشتر در بخش نزدیک به دلیل وجود قوزک نزدیک است. به واقع، سطح مفصلی این استخوان برای اتصال با کمربند لگنی، یک قوزک نزدیک است که درون پنگان در یک مفصل شدگی گوی-کاسه­ای قرار می­گیرد. این قوزک تقریباً کاملا کروی است. به طور پروگزیمال­شکمی (proximoventral) در دو سوی قوزک پروگزیمال، هر استخوان ران یک تروکانتر (trochanter) قدامی شکمی و نیز یک تروکانتر خلفی شکمی دارد. در میان این تروکانتر ها یک گودی اینترتروکانتریک (intertrochantric fossa) شکمی وجود دارد. تروکانتر خلفی شکمی ستبر است، گسترش قابل توجهی دارد، به طور پشتی- شکمی فشرده و به طور قدامی - خلفی گسترش یافته، و بزرگتر از تروکانتر قدامی­شکمی است. تروکانتر خلفی شکمی به طور پشتی شکمی فشرده و به طور قدامی خلفی گسترش یافته است. گودی اینترتروکانتریک عمیقاً کاو است. از میانه به سوی انتهای دور استخوان قوس بیشتری دارد. در انتهای دور سطوح مفصلی به صورت دو قوزک درشت نی­ای (tibial) و نازک نی­ای (fibular)، به ترتیب به صورت قدامی و خلفی، مشخص است، این سطوح به وسیله یک شیار سطحی - قرقره اینترکندیلار (intercondylar trochlea)- سطحی جدا شده­اند. استخوان ران از راه هر دوی این قوزک ها به طور سینویال با استخوان درشت­نی بند می شود. مفصل شدن با استخوان نازک­نی از راه سطح کناری قوزک خلفی در یک مفصل شدگی لولایی سینویال است. قوزک نازک نی ای اندکی بزرگتر از قوزک درشت نی ای است.

شکل10- استخوان ران در T. graeca (A, B). در نماهای شکمی (A) و پشتی (B). شکل های شماتیک(C, D).

استخوان درشت نی(Tibia) و نازک نی(Fibula): استخوان­های درشت نی و نازک نی طولشان تقریباً هم اندازه است (شکل 11). انتهای نزدیک و دور هر دو استخوان به اندازه زیادی گسترش عرضی دارند. انتهای نزدیک استخوان درشت نی تقریباً پهنایی دو برابر انتهای دور دارد. دو استخوان از طریق بافت همبند به همدیگر متصل اند. میان تنه استخوان نازک نی از میان تنه استخوان درشت نی به دور خم می شود. استخوان درشت نی در یک استخوان راست است که از راه سر نزدیک ستبر گسترش یافته خود در مفصل بندی لولایی با زانو شرکت می کند و با قوزک های درشت­نی و نازک­نی استخوان ران مفصل می شود. محور میانی آن در برش عرضی بیضوی است. در نمای پروگزیمال، سطح نزدیک استخوان درشت نی را می توان به قوزک نزدیک درشت­نی، که با قرقره اینترکندیلار استخوان ران و همه بخش های همسایه میان قوزک ها پر می شود، و بخش کاو میانی که در آن یک فرورفتگی سطحی این بخش کاو را فرورفته تر می کند و با بخش های مرتبط در استخوان ران پر می شود، تقسیم کرد. سر نزدیک استخوان درشت نی تنها دارای یک تقعر سطحی در نیمه کناری اش است و در نیمه مجاور می توان یک تحدب سطحی را تشخیص داد. در انتهای دور این استخوان به دلیل وجود یک شیار دو برآمدگی قوزک مانند را می توان تشخیص داد. لبه کناری و نیز قسمت میانی­شکمی انتهای دور استخوان درشت نی مدور است. سر نزدیک استخوان­های نازک­نی گسترش یافتگی بیشتری دارد. به طور کناری از میانه استخوان تا انتهای دور به استثنای انتهای دور ناوکی شده، حالت مدور دارد. انتهای دور استخوان نازک­نی بیضوی است. رویه مفصلی دور تحدب اندکی دارد.

