انعطاف پذیری در برابر تغییرات اقلیمی: بررسی اثر کاهش سطح آب بر رشد، دگردیسی و بقا لاروهای قورباغه سبز لوانت (Pelophylax bedriagae)

جهان موسوی، سمیه ویسی^* و مظفر شریفی

ایران، دانشگاه رازی، کرمانشاه، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 15/06/1401          تاریخ پذیرش: 10/11/1401

چکیده

درک رابطه بین شرایط زیستگاهی مبتنی بر اقلیم و بقا کلید حفظ تنوع زیستی در مواجهه با تغییرات سریع اقلیمی است. آب یک متغیر محدود کننده زیستگاه برای دوزیستان است زیرا لاروها باید قبل از خشک شدن تالاب ها و یا برکه ها دگردیسی کنند. تغییرات در الگوهای بارش و دما در سطح جهانی بر میزان آب دردسترس تأثیر می‌گذارد، اما تأثیر این تغییرات بر رشد، تکوین و بقا دوزیستان به خوبی درک نشده است. در این مطالعه اثر کاهش سطح آب بر رشد، دگردیسی و بقا لاروهای قورباغه سبز لوانت (Pelophylax bedriagae) در سه تیمار (شاهد، کاهش متوسط و سریع سطح آب) به مدت 129 روز مورد بررسی قرار گرفت. در هر مخزن 50 لارو با 4 تکرار تحت رژیم غذایی یکسان قرار گرفتند. نتایج حاصل از آزمایش نشان داد کاهش سطح آب باعث افزایش سرعت رشد می شود. تیمارها با کاهش متوسط و سریع آب، کاهش در اندازه دگردیسی، کاهش در مدت زمان دگردیسی و کاهش در بقاء را در مقایسه با تیمار شاهد نشان دادند. نتایج آماری نشان داد که اثر این تیمارها بر زمان دگردیسی و اندازه دگردیسی معنی‌دار ولی بر میزان رشد و بقاء بی معنی می باشد. این اطلاعات می تواند بینشی در مورد ظرفیت انعطاف پذیری این گونه در برابر تغییرات اقلیمی ارائه دهد.

واژه های کلیدی: دوزیستان، گرمایش جهانی، نوسانات آبی، تکوین، مرگ میر

* نویسنده مسئول، تلفن: 09188891732، پست الکترونیکی: s.vaissi@razi.ac.ir

مقدمه

بسیاری از گونه ها توسط تغییرات سریع اقلیم جهانی تهدید می شوند، بنابراین برای طراحی استراتژی های مدیریت حفاظتی، ارزیابی آسیب پذیری آنها در برابر این تغییرات ضروری است. (43 و 47). تحقیقات نشان می‌دهد در طول یک صد سال گذشته میانگین درجه حرارت در نزدیکی سطح زمین بین 18/0 تا 74/0 درجه سانتی‌گراد افزایش یافته است (19). متوسط درجه حرارت سالانه افزایشی بین 1/1تا 4/6 درجه سانتی‌گراد در 2100 پیش بینی شده است (19). پیامدهای تغییر اقلیم در بین کشورهای خاورمیانه و به ویژه ایران شدید است. در میان کشورهای خاورمیانه، ایران دمای متوسط 6/2 درجه سانتی گراد افزایش و 35 درصد کاهش بارندگی را در دهه‌های آینده تجربه خواهد کرد (9). افزایش دما منجر به تبخیر بیشتر و در نتیجه خشک شدن سطح می شود و در نتیجه شدت و مدت خشکسالی را افزایش می دهد. درمقابل، ظرفیت نگهداری آب در هوا به ازای هر 1 درجه سانتی گراد گرم شدن، حدود 7 درصد افزایش می یابد که منجر به افزایش بخار آب در جو می شود. از این رو رویدادهای بارشی شدیدتری ایجاد می‌کنند (44). گونه ها با تغییر در رفتار و یا در محدوده پراکنش خود به این تغییرات پاسخ می دهند. با این حال اگر آنها قادر به انطباق با تغییرات محیطی نباشد با مرگ و میر و در نهایت با انقراض مواجهه

خواهند شد (7).

