بررسی اسکلتوکرونولوژی لاک‌پشت خزری Mauremys caspica (خزندگان: لاک‌پشت‌ها: ژئوامیدیده) در رودخانه‌ی کارون در منطقه اهواز

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه یاسوج

2 ایران، یاسوج، دانشگاه یاسوج، دانشکده علوم پایه، گروه زیست‌شناسی

3 گروه علوم پایه - داشگاه فرهنگیان- تهران- ایران

چکیده

تعیین سن در خزندگان اطلاعات مهمی درباره‌ی طول عمر، میزان رشد جانور، اولین سن تولیدمثلی و سایر پارامترهای اکولوژیکی را ارائه می‌کند. در این مطالعه سن، بلوغ جنسی و میزان رشد در جمعیتی متشکل از 10 فرد نر و 18 فرد ماده از لاک‌پشت خزری، Mauremys caspica siebenrocki، با استفاده از روش اسکلتوکرونولوژی در استان خوزستان تخمین زده شد. خطوطLAG (Lines of Arrested Growth) یا خطوط توقف رشد در بافت پریوستیال استخوان تشکیل می‌شوند. برای انجام محاسبات و آنالیزهای آماری از نرم‌افزارهای Excel 2016 و SPSS 24 استفاده شد. میانگین سن برای افراد نر 5/6 (محدوده‌ی 11-3) و برای افراد ماده 9/6 (محدوده‌ی 12-2) سال محاسبه شد. سن بلوغ جنسی برای هر دو جنس نر و ماده 4 سال تشخیص داده شد. میانگین سن بین افراد بالغ دو گروه نر و ماده تفاوت معنی‌داری ندارد (t-test, p = 0.42). هیچ کدام از صفات ریختی بین دو جنس نر و ماده تفاوت معنی‌داری نشان نداد (p > 0.05). سه صفت سن (LAGs)، اندازه بدن (maxSCL) و وزن بدن ارتباط مثبت و معنی‌داری با یکدیگر دارند به طوری که با افزایش سن، اندازه بدن (p = 0.0001, r2= 0.966) و وزن بدن افراد (p = 0.0001, r2= 0.898)، و با افزایش اندازه بدن، وزن بدن افراد (p = 0.0001, r2= 0.915) افزایش می‌یابد. این همبستگی در کل جمعیت مورد مطالعه (مجموع دو گروه نر و ماده) مشاهده می‌شود. توزیع ترکیب سنی بین دو جنس تفاوت معنی‌داری نشان نداد (χ2 = 8.18, df = 10, p = 0.61).

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Skeletochronology of the Caspian Turtle, Mauremys caspica (Reptilia: Testudines: Geomidydae) in the Karoon River Ahvaz region.

نویسندگان [English]

  • Leila Salehi 1
  • Behzad Fathinia 2
  • Hossein Farasat 3

1 Univercity of Yasuj

2 Iran, Yasouj, Yasouj University, Faculty of Science,, Department of Biology

3 Department of Science, Farhangian University, Tehran, Iran.

چکیده [English]

Age determination in reptiles provides important information about life span, animal growth rate, age at first reproduction and other ecological parameters. In this study, age, sexual maturity and growth rate were estimated in a population consisting of 10 males and 18 females of the Caspian tortoise, Mauremys caspica siebenrocki, using the skeletochronology method in Khuzestan province. LAG lines (Lines of Arrested Growth) are formed in the periosteal tissue of the bone. Excel 2016 and SPSS 24 software were used to perform calculations and statistical analyses. The average age for males was 6.5 (range 3-11) and for females 6.9 (range 2-12) years. The age of sexual maturity for both males and females was 4 years. There is no significant difference in the average age between male and female adults (t-test, p = 0.42). None of the morphological traits showed significant differences between males and females (p > 0.05). The three characteristics of age (LAGs), body size (maxSCL) and body weight have a positive and significant relationship with each other, so that with increasing age, body size (p = 0.0001, r2 = 0.966) and body weight (p = 0.0001, r2) = 0.898), and with the increase in body size, the body weight of individuals increases (p = 0.0001, r2 = 0.915). This correlation is observed in the entire studied population (the total of two groups, male and female). The distribution of age composition between the two sexes did not show a significant difference (χ2 = 8.18, df = 10, p = 0.61).