پا (Pes): پا از چهار انگشت تشکیل یافته است. ناحیه پا از عناصر زیر تشکیل شده است: یک عنصر منفرد نزدیک (متشکل از استخوان­های نازک نیَک (fibulare) + مرکزی پروگزیمال (proximal central) + مرکزی 4)، بینابینی (intermedium)، چهار عنصر مچ پایی دیستال (distal tarsal)، چهار استخوان متاتارسال (metatarsal) و عناصر بندانگشتی (شکل 12).

شکل 11- استخوان­های درشت نی و نازک نی در T. graeca (A, B) در نماهای خلفی (A) و قدامی (B). شکل­های شماتیک (C, D).

عنصر منفرد نزدیک به طور نزدیک دارای سه سطح مقعراست که دو مورد از آنها با استخوان درشت نی به طور میانی و یک مورد با استخوان نازک نی به طور کناری مفصل می شود. این استخوان به طور دور با استخوان­های مچی دور 1، 2 و 3 و به طور کناری با استخوان مچی دور 4 مفصل می شود. استخوان مچی دور 1 به طور نزدیک با استخوان منفرد پروگزیمال، به طور دور با استخوان متاتارسال 1 و به طور کناری با استخوان مچی دور 2 مفصل می شود. استخوان مچی دور 2 به طور نزدیک با استخوان منفرد پروگزیمال، به طور دور با استخوان متاتارسال 2، به طور میانی با استخوان مچی دور 1 و به طور کناری با استخوان مچی دور 3 مفصل می شود. از نمای زیرین مشخص است که استخوان مچی دور علاوه بر متاتارسال 2، با استخوان متاتارسال 3 نیز مفصل می شود.

از نمای زیرین، استخوان مچی دور 3 به طور نزدیک میانی با استخوان منفرد پروگزیمال، به طور نزدیک با استخوان مچی دور 4، به طور دور میانی با استخوان مچی دور 2 و به طور دور با استخوان متاتارسال 3، به طور کناری تماس اندکی متاتارسال 4 دارد.

شکل 12- پا در T. graeca (A, B, C) در نماهای پشتی (A, C) و شکمی (B). شکل های شماتیک(D, E, F): dt = استخوان مچی دیستال، mt= متاتارسال، I-V = اعداد رومی 1 تا 5.

در نمای بالایی، استخوان مچی دور 4 به طور میانی با استخوان­های منفرد پروگزیمال، به طور دور و دور کناری، به ترتیب، با استخوان­های متاتارسال 3 و 4، و از نمای زیرین، به طور دور میانی با استخوان مچی دور 3 مفصل می شود. استخوان متاتارسال 5 وجود ندارد. تعداد استخوان­های متاتارسال چهار است. عدد بندانگشتی به ترتیب از انگشت 1 به 4 برابر است با 2222.

بحث و نتیجه گیری

استخوان شناسی یک تاریخچه مهم و طولانی در سیستماتیک لاک­پشت­ها دارد (1و 14).,  اگرچه استفاده از اسلکت در طبقه بندی بسیار کم انجام شده است. نتایج این پژوهش اولین مطالعه آناتومیک ساختار پساجمجمه در graeca Testudo بالغ را فراهم آورده است و شرح جزء به جزء ساختار پساجمجمه آن را ارائه می دهد. از لحاظ تاکسونومیک، خانواده های Testudinidae که Testudo graeca به آن تعلق دارد و خانواده Trionychidae در یک تبار تکاملی جای می­گیرند، نماینده خانواده Trionychidae گونهApalone spinifera است.

هشت مهره اول، ستون مهره گردنیS شکل را تشکیل می دهد. همانطور که در سایر لاک­پشت­های Cryptodiran معمول است (12). تعداد مهره های ناحیه گردنی، پشتی و خاجی در گونه مورد بررسی در این پژوهش با گونهA. spinifera یکسان است که برابر است با 8 مهره گردنی، 10 مهره پشتی و 2 مهره خاجی. از این رو، تعداد مهره های این نواحی را می توان به عنوان صفات حفاظت شده در این دو خانواده از لاک­پشت­هادرنظر گرفت. اما تعداد مهره های ناحیه دمی درA. spinifera 13 عدد و درT. graeca 25 عدد است. درA. spinifera زائده ادونتوئید آزاد است (19)، در حالیکه در T. graeca زائده ادونتوئید به انتهای قدامی مهره آسه متصل است. کاراپاس درT. graeca از 37 سپرچه تشکیل شده است، در حالیکه درA. spinifera 22 سپرچه وجود دارد.