دوزیستان ممکن است به ویژه در برابر اثرات تغییرات سریع اقلیم آسیب پذیر باشند، زیرا دما و رطوبت بر بیشتر جنبه های عملکرد فیزیولوژیکی و زیست شناسی تکوینی آنها تأثیر می گذارد (6). در نتیجه، چندین مورد از کاهش جمعیت دوزیستان به تغییر زیستگاه ناشی از تغییرات اقلیمی، به ویژه تغییرات در پارامترهای حیاتی تالاب ها و محیط های آبی نسبت داده شده است (29 و 34). تغییرات در بارش که بر دوره های آبی و تغییر زیستگاه مانند جنگل زدایی تأثیر می گذارد، می تواند دوزیستان را در معرض سطوحی از تابش خورشیدی قرار دهد که قبلاً تجربه نکرده بودند (3 و 8). از سوی دیگر، تغییرات اقلیمی ممکن است با توجه به نحوه ی توزیع جغرافیایی، تأثیرات متفاوتی بر جمعیت ها بگذارد، زیرا ویژگی های تاریخچه زندگی آنها با توجه به ارتفاع و عرض جغرافیایی متفاوت است. بنابراین، بررسی بوم شناختی تولیدمثل جمعیت هایی که توزیع وسیعی از یک گونه را نشان می دهند نیز ممکن است مهم باشد (11 و 27). بسیاری از دوزیستان در آب‌های موقت تولید مثل می‌کنند، زیرا می‌توانند نرخ بالایی از زادآوری و یک محیطی با کاهش فشار ناشی از شکار آبزی را فراهم کنند (25).

آب بعنوان ویژگی حیاتی برکه ها مستقیماً بقا دوزیستان تولید مثل کننده در برکه ها را تحت تأثیر قرار می دهد (یعنی خطر خشک شدن) (39 و 4). دوره های آبی و شرایط برکه ها احتمالاً با تغییرات اقلیمی مانند تغییر الگوهای آب و هوای فصلی و هیدرولوژیکی و همچنین تغییر تناسب زیستگاه تغییر خواهند کرد (5). برای فرار از شرایط نامناسب برکه، لارو دوزیستان باید به سرعت دگردیسی کنند. اگر سرعت خشک شدن حوضچه از حداکثر نرخ رشد بیشتر شود، لاروها ها متحمل مرگ و میر قابل توجهی می شوند (12). برخی از گونه‌های دوزیستان در پاسخ به خشک شدن حوضچه انعطاف‌پذیری تکوینی از خود نشان می‌دهند و دگردیسی را تسریع می‌کنند، که می‌تواند تأثیر دوره آبی کوتاه‌شده را بر بقا دوزیستان تولیدمثل کننده در برکه را محدود کند (18). با این حال، معاوضه‌های بالقوه‌ای بین زمان دگردیسی (نرخ تکوین) و اندازه در زمان دگردیسی وجود دارد، جایی که لاروهای که سریع‌تر رشد می‌کنند ممکن است در اندازه کوچک‌تر دگردیسی شوند (30). با تکوین سریع ممکن است عملکرد سیستم ایمنی لارو به خطر می افتد و کاهش اندازه در دگردیسی با کاهش بقای نوجوانان و بالغ ها مرتبط است (16). علی‌رغم این هزینه‌های بالقوه، انعطاف‌پذیری تکوینی یکی از مکانیسم‌هایی است که می‌تواند بقای دوزیستان را در شرایط کوتاه شدن دوره آبی و همچنین سطح آب ناشی از تغییرات اقلیمی تسهیل کند (26).