کلیدواژه‌ها [English]

  • Age
  • sexual maturity
  • growth arrest lines
  • growth pattern

بررسی اسکلتوکرونولوژی لاک‌پشت خزری Mauremys caspica  (خزندگان: لاک‌پشت‌ها: ژئوامیدیده) در رودخانه‌ی کارون در منطقه اهواز

لیلا صالحی1، بهزاد فتحی‌نیا1* و حسین فراست2

1 ایران، یاسوج، دانشگاه یاسوج، دانشکده علوم پایه، گروه زیست‌شناسی

2 ایران، تهران، دانشگاه فرهنگیان، گروه آموزش زیست‌شناسی

تاریخ دریافت: 16/11/1401          تاریخ پذیرش: 20/01/1402

چکیده

تعیین سن در خزندگان اطلاعات مهمی درباره‌ی طول عمر، میزان رشد جانور، اولین سن تولیدمثلی و سایر پارامترهای اکولوژیکی را ارائه می‌کند. در این مطالعه سن، بلوغ جنسی و میزان رشد در جمعیتی متشکل از 10 فرد نر و 18 فرد ماده از لاک‌پشت خزری، Mauremys caspica siebenrocki، با استفاده از روش اسکلتوکرونولوژی در استان خوزستان تخمین زده شد. خطوطLAG  (Lines of Arrested Growth) یا خطوط توقف رشد در بافت پریوستیال استخوان تشکیل می‌شوند. برای انجام محاسبات و آنالیزهای آماری از نرم‌افزارهای Excel 2016 و SPSS 24 استفاده شد. میانگین سن برای افراد نر 5/6 (محدوده‌ی 11-3) و برای افراد ماده 9/6 (محدوده‌ی 12-2) سال محاسبه شد. سن بلوغ جنسی برای هر دو جنس نر و ماده 4 سال تشخیص داده شد. میانگین سن بین افراد بالغ دو گروه نر و ماده تفاوت معنی‌داری ندارد (t-test, p = 0.42). هیچ کدام از صفات ریختی بین دو جنس نر و ماده تفاوت معنی‌داری نشان نداد (p > 0.05). سه صفت سن (LAGs)، اندازه بدن (maxSCL) و وزن بدن ارتباط مثبت و معنی‌داری با یکدیگر دارند به طوری که با افزایش سن، اندازه بدن (p = 0.0001, r2= 0.966) و وزن بدن افراد (p = 0.0001, r2= 0.898)، و با افزایش اندازه بدن، وزن بدن افراد (p = 0.0001, r2= 0.915) افزایش می‌یابد. این همبستگی در کل جمعیت مورد مطالعه (مجموع دو گروه نر و ماده) مشاهده می‌شود. توزیع ترکیب سنی بین دو جنس تفاوت معنی‌داری نشان نداد (χ2 = 8.18, df = 10, p = 0.61).

واژه‌های کلیدی: سن، بلوغ جنسی، خطوط توقف رشد، الگوی رشد

* نویسنده مسئول، تلفن: 09183402590 ، پست الکترونیکی: bfathinia@gmail.com

مقدمه

 

لاک‌پشت‌ها گروهی از خزندگان هستند که به خاطر حرکت کند و آرام مشهور هستند، که البته این ویژگی در مورد برخی از گونه‌های لاک‌پشتان صدق نمی‌کند. تاریخچه زندگی لاک‌پشت با رشد آهسته، بلوغ دیر، تولیدمثل مکرر و عمر طولانی مشخص می‌شود. لاک‌پشت‌ها (Testudines) تانک‌هایی خزنده هستند که از بالا و پایین زره‌پوش شده و قادرند به طور کامل یا ناقص سر و گردن، اندام‌های حرکتی و دم را به درون لاک بکشند. هیچ جانور چهارپای دیگری دارای چنین پوشش استخوانی نیست که هم کمربند سینه‌ای و هم کمربند لگنی را در بر بگیرد. لاک پشتی (carapace) از ادغام هشت مهره تنه و دنده‌ها با مجموعه‌ای از استخوان‌های پوستی تشکیل می‌شود. لاک شکمی (Plastron) از ادغام قسمت‌هایی از استخوان‌های جناغ و کمربند سینه‌ای با استخوان‌های پوستی خارجی تشکیل می‌شود (49).