همه Testudinid ها بجز Platysternon دارای برجستگی های وسیعی هستند. شکل این برجستگی ها بسیار متنوع است، و روشی که بوسیله آن دنده نهم و دهم به هم متصل می شوند می تواند برای شناسایی شکل آن ارزشمند باشد. موقعیت برجستگی معمولاً بر روی نیمه نزدیک پلورها وجود دارد، اگرچه در Terrapene و Cuora به طور دور قرارگرفته است. این جایگزینی نشان دهنده یک تطابق با خشکی است و Testudinineهای خشکی­زی یک برجستگی نزدیک دارند. برجستگی­های تهیگاهی در kinostenid ها کوچک هستند و بدون شرکت دنده ها تشکیل شده اند. در kinostenid ها، مهره پشتی نهم و دهم آزاد و فاقد دنده هستند. اگرچه شکل استخوان تهیگاهی جانبی بسیار متنوع است، اما به دو نوع مشخص تقسیم می شود. در Tetudidinid ها و Chelydrid ها، استخوان تهیگاهی قرقره­مانند و با لبه های دور و نزدیک توسعه یافته است، درحالیکه در Dermatemys، Kinosternid ها و Trionychid ها فقط انتهای نزدیک توسعه یافته دارند. انتهای نزدیک توسعه یافته بنظر می رسد که مرتبط با تثبیت یک مفصل بندی وسیع و محکم برای استخوان­های تهیگاهی و نشیمنگاهی است. انتهای دور توسعه یافته یک ناحیه سطحی بزرگ را برای اتصال عضلات و برای یک مفصل بندی وسیع تر با دنده­های ساکرال را فراهم می کند. لبه قدامی تهیگاهی تقریباً در همه خانواده ها مستقیم است، به استثناء Trionychidها. در Trionychidها، تهیگاهی به یک قوس محکم توسعه یافته است، بنابراین نیمه دور به طور خلفی گسترش می یابد. لبه قدامی در انواع دیگرCryptodire ها صاف است. تنها Kinosternid ها دارای یک انشعاب بر روی لبه قدامی تهیگاهی به نام زائده thelial است. زائده thelial از ربع دوم تهیگاهی انشعاب می یابد و یک سطح افزایش یافته را برای اتصال عضله ایلئوتیبیالیس فراهم می کند. سطح جانبی تهیگاهی صاف است، اما در Testudinid ها یک تمایل برای لبه های قدامی و خلفی وجود دارد تا به سمت بیرون بر روی لبه دور خم شود تا یک منفذ کم عمق را ایجاد کند. معمولاً این بیرون زدگی در طول لبه خلفی بزرگتر است. Terrapene وضعیت حداکثری را با تشکیل یک لبه افقی نشان می دهد که تقریباً به لبه قدامی می رسد. Kinixys و Emydoidea لبه های کمتر توسعه یافته را نشان می دهند. این لبه ها بنظر می رسد که تا حدی با یک لاک لولادار مرتبط باشند. به طور میانی، انتهای دور توسعه یافته در Chelydridها، Trionuchidها، Kinosternidها، Dermatemys چین­دار است. ناحیه تهیگاهی در  testudinid ها چین دار است و بعلاوه دارای یک منفذ کم عمق برای مفصل بندیدنده­های ساکرال است.تهیگاهی پره پندیکولار فقط در Chelydridها و Kinosternid ها وجود دارد. در Chelydrid ها، تهیگاهی با زاویه تقریباً 70 درجه شیبدار به سمت بیرون است. همه Tetudinidها به استثناء Emydoidea و Kinixys دارای تهیگاهی تقریباً پره پاندیکولار هستند. تهیگاهی Chelydra، Emydoidea و Kinixys دارای شیب تقریبا 120 درجه هستند.