درک تأثیر دوره ها و نوسانات سطح آب بر بقا، سرعت تکوین و همچنین رشد لاروها برای پیش‌بینی اثرات بالقوه تغییرات اقلیم بر دوزیستان کلیدی است. به دلیل اهمیت آب در تاریخچه زندگی دوزیستان تولیدمثل کننده در برکه ها، نوسانات سطح آب به عنوان یک نشانه اصلی در ایجاد دگردیسی فرض شده است (2). اگر نوسانات آب نقش مهمی در تنظیم سرعت رشد و دگردیسی ایفا کند، توانایی دوزیستان برای پاسخ به تغییر در دسترس بودن آب ممکن است تداوم جمعیت ها را تعیین کند (30). با این حال، در مورد علت تقریبی (کاهش حجم آب، تغییر دما، تغییر کیفیت آب، یا سایر عوامل) که باعث دگردیسی نسبت به دوره آبی می شود، اطلاعات کمی وجود دارد. بعنوان مثال افزایش دمای آب، ممکن است با سرعت بخشیدن به رشد و تکوین در یک محدوده دمایی خاص، رشد لاروها را از نظر فیزیولوژیکی تحت تأثیر قرار دهد (18 و 41). علاوه بر این، انعطالف پذیری رشد و تکوین ممکن است بر اساس گونه ها و جمعیت های درون گونه ها متفاوت باشد. اگر انعطالف پذیری تکوینی به صورت محلی سازگار باشد، می توان انتظار داشت که حوضچه هایی با شرایط دوره آبی بسیار متغیر دارای لاروهایی با درجه انعطاف پذیری رشدی بالاتری باشند و توانایی بیشتری برای واکنش منعطف تر به تغییرات تغییر اقلیم در دوره آبی داشته باشند (24 و 15). در مقابل، حوضچه‌هایی که دوره‌ها و سطوح آبی ثابت‌تری از خود نشان می‌دهند، ممکن است دارای لاروهایی با توانایی محدود برای پاسخ‌گویی به شرایط بسیار متغیر و بنابراین، توانایی محدودی برای پاسخ منعطف به نوسانات آبی ایجاد شده ناشی از تغییر اقلیم باشند (2).

دو گروه عمده از قورباغه ی سبز در ایران شناسایی شده است. یک گروه شامل جمعیت های موجود در شمال غرب، غرب و جنوب غرب ایران است که گروه تک نیای Pelophylax bedriagae را تشکیل می دهند و گروه دوم شامل جمعیت های قورباغه های شمال و شمال شرقی ایران است که به نظر می رسد گونه ی جدید برای ایران باشد که بر طبق مطالعات Pesarakloo و همکاران (2017)sp.  Pelophylax معرفی شدند (37). لازم به ذکر است که گونه ی Pelophylax sp، واجد یک زیرگونه به نام Pelophylax spp می باشد که پراکنش آن به استان مرکزی محدود می شود (37). هدف ما از این مطالعه، آزمایش اثرات ناشی از کاهش‌سطح آب شبیه‌سازی‌شده بر مرگ‌ومیر، نرخ رشد، تکوین و اندازه در دگردیسی با استفاده از لاروهای قورباغه سبز لوانت (Pelophylax bedriagae) از اوایل مرحله لاروی (گاسنر 26) تا پایان دگردیسی (گاسنر 46) است. قورباغه ی سبز لوانت از کشورهای مصر، یونان، اسرائیل، اردن، لبنان، سوریه، ترکیه و ایران گزارش شده است (37). لاروهای قورباغه سبز لوانت برای این تحقیق ایده آل است زیرا آنها طیف گسترده ای از زیستگاه های تولید مثل را اشغال می کنند، از جمله تالاب های موقت، برکه ها، دریاچه ها، و حوضچه های کوچک و دائمی کشاورزی (36). استفاده گسترده آن‌ها از زیستگاه‌ها با شرایط هیدرولوژیکی مختلف نشان می‌دهد که آنها ممکن است با نوسانات آبی محلی سازگار باشند و/یا با توجه به دوره‌های آبی از نظر فنوتیپی منعطف باشند. با استفاده از این گونه بالقوه، ما این سوال را دنبال میکنیم که با کاهش سطح آب، آیا لاروها تا قبل از خشک شدن محیط می توانند به اندازه کافی سریع رشد و دگردیسی کنند و یا نه متحمل مرگ و میر می شوند.

مواد و روشها

نمونه برداری: تخم‌های لقاح یافته قورباغه‌ی سبز لوانت (Pelophylax bedriagae) از روستای پروان (49 درجه و 17 دقیقه طول شرقی و 35 درجه و 58 دقیقه عرض شمالی، توابع‌ آوج، استان قزوین) جمع آوری شد (شکل A1). تخم‌ها به صورت توده‌ای به گیاهان غوطه ور در آب چسبیده بودند. محل تخم‌گذاری‌ پوشیده از نی بود و عمق آب 20 سانتی‌متر بود. نمونه برداری در ساعت 30/17 صورت گرفت. دمای آب محل تخم‌گذاری 19 درجه سانتی گراد و دمای محیط 20 درجه سانتی گراد بود. تخم‌های لقاح یافته پس از مشاهده در زیستگاه، درون ظرفی که حاوی آب زیستگاه بود به آزمایشگاه منتقل شدند. سپس تخم‌ها درون ظرف پرورش موقت که آن نیز حاوی آب زیستگاه طبیعی بود قرار داده شد (شکل B1). به منظوراکسیژن دهی آب از پمپ اکسیژن استفاده شد.

