پراکنش گونه‌های دو جنس Aporrectodea و Dendrobaena (Clitellata: Megadrili) در ایران

ربابه لطیف^1* و اتابک روحی امینجان²

¹ایران، سمنان، دانشگاه سمنان، پردیس فرزانگان سمنان

²ایران، همدان، دانشگاه بوعلی سینا، دانشکده علوم پایه، گروه زیست‌شناسی

تاریخ دریافت: 13/02/1401          تاریخ پذیرش: 26/04/1401

چکیده

کرم‌های خاکی یکی از بزرگترین ذخایر زیستی در اکوسیستم‌های خشکی محسوب می‌شوند و نقش‌های مهمی در اکوسیستم‌ها ایفا می‌کنند. با وجود اهمیت زیستی، اقتصادی و بوم‌شناسی، اطلاعات کاملی در مورد پراکنش آنها در ایران در دسترس نیست. در این پژوهش پراکنش دو جنس غالب Aporrectodea و Dendrobaena در ایران در زیستگاه‌های مختلف بررسی شد. تاکنون از جنس Dendrobaena، هفت گونه D. byblica (Rosa, 1893)، D. hortensis (Michaelsen, 1890)، D. octaedra (Savigny, 1826)، D. orientalis Cernosvitov, 1940، D. pentheri Rosa, 1905، D. semitica (Rosa, 1893) و
D. veneta (Rosa, 1886) و از جنس Aporrectodea، پنج گونه A. caliginosa (Savigny, 1826)، A. trapezoides (Dugès, 1828)، A. rosea (Savigny, 1826)، A. jassyensis (Michaelsen, 1891) و A. longa (Ude, 1885) از ایران گزارش شده است. ارتباط بین زیستگاه و غنای گونه‌های مختلف این دو جنس نشان می‌دهد بهترین زیستگاه برای پراکنش اعضای این دو جنس زیستگاه‌های جنگلی می‌باشد. جنگل نسبت به سایر زیستگاه‌ها از تنوع گونه‌ای بیشتری برخوردار است. میزان بالاتر مواد آلی و رطوبت موجود در زیستگاه‌های جنگلی نسبت به سایر زیستگاه‌ها از جمله عواملی هستند که می‌توانند بر غنای گونه‌ای بالا در زیستگاه‌های جنگلی تأثیر بگذارند.

واژه های کلیدی: Lumbericidae، زیستگاه، غنای گونه‌ای، البرز، زاگرس

* نویسنده مسئول، تلفن: 02333469425  ، پست الکترونیکی: r.latif@semnan.ac.ir

مقدمه

جانوران خاک‌زی می‌توانند تا حد زیادی بر فرایندهای خاک، از جمله چرخه مواد مغذی، ساختار خاک و تجزیه مواد آلی خاک تأثیر بگذارند [17]. کرم‌های خاکی، به عنوان یکی از قدیمی‌ترین ساکنان خاک و ماکروارگانیسم‌های آن، قسمت زیادی از زیست‌توده بی‌مهرگان خاک را تشکیل می‌دهند [16]. کرم‌های خاکی نقش اساسی در چرخه کربن و نیتروژن دارند [18 و 27] و باعث افزایش تخلخل خاک می‌شوند [7]. کشاورزی اغلب باعث کاهش فراوانی کرم‌های خاکی بومی و افزایش فراوانی کرم‌های خاکی بیگانه می‌شود [18]. گونه‌های بومی ترجیح ویژه‌ای برای زیستگاه‌های طبیعی دارند، در حالی که گونه‌های بیگانه بیشتر در زیستگاه‌های دست خورده که توسط فعالیت‌های انسانی مانند کشاورزی و راه‌سازی ایجاد می‌شوند، یافت می‌شوند [1]. بنابراین، مطالعه جمعیت‌های کرم خاکی، منشاء گونه‌ها و حضور و عدم حضور آنها از اهمیت زیادی برخوردار است. مطالعه حاضر با هدف آگاهی از تنوع کرم‌های خاکی است و در واقع تلاشی برای بررسی برخی از جنبه‌های تنوع زیستی کرم‌های خاکی با توجه به رطوبت خاک، ارتفاع و ترجیح زیستگاه مانند زمین‌های کشاورزی، باغ، جنگل، مرتع و خاک آبرفتی است.