فقط بخش پشتی استخوان شرمگاهی یک تماس را با پلاسترون لبه پشتی زائده پکتینال در Chelydra و platysternon تشکیل می دهد. در Testudinid ها، همه لبه پشتی در تماس هستند. در Kinixys و Terrapene فقط لبه پشتی در تماس است. این می تواند مرتبط با یک لاک لولادار باشد.

تثبیت موقعیت زائده پکتینئال و شکل نسبی آن در لاکپشت­ها نشانگر همولوژی آن درون Testudinata می باشد. شکل زائده از پره مانند در Trionyx تا میخ مانند در Kinixys متغیر می باشد. متغیر دیگر، زاویه ای است که زائده پکتینئال از صفحه شرمگاهی منشعب می شود. فقط Chelydrid ها دارای زائده ای هستند که به طور قدامی و موازی با محور توسعه می­یابد و در دیگر Cryptodire ها (مخفی گردنها) زائده به طور جانبی توسعه می یابد. یک تهیگاهی عمودی با زیستگاه خشکی مرتبط است و یک تهیگاهی به طور خلفی شیبدار با زیستگاه آبزی مرتبط است. این می تواند تا حدی درست باشد چون همه Testudinid ها تمایل دارند تا یک تهیگاهی تقریباً عمود داشته باشند و حداقل نیمی از اینها شناگرهای حقیقی هستند. بالعکس، Chelydrid ها و Kinosternid ها دارای تهیگاهی شیبدار هستند و اگرچه آنها آبزی هستند.

ناحیه شرمگاهی در اکثر Cryptodiran ها تمایل دارند که موازی پلاسترون باشند به استثناء Testudinine ها، اما نشیمنگاهی به صورت خلفی به سمت پلاسترون خم می شود. صفحه شرمگاهی- تهیگاهی در Trionychid ها نزدیک ترین به صفحه افقی است. Testudinid ها یک وضعیت درجه بندی از یک شیب کم نشیمنگاهی تا یک نشیمنگاهی تقریباً عمودی را نشان می دهند. کمترین شیب نشیمنگاهی در Emydine های آبزی مثل Graptemys و Chrysemys دیده می شود. یک نشیمنگاهی تقریباً عمودی در Testudinine ها معمول است، اگرچه هیچ رابطه ای بین شیب و درجه خشکی زی بودن وجود ندارد. منفذ نشیمنگاهی- شرمگاهی در میانه صفحه نشیمنگاهی- شرمگاهی و بین شرمگاهی و نشیمنگاهی وجود دارد. در همه Cryptodire ها به استثناء Trionychid ها، این منفذ جفت است یعنی بر روی خط میانی لگن بوسیله توسعه قدامی نشیمنگاهی و توسعه خلفی شرمگاهی جدا می شود. شکل منفذ نشیمنگاهی-شرمگاهی از جنسی به جنس دیگر متفاوت است. در همه لاکپشت­ها، فقط Terrapene یک تمایل به کاهش منفذ را نشان می دهد و این بنظر می رسد که بوسیله کلسیفیه شدن صفحه های بافت پیوندی در منفذ انجام می شود.

تغییر ساختاری دیگری که می تواند با محیط زندگی اصلی لاک پشت مرتبط باشد، ارتفاع قوس تهیگاهی- شرمگاهی است و قوس های باریک و بلند در تاکسون های خشکی زی و قوس های کوتاه و وسیع در تاکسون های آبزی دیده می شود. اما بعداً مشخص شد که ارتفاع قوس ها در لاک­پشت­های خشکی زیو آبزی به طور معنی داری متفاوت نیست، اما صفحه تهیگاهی- شرمگاهی تمایل دارد که در تاکسون های آبزی بلندتر باشد.

در Dermatemys، Kinosternids، Chelydrids و Testudinids مفصل بندی شرمگاهی بر روی کاراپاس نسبت به متصل شدن دنده­های پشتی بر روی سطح شکمی پلور هشتم پشتی - جانبی است. سطح مفصل بندی قدامی- میانیبر روی پلورال در سایر تاکسون ها وجود دارد.