آماده‌سازی محیط ازمایش: تنش آبی شامل سه تیمار و هر تیمار شامل 4 تکرار و در مجموع 12تکرار طراحی شد. بدین صورت که مخازن (از جنس‌پلاستیکی) به تعداد 12 و به ابعاد 37×25×21 سانتی‌متر که تا سطح 8 سانتی‌متر با ماسه و تا سطح 16 سانتی‌متر با آب تصفیه شده پر شدند (شکل C1). درجه حرارت آب مخازن بین 22-20 درجه سانتی گراد بود. به منظور اکسیژن دهی آب یک پمپ اکسیژن در هر مخزن تعبیه شد (شکل C1).

انتقال لاروها: 24 ساعت پس از تفریخ تخم‌ها و تشکیل لارو شناگر غذا دهی به آن‌ها آغاز شد (شکل D1). لاروها به مخازن اصلی انتقال داده شدند (شکل C1). به هر مخزن تیمارهای  هیدروپریود  50  لارو  انتقال  داده  شد  که  در

مجموع 600 لارو می‌باشد.

شکل 1- محل نمونه‌برداری، روستای پروان (توابع‌ آوج، استان قزوین) (A) ، تخم‌ها (B)، مخازن آزمایش (C) و تفریخ تخم‌های (D) قورباغه‌ی سبز لوانت (Pelophylax bedriagae)

اعمال تنش: طی ماه اول آزمایش سطح آب 12 مخزن یکسان (16سانتی‌متر) بود. سطح آب تیمار شاهد (16سانتی‌متر) تا پایان آزمایش ثابت نگه داشته شد. در ماه دوم آزمایش اولین تنش اعمال شد. بدین صورت که سطح آب تیمار متوسط از 16 به 14 سانتی‌متر و سطح آب تیمار سریع از 16 به 12 سانتی‌مترکاهش داده شد. دومین تنش در ماه سوم اعمال شد و تا پایین آزمایش ثابت باقی ماند. بدین صورت که سطح آب تیمار متوسط از 14 به 12 سانتی‌متر و سطح آب تیمارسریع از 12 به 10 سانتی‌متر کاهش داده شد. آب مخازن هر سه روز یک بار تعویض می‌‌شد. آب شهری به مدت 48 ساعت قبل از اضافه کردن به مخازن در ظروف جداگانه جهت کلرزدایی نگه‌داری می‌شد. درجه حرارت محیط و آب مخازن تیمارها روزانه بوسیله دماسنج دیجیتالی مورد سنجش قرار می‌گرفت و همچنین مخازن از نظر مرگ و میر، روزانه تحت کنترل قرار می‌گرفتند. مخازن از ماه اول به بعد از نظر دگردیسی نیز کنترل ‌شدند. پس از شروع دگردیسی و ظهور دست و پا، چند قطعه سنگ که بخشی از آن خارج از آب بود در هر مخزن قرار داده شد.

تغذیه: تغذیه لاروها در ماه اول آزمایش هفته‌ای دو بار به میزان 6/0 گرم اسفناج خام برای هر لارو، در ماه دوم هفته‌ای سه بار، دو وعده اسفناج خام و یک وعده گوشت خام (سنگدان مرغ) به میزان 8/0 گرم برای هر لارو، ازماه سوم تا پایان آزمایش هفته‌ای 4 بار، اسفناج خام، برگ چغندر پخته و گوشت خام (سنگدان مرغ) به میزان 8/0 گرم برای هر لارو (به صورت متناوب) داده شد (1، 10، 14، 17، 31، 32، 33 و 36). مدت زمان آزمایش 129 روز طول کشید.