راسته‌ی لاک‌پشت‌‌ها (Testudines) در ایران مشتمل بر شش خانواده‌‌، 9 جنس و 10 گونه می‌باشند که طی سالیان اخیر یک خانواده شامل یک جنس و گونه لاکپشت گوش قرمز (Trachemys scripta) به صورت مهاجم در ایران گزارش شده است (41). لاک‌پشت خزری، (Gmelin, 1774)Mauremys caspica ، متعلق به خانواده‌ی Geoemydidae است. لاک‌پشت‌های این خانواده آب شیرین‌زی هستند و در مناطقی که دارای آب دائمی در طول سال باشند به خوبی زندگی می‌کنند (50). این لاک‌پشت‌ها در دریاچه‌ها، رودخانه‌ها، آبگیرها و استخرهای پرورش ماهی یافت می‌شوند (48). لاک‌پشت برکه‌ای خزری در جنوب‌غربی شوروی سابق، قفقاز، داغستان، عربستان سعودی، اردن، سوریه، لبنان، ایران، عراق، ترکیه، بلغارستان، یونان، کرواسی، مونته نگرو، مقدونیه، شرق گرجستان، جنوب ارمنستان، آذربایجان، جنوب‌غربی ترکمنستان، جنوب اروپا و آسیای صغیر پراکنش دارد (11، 22، 30، 48). در ایران لاک‌پشت خزری در استان‌های مازندران، گیلان، گلستان، آذربایجان غربی، آذربایجان شرقی، کرمانشاه، کردستان، لرستان، ایلام، کهگیلویه و بویراحمد، فارس و خوزستان پراکنش دارد (45). زیرگونه M. c. caspica در شمال ایران، M. c. siebenrocki در رودخانه‌های کارون، کرخه و دز در استان خوزستان و M. c. ventrimaculata بومی حوضه آبریز رودخانه کر و حوزه‌ی آبریز دریاچه مهارلو در استان فارس می‌باشد (28).

تعیین سن در خزندگان اطلاعات مهمی درباره‌ی طول عمر، میزان رشد جانور، اولین سن تولیدمثلی و سایر پارامترهای اکولوژیکی را ارائه می‌کند (5، 6). برای تعیین سن معمولاً دو روش به کار برده می‌شود: الف) نشانه‌گذاری، آزادسازی و جمع‌آوری مجدد (capturing, marking and releasing)، و ب) سن‌شناسی اسکلتی یا اسکلتوکرونولوژی (Skeletochronology) (43). در روش اسکلتوکرونولوژی به دلیل تغییرات فصلی در نرخ رشد، علائمی در اسکلت قابل تشخیص است. این روش به ویژه برای مهره‌داران خونسردی که در مناطق فصلی زندگی می کنند مؤثرتر است، از جمله برای تعیین سن دوزیستان و خزندگان که دارای ویژگی خواب زمستانی هستند (16). این روش بر اساس مشاهده حلقه­های سالانه توقف رشد (LAGs) در استخوان­ها شناخته می­شود. تغییرات فصلی که با زمستان‌خوابی و گاهاً تابستان‌خوابی هم‌زمان می‌شوند، در تشکیل حلقه‌های توقف رشد اثرگذار هستند (8). با شمارش حلقه‌های رشد (LAGs) متحدالمرکز که در یک مقطع استخوانی یافت می‌شوند، می‌توان سن یک جانور را مشخص کرد. جدیدترین فرآیند رشد در حاشیه‌ بیرونی استخوان رخ می‌دهد که با استفاده از روش اسکلتوکرونولوژی می‌توان میزان رشد، سن بلوغ و طول عمر جانور را مشخص کرد (26).