مشابه کمربند سینه­ای، کمربند لگنی به اندازه سایرلاک­پشت­های tortoise با کارپاس گنبدی به عنوان مثال، Testudo hermanni نیست. استخوان تهیگاهی تقریباً به همان اندازه شرمگاهی درMalacochersus tornieri است در حالی که تهیگاهی تقریباً دو برابر شرمگاهی موجود در Testudo hermanni است. منفذ obturatum بین شرمگاهی و نشیمنگاهی بیضوی است، در حالی که در Testman hermanni تقریباً مدور است (12). شکل تهیگاهی از لحاظ جانبی در دو رده قرار می گیرد: Chelydrid ها و Testudinid ها دارای شکل قرقره مانند هستند و Kinosternid ها و Dermatemys و Trionychid ها دارای تهیگاهی به شکل T معکوس هستند. لبه قدامی تهیگاهی داراییک زائده thelial است که دیگر تاکسون ها فاقد این زائده هستند.

اندام جلویی شامل بازو، زندزبرین و زندزیرین است که شبیه به دیگر لاک­پشت­ها است. درشت نی در اندام عقبی طولانی تر از زندزبرین در اندام جلویی است. بالعکس، بازو در اندام جلویی طولانی تر از استخوان ران در اندام عقبی است.

طول ران بنظر نمی رسد که با روش حرکت در گروه بندی تاکسون ها مرتبط باشد. شکل استخوان ران در لاک­پشت­ها از حلقوی تا بیضی تا کروی متغیر است. شکل حلقوی محدود به Kinosternidها و Chelydridها است. در Testudinidها و Trionychlidsها، سر استخوان ران در یک محور نزدیک توسعه یافته است و در طول یک محور مورب از پروگزیمالخلفی تا گوشه دور قدامی است. سر حلقوی بنظر می رسد که با راه رفتن Testudinid های خشکی زیمرتبط باشد. اهمیت کاربردی منفذ بین تروکانتری مبهم است. برپایه مطالعات انجام شده، پیشنهاد می شود که بین منفذ بسته شده با راه رفتن در خشکی ارتباط وجود دارد و لاک­پشت­های آبزی داراییک منفذ بسته هستند. سطح مفصلی استخوان ران در اغلب لاک­پشت­ها صاف و کوژ است، اگرچه در Terrapene و Kinosternid ها لبه دور شکمی برجسته و لبه دار است.

وضعیت آستراگالوس، کالکانئوم، و سنترال متنفاوت است. در Chelydrid ها، این سه عنصر معمولاً جدا و مشخص در تارس وجود دارد، اگرچه در افراد دیگر بنظر می رسد که جوش خوردگی هایی وجود دارد و خطوط جوش خوردگی واضح دیده می شود. تنها دو عنصر کالکانئوم و آستراگالوس در Testudinidها، kinosternidها، Dermatemys و Carettochelys وجود دارد. در هیچکدام از این تاکسون ها اثری از سنترال دیده نمی شود و همچنین هیچ مدرکی از جوش خوردگی حمایت نمی کند. استراگالوس و کالکانئوم می توانند به هم جوش بخورند یا از هم جدا باشند. این وضعیت می تواند مرتبط با سن باشد. در Trionychidها استراگالوس وجود ندارد و بنظر نمی رسد که یک کمپلکس استراگالوکالکانئوم جوش خورده وجود داشته باشد. به نظر می رسد که کاهش یک عنصر تارسال نزدیک می تواند تا حدی مرتبط با حرکت باشد. همه Cryptodireها دارای پنج عنصر متاتارسال هستند. چهار عنصر اول متاتارس عناصر انگشت هستند و استوانه­ای شکل وبا انتهاهای دور و نزدیک کم و بیش توسعه­یافته هستند. طول متاتارسال ها در جنس های مختلف یکسان نیستند. با توجه به تغییر فرمول طول متاتارس ها، این ویژگی در تاکسونومیک کاربردی نمی­باشد. برخلاف فرمول متاتارسال، مقایسه طول دومین متاتارسال به نسبت طول متاتارسال به طول درشت نی می تواند در رده­بندی استفاده شود. مفصل بندی بین تارسال و متارتارسال بین همه خانواده ها یکسان است اما یک تمایل برای پایه های نزدیک متاتارسال وجود دارد تا یک همپوشانی قدامی خلفی را با افزایش محیط آبزی بودن ایجاد کنند. در انواع خشکی زی همپوشانی بسیار کم یا فاقد همپوشانیوجود دارد و انواع آبزی به ویژه Trionychidها همپوشانی قوی دارند.