پارامترهای مورد بررسی و عکس‌برداری: متغیرهای مورد بررسی در این مطالعه عبارتند از اندازه طول پوزه تا مخرج (SVL) در روزهای 7، 11، 14، 18، 21، 25، 28، 32، 35، 39، 42، 46، 49، 53، 56، 60، 68، 74، 83 و 92 آزمایش (بر حسب میلیمتر)، SVL به هنگام دگردیسی نمونه ها (بر حسب میلیمتر)، سن دگردیسی (فاصله ی زمانی بین شروع آزمایش تا پایان دگردیسی نمونه ها (بر حسب روز))، درصد دگردیسی (نسبت تعداد افرادی که دگردیسی آنها به اتمام رسید، بر تعداد اولیه ی نمونه ها)، میزان بقاء (نسبت تعداد افراد باقی مانده بر تعداد نمونه های اولیه، ضربدر 100). جهت اندازه گیری SVL، به صورت تصادفی از هر مخزن 15 لارو انتخاب شد و سپس توسط دوربین دیجیتال (OLYMPUS، با فاصله ی 25 سانتیمتر از تیمارها) عکس برداری شد.  SVLلاروها بوسیله نرم افزار Digimizer نسخه 5/7/5 اندازه گیری‌ شد.

تحلیل آماری: آنالیز واریانس یک طرفه (ANOVA) برای بررسی اثرات تنش آبی بر رشد، دگردیسی و بقای نمونه های مورد آزمایش استفاده شد. مقایسه های تعقیبی (آزمون های توکی) برای بررسی تفاوت بین میانگین دو تیمار استفاده شد. سطح معنی داری 05/0 ≥ p تعیین شد. همه داده ها به صورت میانگین ± انحراف معیار (Mean ±SD) بیان می شوند. برنامه آماری SPSS (نسخه 22) برای همه تجزیه و تحلیل ها استفاده شد.

نتایج

رشد: شکل 2 SVL لاروهای قورباغه‌ی سبز لوانت در تیمار شاهد (شکل A2) ، تیمار با کاهش متوسط (B 2) و تیمار با کاهش سریع (C2) سطح آب در طول آزمایش نشان می‍دهد. بیشترین میانگین SVL در روز هفتم به ترتیب در تیمار با کاهش سریع (15/0± 58/3)، سپس در تیمار با کاهش متوسط (20/0± 56/3) و در نهایت در تیمار شاهد (24/0± 55/3) اندازه گیری شد. بیشتر‌ین میانگین SVL در روز 83 آزمایش در تیمار شاهد (22/2 ± 32/19)، سپس در تیمار با کاهش متوسط (42/1± 11/19) و در نهایت در تیمار با کاهش سریع (45/1 ± 67/18) اندازه گیری شد. میزان نرخ رشد روزانه برای هردو تیمار با کاهش متوسط و سریع 22/0 میلی‌متر در روز و در تیمار شاهد 21/0 میلی‌متر در روز در روز اندازه گیری شد (شکل‌ 2). نتایج حاصل ازANOVA  نشان داد که تیمارهای مختلف تاثیر معنی‌داری بر روی SVL ندارد (p = 0.10, df=2, F= 3.32).

شکل 2- طول پوزه تا مخرج (SVL) لاروهای قورباغه‌ی سبز لوانت (Pelophylax bedriagae) در تیمارشاهد (A)، تیمار با کاهش متوسط  (B) و تیمار با کاهش سریع  (C)سطح آب در طول آزمایش

اندازه دگردیسی: شکل A3 اندازه دگردیسی لاروهای قورباغه‌ی سبز لوانت در تیمار شاهد، تیمار با کاهش متوسط و تیمار با کاهش سریع سطح آب را  نشان می دهد. میانگین و انحراف معیار تیمارهای مختلف بر حسب‌ اندازه دگردیسی‌ لاروها‌ به‌‌ ترتیب برای تیمار شاهد (700/1± 41/18) سپس تیمار با کاهش متوسط (79/1± 85/17) و در نهایت ‌تیمار‌ با کاهش سریع (63/1± 17/17) اندازه‌گیری شد. نتایج حاصل از  ANOVAنشان داد که تیمارهای مختلف تاثیر معنی‌داری بر اندازه دگردیسی دارد (p = 0.01, df=2, F= 22.94).