روش اسکلتوکرونولوژی در کنار مزیت‌های ذکر شده در بالا، دارای نواقص و ایراداتی نیز هست، مانند: بازجذب یا تحلیل درونی استخوان، دوتایی شدن خطوط رشد، چسبیدن یا نزدیک شدن بیش از حد دو خط رشد به یکدیگر که باعث اختلال در شمارش صحیح حلقه‌های رشد (LAGs) برای تخمین دقیق‌تر سن رشد می‌شود (15، 37، 43). خطوط LAG در بافت پریوستیال استخوان تشکیل می‌شوند بافت پریوستیال توسط خط جذب یا RL (Resorption Line) از بافت اندوستیال مجزا می‌شود (34).

لاکپشت برکه‌ای خزری، Mauremys caspica، در فهرست قرمز IUCN به دلیل توزیع گسترده و تحمل درجاتی از تغییرات زیستگاه، از لحاظ حفاظتی شاخص "کمترین نگرانی" برای آن تعریف شده است (31). مطالعاتی از جنبه‌ ریخت‌شناسی (2) و کاریوتیپ و بوم‌شناسی (1)  روی زیرگونه M. c. siebenrocki در استان خوزستان انجام شده است. اهداف مطالعه حاضر شامل؛ الف) تعیین سن و اندازه در زمان بلوغ، ب) طول عمر، ج) ساختار سنی و د) بررسی ریخت‌شناسی زیرگونه Mauremys caspica siebenrocki، در بخشی از رودخانه کارون واقع در شهر اهواز می‌باشد.

مواد و روشها

در فصول بهار و تابستان، و تا اواسط پاییز ( محدوده تیر ماه سال 1399 تا آبان 1400) تعداد 28 فرد (10 فرد نر و 18 فرد ماده) از زیرگونه M. c. siebenrocki از رودخانه کارون در شهر اهواز به منظور تعیین سن نمونه‌برداری شد. با مشاهده‌ی صفات مورفولوژیکی (ریخت­شناسی) جنسیت لاک‌پشت‌های صید شده تعیین (1) و برای انجام مطالعات ریختی، صفات توسط کولیس دیجیتال (با دقت 01/0 میلی‌متر) اندازه‌گیری و ثبت شدند  (جدول 1).

 

 

جدول 1- صفات ریختی مورد مطالعه در لاک‌پشت برکه‌ای خزری، M. caspica siebenrocki، در رودخانه کارون واقع در شهر اهواز.

ردیف

عنوان صفت به فارسی

اختصار و عنوان صفت به لاتین

1

حداکثر طول مستقیم لاک پشتی

Max SCL (Maximum Straight Length of Carapace)

2

حداقل طول مستقیم لاک پشتی

Min SCL (Minimum Straight Length of Carapace)

3

عرض مستقیم لاک پشتی

SCW (Straight width of Carapace)

4

حداکثر طول لاک شکمی

Max PL (Maximum length of Plastron)

5

حداقل طول لاک شکمی

Min PL (Minimum Length of Plastron)

6

عرض لاک شکمی

PW (Plastron width)

7

طول دم

TL (Tail length)

8

وزن

Weight

 

 