در این تحقیق، به منظور مطالعه تنوع زیستی کرم های خاکی، اعضای دو جنس Dendrobaena و Aporrectodea را بررسی می کنیم. گونه‌های جنس Dendrobaena بیشتر سطح‌زی و یا سطح‌زی-میان‌زی هستند و از مواد آلی خاک تغذیه می‌کنند. گونه‌های این جنس دارای آرایش تارچه‌ای جفت دور تا کاملا پراکنده هستند و پیش‌دهان در این جنس به شکل پرولوبیک تا تانی‌لوبیک می‌باشد. دارای رنگدانه‌های پوستی صورتی تا قرمز رنگ و در برخی موارد فاقد رنگدانه‌اند. گونه‌های جنس Aporrectodea بیشتر از خاک‌های معدنی تغذیه می‌کنند و به گروه‌های بوم‌شناختی میان‌زی و یا عمق‌زی تعلق دارند. آرایش تارچه‌ای در گونه‌های این جنس بصورت جفت نزدیک است و پیش‌دهان در این جنس به شکل اپی‌لوبیک می‌باشد. رنگدانه‌های پوستی در بیشتر گونه‌های این جنس دیده نمی‌شود اما در برخی گونه‌ها پوست به رنگ خاکستری تا قهوه‌ای می‌باشد.

مواد و روشها

در این مطالعه نمونه ها بدون استفاده از مواد شیمیایی، با حفر خاک در ابعاد 50 × 50 × 15 سانتی‌متر به روش دستی از ایستگاه‌های متفاوت در مناطق مختلف ایران جمع‌آوری شدند (شکل‌های 1 و 2). نمونه‌ها بر اساس کلیدهای شناسایی معتبر [3 و 28] و با استفاده از صفات کلیدی شامل صفات ریختی و تشریحی شناسایی شدند. در این مطالعه همچنین مناطق مختلف ایران بر اساس نوع اکوسیستم در هفت زیستگاه شامل مرتع، زمین کشاورزی، جنگل مخلوط، باغ، خاک آبرفتی، زمین‌های دست خورده و مناطق کوهستانی طبقه بندی شدند. سپس به عنوان گونه‌های منطقه‌ای یا معرفی شده طبقه‌بندی شدند و در یکی از سه دسته اصلی بوم‌شناختی (سطح‌زی، میان‌زی و عمق‌زی) قرار گرفتند. شاخص شانون و شاخص غنای گونه‌ای مارگالف در زیستگاه‌های مختلف براساس [22] محاسبه شدند.

نتایج

در میان اعضای دو جنسAporrectodea  وDendrobaena که بیشترین فراوانی را در ایران به خود اختصاص داده‌اند، پنج گونه A. jassyensis، D. byblica، D. orientalis،
D. pentheri و D. semitica پراکنش منطقه‌ای داشته و هفت گونه A. caliginosa، A. trapezoides، A. rosea،
A. longa، D. hortensis، D. octaedra و D. veneta پراکنش جهانی دارند که در ایران نیز حضور دارند [3]. نقشه پراکنش گونه‌های مختلف در شکل 1 برای جنس Aporrectodea و در شکل 2 برای جنس Dendrobaena نشان داده شده است. این گونه‌ها از نقاط مختلف ایران گزارش شده‌اند. در این مطالعه بیشترین شاخص تنوع و شاخص­غنای گونه‌ای از زیستگاه­جنگلی ثبت شد (جدول 1).