زمان  دگردیسی:  شکل  B3  زمان   دگردیسی   لاروهای

قورباغه‌ی سبز لوانت در تیمار شاهد، تیمار با کاهش متوسط و تیمار با کاهش سریع سطح آب را نشان می دهد. میانگین‌ و انحراف معیار تیمارهای مختلف بر حسب زمان دگردیسی (روز) به ترتیب برای تیمار شاهد (76/12± 82/84)، تیمار با کاهش متوسط (05/11 ± 12/83) و در نهایت تیمار با کاهش سریع (92/10± 92/79) اندازه‌گیری شد. نتایج حاصل از  ANOVAنشان داد که تیمارهای مختلف تاثیر معنی‌داری بر زمان دگردیسی دارد (p = 0.01, df=2, F= 7.82).

میزان بقاء: شکل C3 میزان بقا لاروهای قورباغه‌ی سبز لوانت در تیمار شاهد، تیمار با کاهش متوسط و تیمار با کاهش سریع سطح آب را نشان می دهد. میانگین و انحراف معیار تیمارهای مختلف بر حسب میزان بقاء (درصد) به ترتیب در تیمار شاهد (15/1±99)، تیمار متوسط (43/4±5/95) و در تیمار سریع (65/3± 5/94) اندازه‌گیری شد. نتایج حاصل از ANOVA نشان دادکه تیمارهای مختلف تاثیر معنی‌دار بر میزان بقاء ندارد
(p = 0.15, df=2, F= 2.30).

شکل 3- اندازه دگردیسی(A) ، زمان دگردیسی  (B)و میزان بقاء (C) لاروهای قورباغه‌ی سبز لوانت (Pelophylax bedriagae) در تیمارشاهد، تیمار با کاهش متوسط و تیمار با کاهش سریع سطح آب

بحث و نتیجه گیری

نوسانات آبی ایجاد شده ناشی از تغییرات اقلیمی، دوزیستان را در سطح جهان تحت تأثیر قرار خواهند داد (28). اهمیت نوسانات و دوره های آبی تالاب ها قبلا به عنوان یک عامل حیاتی برای موفقیت تولیدمثل دوزیستان نشان داده شده است (20)، اما برای گونه‌های وابسته به آب‌های موقت نسبت به آنهایی که از حوضچه‌های دائمی استفاده می‌کنند، اهمیت بیشتری دارد (22). تغییرات آبی می‌تواند بر مراحل لاروی آبی و در نتیجه برون‌داد تولیدمثلی تأثیر بگذارد و در پاسخ واکنش‌های دوزیستان به تغییرات اقلیمی بسیار مهم در نظر گرفته می‌شود. در واقع نوسانات آبی یک عامل مهم و مؤثر در تجدید نیرو )نفرگیری) جمعیت‌های دوزیستان و ساختار اجتماعات آنان است. سطح آب بر طول مدت و زمان دگردیسی تاثیر دارد. غالبا زمان‌ دگردیسی به‌عنوان یک عامل تعیین‌کننده در شایستگی بالغین در نظر گرفته می‌شود (25). همچنین سن و اندازه در دگردیسی، الگوهای بلوغ و بقا را تحت تاثیر قرار می دهد (2). داشتن سازگاری یا انعطاف با دوره‌های آبی متغیر ممکن است انعطاف‌پذیری گونه‌ها را در برابر تأثیرات تغییرات اقلیمی بهبود بخشد (25). ما در این مطالعه مشاهده کردیم که متغیر کاهش سطح آب باعث افزایش سرعت رشد، کاهش اندازه دگردیسی، کاهش زمان دگردیسی و کاهش بقاء در قورباغه سبز لوانت می شود اگرچه این تفاوت ها برای میزان رشد و میزان بقاء معنی دار نمی باشد. این نتایج نشان می دهد که توانایی پاسخ گونه به این گونه تغییرات ممکن است با انعطاف پذیری با شرایط همراه شود.