Crumly شرح داده که سنترال مرکزی و جانبی در
M. tornieri با یک اتصال قابل مشاهده متصل شده است (5). یک کاهش فرمول انگشتان در Testudinid ها با حرکت در خشکی مرتبط است. در Terrpene که خشکی زی است، یک کاهش در بندهای چهار و پنج انگشتان پا وجود دارد. دو تمایل افزایشی مشخص در تاکسون های شناگر وجود دارد. Rionychid ها یک بند اضافه در انگشت چهارم پا دارند و Malaclemys و Dermatemys یک بند اضافه در انگشت پنجم پا دارند. تعداد بندهای انگشتی دست و پا در گونه T. graeca به عنوان صفات تاکسونومیک مورد بررسی قرار گرفته است،Crumly  وSánchez‐Villagra  بندهای انگشت دست به صورت ₂/¹ -2-2-1/2-0/1/2 و برای انگشتان پا به صورت 2-2-2-2-1/0 گزارش دادند (6) اضافی بودن بند دوم در انگشت پنجم دست به عنوان یک وضعیت تطابقی تعبیر شده است، که در سایر گونه های Testudinid ها مانند Geochelone، Indotestudo، Kinixys و Pyxis نیز وجود دارد. شکل کلی بندهای انگشتان شبیه متاتارسال ها یعنی استوانه­ای و دارای انتهاهای توسعه یافته است. فقط انگشت­های انتهایی از نظر شکل پایه متفاوت و کاو هستند. شکل کاوی با نقش آنها به عنوان چنگال مرتبط است.

عوامل محیطی ممکن است بر ویژگی های استخوانی مشاهده شده در بین خانواده لاک پشت­ها تأثیر بگذارد. شرایط محیطی می تواند به نفع یا عدم نفع رشد سریع عمل کند که در نهایت بر نسبت­های استخوانی مشاهده شده در میان گروههای مختلف تأثیر بگذارد و پتانسیل تنوع جغرافیایی را بین جمعیت ها تغییر دهد. پژوهش حاضر توانست در یک مطالعه توصیفی به بیان ویژگی­های استئومورفولوژیک پساجمجمه گونه Testudo graeca بپردازد که می تواند به عنوان مبنایی برای تبیین جایگاه دقیق تاکسونومیک این گونه استفاده شود. نتایج ما نشان داد که تغییرات استخوان شناسی زیادی در خانواده­های نزدیک از نظر تاکسونومیکی وجود دارد، از جمله از بین رفتن ساختارها، ادغام عناصر و تغییرات در شکل و اندازه استخوان­های پساجمجمه. تغییرات استخوانی مشاهده شده در گونه مذکور می تواند به دلیل اعمال فشارهای گزینشی متفاوت در شرایط زیستگاهی مختلف باشد. به عبارت دیگر بخش مهمی از تغییرات مشاهده شده می تواند ناشی از زندگی در شرایط مختلف اکولوژیکی و یا اکوژنتیک باشد. اگرچه اهمیت تغییرات ناشی از عملکرد متفاوت ژنها و یا به مفهوم دیگر تغییرات فیلوژنتیک را نیز نباید از نظر دور داشت. اینکه چه مقدار از تغییرات مورفولوژیک در سیستم اسکلتی ناشی از عملکرد ژنها و چه مقدار ناشی از زندگی در شرایط زیستی مختلف است به درستی مشخص نیست. انجام مطالعات گسترده تر بر روی تاکسونهای دیگر این خانواده و همچنین خانواده های خویشاوند می تواند تا حد زیادی  میزان اهمیت هر یک از دو فاکتور فوق الذکر در ایجاد تغییرات استئومورفولوژیک مشخص نماید.

سپاسگزاری

بدین وسیله از جناب آقای سعید رادمنش که در جمع آوری نمونه­ها ما را یاری نمودند تشکر و قدردانی می‍گردد.