جدول 1- شاخص‌های بوم‌شناسی گونه‌های دو جنس Aporrectodea و Dendrobaena در زیستگاه‌های مختلف.

شکل 1- نقشه پراکنش گونه‌های جنس Aporrectodea.

شکل2- نقشه پراکنش گونه‌های جنس Dendrobaena.

بحث و نتیجه گیری

تاریخچه فون کرم‌های خاکی ایران توسط عمرانی [23] بر اساس بررسی‌های پراکنده وی در برخی از نقاط کشور آغاز شد. در مطالعات بعدی توسط لطیف و همکاران [12] و عزت پناه و همکاران [8] اطلاعاتی در مورد پراکنش محلی گونه‌های مختلف ثبت شد. اما تعداد گونه‌های گزارش شده برای ایران افزایش نیافت. در پژوهش‌های بعدی با توصیف گونه‌های جدید [2 و 13] و گزارش ثبت‍های جدید [13، 14، 9 و 25]، تعداد گونه‌های ثبت شده برای فون کرم خاکی ایران به 35 گونه افزایش یافته است. با این حال، تا به امروز، اطلاعات جمع‌آوری شده فقط تصویری ناقص از فون کرم‌های خاکی ایران را نشان می‌دهد و تحقیقات بسیار بیشتری مورد نیاز است.

اطلاعات موجود به وضوح نشان می‌دهد که اکثر گونه‌های ثبت شده متعلق به دو جنس Dendrobaena و Aporrectodea هستند. تاکنون هفت گونه از جنس Dendrobaena و پنج گونه از جنس Aporrectodea از ایران گزارش شده است [14].

اعضای جنس Dendrobaena ساکن زیستگاه‌های دارای مواد آلی زیاد هستند و لایه آلی بالای خاک و کنده‌های پوسیده را اشغال می‌کنند. برخی از گونه‌ها نیز در خاک‌های مرتع و زمین‌های کشاورزی زندگی می‌کنند. اندازه نسبی بدن در برخی افراد، بزرگ بوده در حالی که برخی دیگر اندازه کوچکتری (طول کمتر از سه سانتی‌متر) دارند [13].

یکی از رایج‌ترین گونه‌های این جنس، گونه میان‌زی D. byblica است که احتمالاً از حوضه مدیترانه به ایران وارد شده و تنوع ریختی بالایی در جمعیت‌های مختلف این گونه مشاهده شده است. برخی از جمعیت‌های این گونه اکنون با مطالعات مولکولی به عنوان گونه‌های مجزا شناخته شده‌اند [2]. اندازه بدن این گونه بزرگ می‌باشد (طول بیش از 5 سانتی‌متر) و فقط از خاک‌های جنگلی با رطوبت زیاد و مواد آلی گزارش شده است. جمعیت‌هایی از این گونه در مناطق کوهستانی نیز گزارش شده‌اند [13].

گونه میان‌زی D. octaedra، در زیستگاه‌های جنگلی مشاهده شده است [8، 12] که به دلیل تحمل آن به مقادیر پایین pH خاک می‌باشد [17]. این گونه پراکنش جغرافیایی وسیعی در جهان دارد و در سراسر اروپا، از شرق سیبری تا گرینلند ثبت شده، اما در قفقاز، ایتالیا، یونان و ترکیه یافت نشده است [3]. در ایران در منطقه البرز نسبت به زاگرس فراوانی بیشتری دارد [13] و مسیر مهاجرت آن ممکن است در شمال دریای خزر امتداد داشته باشد اما از قفقاز عبور نکند [12]. همچنین این احتمال وجود دارد که گونه D. octaedra به برخی از مناطق پالئارکتیک توسط انسان معرفی شده باشد [3].