مطالعات انجام شده نشان می دهد پیامد یک رژیم خشک کننده سریع، تسریع میزان رشد و نمو و در نتیجه کوچک‌تر شدن اندازه دگردیسی است (26 و 38). این در حالی است که مطالعه انجام شده بروی Rana sphenocephala نشان می‍دهد که SVL لاروها با توجه به کاهش‌های دوره ای آبی در محیط آزمایشگاهی تحت تاثیر قرار نمی گیرند (39). در مقابل تیمارهای سطح آب اثر قابل توجهی‌ بر SVL بچه قورباغه‌های Hoplobatrachus chinensis در مرحله 45 گاسنری نشان دادند بطوریکه افراد بزرگ شده تحت تیمارسطح آب با نوسان سریع در مقایسه با افراد بزرگ شده تحت تیمارسطح آب با نوسان تدریجی، به طور قابل توجهی SVL بزرگ‌تر داشتند (48). در مطالعه ما میزان (نرخ) رشد روزانه برای تیمارهای تحت تنش آبی نسبت به تیمار شاهد سریعتر و در اندازه کوچکتر ثبت گردید. اگرچه مقایسه تیمارهای مختلف تاثیر معنی‌داری بر روی رشد SVL نشان نداد.

مطالعه انجام شده توسط Parris (2000) نشان‌‌ داد که میزان سطح آب تاثیری بر اندازه دگردیسی R. blairi و
R. sphenocephala ندارد (35). همچنین اندازه دگردیسی
R. sphenocephala بوسیله کاهش‌های مختلف سطح آب در شرایط آزمایشگاهی تحت تاثیر قرار نگرفت (39). در مطالعه Doughty and Roberts (2003) این نتیجه گیری حاصل شد که کاهش سطح آب در شرایط آزمایشگاهی بر اندازه دگردیسی لاروهای georgiana Crinia اثر ندارد ولی زمانی که کیفیت و دسترسی به مواد غذایی با کاهش آب همراه باشد اندازه دگردیسی را تحت تاثیر قرار می‌دهد (13). Amburgey و همکاران (2012) به این نتیجه دست یافتند که رابطه‌ی معنی‌داری بین اندازه دگردیسی و تیمار آبی در شرایط آزمایشگاهی یا در محیط طبیعی وجود ندارد (2). در مقابل در مطالعه انجام شده توسط Leipsو همکاران (2000) نشان داده شد که‌کاهش سطح آب اندازه دگردیسی دوگونه خواهری قورباغه‌های درختی (Hylidae) را تحت تاثیر قرار می‌دهد. همچنین تغییر تراکم لاروی ممکن است به تنهایی اندازه کوچک‌تر دگردیسی را به جای کاهش آب بهتر توضیح دهد (21). همچنین در دگردیسی لاروهای
H. chinensis، زمان دگردیسی و اندازه دگردیسی به طور قابل توجهی همبستگی مثبت نشان داد (48). در مطالعه ما‌ نتایج نشان داد که تیمارهای مختلف تاثیر معنی‌داری بر اندازه دگردیسی دارد. مشاهده شد که میانگین اندازه دگردیسی در تیمارشاهد از تیمار متوسط، و تیمار متوسط از تیمار سریع بیشتر بود.

برخی از مطالعات نشان می دهد که دوره های آبی طبیعی بر زمان دگردیسی اثر قابل توجهی دارد به طوری که لاروهای برکه‌های دائمی به طور قابل توجهی زمان دگردیسی طولانی‌تر از لاروهای برکه‌های فصلی دارند (12، 16 و 24). Parris (2000) نشان‌‌ داد که مدت زمان دوره ای آبی، زمان دگردیسی R. blairi و R. sphenocephala و دورگه‌های آنها را تحت تاثیر قرار می‌دهد (35). Ryan and Winne (2001) مشاهده کردند که دگردیسی لاروهای
R. sphenocephala در تیمارهای 60 روزه نسبت به 75 و 90 روزه دارای دوره‌ی لاروی کوتاه‌تر هستند (39).Xiao-Li  و همکاران (2014) مشاهده کردند که سطوح آب می‌تواند به طور قابل توجهی زمان دگردیسی لاروهای قورباغه ببری (H. chinensis) را تحت تاثیر قرار دهد. کوتاه‌ترین زمان دگردیسی برای لاروهای بزرگ شده تحت تیمار پایین و تیمار نوسان تدریجی آب ثبت شده است (48) که این یافته‌ها از پژوهش‌های قبلی پشتیبانی می‌کند (12، 23 و 46). محققان معتقد هستند که این نتیجه‌ی سازگاری طولانی مدت جمعیت است (12، 45 و 46). در مقابل، در مطالعه Leipsو همکاران (2000) اثر مستقیم کاهش سطح آب بر زمان دگردیسی دوگونه خواهری قورباغه‌های درختی(Hyla gratiosa, H. cinerea)  دیده نشد (21). کاهش سطح آب در شرایط آزمایشگاهی نیز بر زمان دگردیسی لاروهای georgiana C. اثرقابل توجهی نداشت ولی در تعامل با دسترسی محدود به مواد غذایی و کاهش حجم آب بر زمان دگردیسی اثرگذار است (48). Amburgey و همکاران (2012) به این نتایج دست یافتند که تیمارهای آبی در شرایط آزمایشگاهی اثر قابل توجهی برزمان دگردیسی لاروهای Pseudacris maculata ندارد (2). در مطالعه ما نتایج نشان داده شد که تیمارهای مختلف تاثیر معنی‌داری بر زمان دگردیسی دارد. مشاهده شد که میانگین زمان دگردیسی در تیمارشاهد از تیمار متوسط، و تیمار با کاهش متوسط از‌تیمار با کاهش سریع طولانی‌تر بود.

مدت زمان دوره آبی، بقاء  R. blairiو R. sphenocephala و دور‌گه‌های آنها را تحت تاثیر قرار داد (35). در مقابل Ryan and Winne (2001)  تفاوت معناداری در بقای کلی بین تیمارهای مختلف هیدروپریود در شرایط آزمایشگاهی (میزان بقاء تیمار، 60 روزه 3/63%، 75 روزه 1/64% و 90 روزه 9/58%) در R. sphenocephala مشاهده نکردند (39). Amburgey و همکاران (2012) نیز نشان دادند که تیمارهای دوره آبی تجربی اثر قابل توجهی بر مرگ و میر لاروهای Pseudacris maculate ندارد و میزان مرگ و میر در سراسر آزمایش حداقل بود (4/6%) (2).Xiao-Li  و همکاران (2014) مشاهده کردند که سطوح آب اثر قابل توجهی بر میزان بقای افراد H. chinensis در مرحله گاسنر 42 دارد اما بر بقای افراد در گاسنر مرحله 45 اثر قابل توجهی ندارد (48). بطوریکه لاروها تحت تیمار سطح آب پایین و ثابت، بالاترین میزان مرگ و میر و کوتاه‌ترین زمان دگردیسی را در بین تمام تیمارها دارند. مرگ و میر نسبتا بالا در میان لاروها در سطوح آب با نوسانات سریع نیز نشان می‌دهد که لاروها‌ی قورباغه ببری به کاهش سطح آب و افزایش رقابت بین افراد در کنار تراکم حساس هستند (48). در این مطالعه میزان پایینی از مرگ و میر بین سه تیمار تحت آزمایش مشاهده شد اما بطورکلی با کاهش سطح آب میزان بقا کاهش یافت اما این تفاوت بین تیمارها معنادار ثبت نشد.

انعطاف‌پذیری لاروهای قورباغه سبز لوانت در برابر نوسانات آبی ایجاد شده می تواند به آن ظرفیت بیشتری برای انطباق با تغییرات پیش‌بینی‌شده در برابر تغییرات اقلیمی بدهد. این ویژگی های سازشی ممکن است قورباغه سبز لوانت را با افزایش انعطاف پذیری در طول شرایط محیطی متغیر فراهم کند و ممکن است به بازیابی جمعیت پس از خشکسالی طولانی مدت کمک کند. نتایج این مطالعه ممکن است برای سایر گونه هایی که تالاب های موقتی و قطعه قطعه شده را اشغال می کنند نیز اعمال شود. گونه‌هایی که در حال حاضر برای تولیدمثل در تالاب‌های موقت (با انواع دوره‌های آبی) سازگار شده‌اند، ممکن است انعطاف‌پذیری ذاتی در برابر تغییرات اقلیمی داشته باشند، اگرچه افراد برای افزایش انعطاف‌پذیری فراجمعیت (متاپاپلیشن) نیاز به دسترسی به انواع هیدروپریودها دارند (45 و 40).

سپاسگزاری

از دانشگاه رازی به جهت حمایت های مالی جهت انجام این مطالعه به عنوان بخشی از پایان نامه نویسنده اول تشکر و قدردانی می گردد.