گونه D. veneta، گونه‌ای سطح‌زی است و به طور گسترده به عنوان کرم کمپوست استفاده می‌شود [6، 29]. این گونه امروزه در سراسر اروپا یافت می‌شود [3]. منشاء تکاملی این گونه، مکانی در منطقه مدیترانه شرقی می‌باشد [26]. لطیف و همکاران [14] اشکال متفاوتی از این گونه در لایه بالایی خاک جنگل‌ها در منطقه هیرکانی مشاهده کرده‌اند. کاوادزه [11] نیز در مطالعات خود به اشکال مختلف این گونه اشاره کرده است. براساس مطالعات مولکولی در جمعیت‌های اروپایی، کمپلکس گونه‌ای D. veneta به دو گونه D. succinta و D. veneta تقسیم شد [30]. در ایران نیز، براساس مطالعات ریخت‌شناسی و مولکولی (ژن 16S و COI)، وجود گونه D. succinta با منشاء مدیترانه شرقی تایید شد. گونه میان‌زی D. succinta تا کنون از منطقه البرز گزارش نشده است اما وجود این گونه همراه با D. veneta در منطقه زاگرس تایید شده است. D. veneta زیستگاه‌های جنگلی را ترجیح می‌دهد اما D. succinta بیشتر در خاک‌های دست‌خورده و زمین‌های کشاورزی یافت می‌شود [15].

یکی دیگر از گونه‌های با پراکنش جهانی که خویشاوندی نزدیکی با D. veneta دارد، گونه سطح‌زی D. hortensis است که ترجیح زیادی برای زیستگاه جنگلی نشان می‌دهد و در زیر برگ‌های پوسیده درختان یافت می‌شود [8]. اعتقاد بر این است که منشا این گونه منطقه مدیترانه [10] یا جنوب و غرب اروپا [31] است. امروزه به علت استفاده از کرم‌های خاکی در صنعت کمپوست این گونه نیز به زمین‌های کشاورزی وارد شده است [31].

گونه سطح‌زی D. orientalis برای اولین بار از ایران توسط فرهادی و همکاران [9] از جنگل‌های بلوط در استان کهکیلویه و بویر احمد و خاک‌های آبرفتی گزارش شد. این گونه قبلاً از ارمنستان، فلسطین و لبنان توسط سوزدی [5] و در ترکیه توسط سوزدی و همکاران [4] گزارش شده بود. این گونه تا کنون از منطقه هیرکانی گزارش نشده است [14].

دیگر گونه متعلق به جنس Dendrobaena، گونه میان‌زی D. semitica است. این گونه بومی منطقه شرق مدیترانه است و از منطقه زاگرس در ایران گزارش شده است [13]. گزارشی از وجود این گونه در جنگل‌های هیرکانی وجود ندارد [14] و خاک‌های آبرفتی زیستگاه این گونه محسوب می‌شود [13].

گونه میان‌زی D. pentheri اندازه نسبتا بزرگی دارد و زیستگاه آن لابه‌لای خاک‌های فشرده و ریشه گیاهان است. در نقاط نسبتا عمیق‌تر خاک نسبت به سایر گونه‌های جنس Dendrobaena یافت می‌شود که احتمالا سازگار با آناتومی این گونه است که بدنی بسیار عضلانی بویژه در ناحیه پروستومیوم دارد که حفر نقب را به خصوص در خاک‌های فشرده برای این گونه آسانتر می‌کند. این گونه در مرتع و زمین‌های مرتفع کوهستانی پراکنش بیشتری دارد [13].

دیگر جنس غالب کرم خاکی در ایران، جنس Aporrectodea با منشا اروپایی است. پنج گونه از این جنس در ایران یافت شده است [20]. همه گونه‌های این جنس، به جز گونه ترانس اژه‌ای A. jassyensis، دارای پراکندگی گسترده‌ای در منطقه پالئارکتیک هستند و مناطق جنگلی را ترجیح می‌دهند [28].

گونه A. longa یک گونه میان-عمق‌زی است که در منطقه پالئارکتیک یافت می‌شود. در بسیاری از مناطق زاگرس یافت شده است اما تاکنون گزارشی از این گونه در منطقه البرز ثبت نشده است [12]. زیستگاه مورد پسند این گونه خاک‌های جنگلی است [3].

گونه A. caliginosa، از لحاظ بوم‌شناختی گونه‌ای میان‌زی می‌‌باشد که فراوانی زیاد آن در مناطق البرز و زاگرس نشان دهنده تحمل زیاد این گونه به طیف وسیعی از پوشش‌های گیاهی و شرایط خاک است [17]. در باغ‌های میوه، زمین‌های کشاورزی و مرتع یافت شده است [12] و می‌توان گفت تنوع زیستگاهی بالایی دارد.

گونه میان‌زی A. trapezoides شباهت زیادی از نظر زیستگاه به گونه A. caliginosa دارد با این تفاوت که به دلیل تحمل خشکی در خاک‌های با رطوبت کمتر نیز یافت می‌شود [12].

گونه میان‌زی A. rosea نیز از انواع زیستگاه‌ها گزارش شده است. این گونه نیز پراکنش زیادی را در سرتاسر دنیا بر اثر فعالیت‌های کشاورزی پیدا کرده است. در خاک‌های رسی حاصلخیز با اسیدیته پایین یافت می‌شود [21]. این گونه در بسیاری از زیستگاه‌ها به همراه A. caliginosa یافت می‌شود که نشان دهنده نیازهای بوم‌شناختی مشترک آنهاست [24].

گونه A. jassyensis، گونه‌ای میان‌زی است و برخلاف سایر گونه‌های جنس Aporrectodea دامنه پراکنش بسیار محدودتری دارد و در خاک‌های جنگلی یافت می‌شود [13].

در توضیح پراکنش گونه‌های دو جنس مورد نظر در ایران در مناطق مختلف می‌توان گفت که غنای گونه‌ای بیشتر یا کمتر در زیستگاه‌های مختلف ممکن است تحت تأثیر عوامل بوم‌شناختی همراه با ترجیح مواد غذایی باشد که تأثیر عمیقی بر شباهت یا تفاوت بین زیستگاه‌ها دارد. جنگل به دلیل دارا بودن گونه‌های کرم خاکی منطقه‌ای و کمتر جهانشمول، از گونه‌های متفاوتی نسبت به سایر زیستگاه‌ها تشکیل شده است. همچنین مواد آلی و رطوبت موجود در زیستگاه‌های جنگلی نسبت به سایر زیستگاه‌ها مناسبتر است. این عوامل می‌توانند بر غنای گونه‌ای زیستگاه‌های جنگلی تأثیر بگذارند. در این مطالعه ارتفاعات و زمین‌های کشاورزی با کمترین ارزش تنوعی یافت شدند (جدول 1). اکوسیستم‌های پایدار، تنوع گونه‌ای بالایی در مقایسه با محیط‌های ناپایدار دارند [19]. همچنین تحقیقات نشان می‍دهد که تنوع کرم خاکی در اکوسیستم‌های طبیعی بسیار بیشتر از زیستگاه‌های دستکاری شده می‌باشد [17]. در ادامه بایستی گفت که دانش ما در مورد تنوع و پراکندگی کرم‌های خاکی در ایران کامل نیست چون هنوز اطلاعات بسیار محدودی از فون کرم‌های خاکی شرق، جنوب و مناطق مرکزی ایران وجود دارد و بیشتر مطالعات در مناطق شمالی و مناطق غربی انجام شده است. برای پر کردن این شکاف در مورد فون کرم‌های خاکی ایران، پژوهش‌های جامع‌تری لازم است، که ممکن است منجر به توصیف گونه‌های جدید و بومی شود.

تضاد منافع: نویسندگان اعلام می‍کنند که هیچ تضاد منافعی ندارند.

سپاسگزاری

بدینوسیله از حمایت مالی صندوق حمایت از پژوهشگران کشور (طرح شماره 99003929) در انجام این تحقیق تشکر و قدردانی می‌شود.