 در این پژوهش هیچ نمونه‌ای تلف نشد، بلکه انگشت وسط اندام حرکتی عقبی یا جلویی جانور با استفاده از دستورالعمل‌های موجود، جدا گردید. نمونه‌های لاکپشت پس از اطمینان از عدم‌خون‌ریزی از محل برش، مجدداً در همان موقعیت آزاد شدند. نمونه‌های انگشت به مدت حداقل 24 ساعت در محلول فرمالین بافره 10%  تثبیت شدند. سپس در محلول EDTA 10% به مدت کافی نگه‌داری شدند تا کلسیم‌گیری صورت بگیرد. زمان کلسیم‌گیری به ضخامت بند انگشت بستگی دارد؛ به این صورت که هر چه ضخامت بیشتر باشد مدت زمان بیشتری باید در محلول قرار داده شود تا زمانی که بند انگشت به حالت انعطاف‌پذیری برسد. پس از این مرحله نمونه‌ها با درصدهای مختلف الکل آب‌گیری شده (50 تا 100 درصد، هر مرحله 2 ساعت) (50، 60، 70، 85، 95 و الکل مطلق) سپس درون زایلول به مدت یک ساعت به منظور شفاف شدن قرار داده شدند. بافت‌های انگشت‌ها به مدت 24 ساعت درون آون در ظرف حاوی پارافین مذاب پارافین‌دهی شدند. بلوک‌های پارافینی که حاوی بند‌های انگشت قالب‌گیری شده بودند، با استفاده از میکروتوم نیمه‌اتوماتیک مدل DS 9209 با ضخامت 6 الی 10 میکرومتر برش داده شدند. با روش سریالی حداقل 15 اسلاید از هر نمونه انتخاب شد. برای زدودن پارافین موجود در داخل و اطراف برش­ها، اسلایدها به مدت 10 دقیقه در بن‌ماری قرار داده شدند. لام‌ها از بن ماری خارج شده و به مدت 5 دقیقه درون زایلول، و بعد از آن به ترتیب درون اتانول 100 %، 80 % و 70 % (هر مرحله 5 دقیقه) گذاشته شدند. پس از آن، اسلایدها به مدت 5 دقیقه در رنگ هماتوکسیلین-ائوزین قرار داده شدند، با آب مقطر شستشو داده و پس از خشک شدن اسلایدها در دمای اتاق به مدت حداقل یک ساعت، در زیر میکروسکوپ نوری دو چشمی Olympus مدل CX31 با بزرگ‌نمایی‌های 4، 10 و 40 مورد مطالعه قرار گرفتند. پس از رؤیت خطوط توقف رشد (LAGs) هر حلقه به عنوان یک سال از زندگی جانور تلقی می‌شود و می‌توان سن نمونه‌ها را مشخص کرد. خطوط LAG در بافت پریوستیال استخوان تشکیل می‌شوند. بافت پریوستیال توسط خط جذب یا (RL) Resorption Line از بافت اندوستیال جدا می‌شود (34). ممکن است حین شمارش خطوط توقف رشد (LAGs)، خط جذب (RL) به اشتباه به عنوان LAG در نظر گرفته شود، اما باید توجه داشت که قطر RL از قطر LAG بیشتر است و در واقع اولین خط پس از مغز استخوان که مرز اندوستئال و پریوستیال است RL است و نباید با LAG اشتباه گرفته شود (34). اولین سن تولیدمثلی یا سن بلوغ جنسی از روی برش‌های به دست آمده از نمونه‌های بررسی شده قابل تشخیص است. به این صورت که بیشترین فاصله بین دو LAG  سن بلوغ جنسی را نشان می‌دهد (12).

برای انجام محاسبات و آنالیزهای ریخت‌شناسی از نرم افزارهای Excel 2016 و SPSS 19 استفاده شد. برای انجام تجزیه و تحلیل آماری صفات، ابتدا تست نرمال بودن داده‌ها انجام گرفت. در حالت پراکنش نرمال برای مقایسه دو گروه از آزمون پارامتریک T-test sample Independent و در حالت پراکنش غیرنرمال برای مقایسه دو گروه از آزمون غیرپارامتریک U-test Whiteney- Mannاستفاده می‌شود. سطح معنی‌داری برای تمام آزمون‌های آماری 05/0 در نظر گرفته شد. برای تعیین ضریب همبستگی بین اندازه بدن (maxSCL)، سن (LAGs) و وزن بدن (Weight) از ضریب همبستگی Pearson استفاده شد. مربع کای (χ2) برای بررسی وجود یا عدم وجود تفاوت در توزیع ترکیب سنی بین دو جنس مورد استفاده قرار گرفت. برای تعیین میزان رشد دو گروه نر و ماده‌ی M. c. siebenrocki از معادله Von Bertalanffy استفاده شد. اولین بار در سال 1983 نرخ رشد مبتنی بر سن بر اساس نمودار رشد Von Bertalanffy برآورد شد. فرمول اصلاح‌شده‌ی محاسبه‌ی نرخ رشد طبق معادله‌ی Von Bertalanffy به صورت زیر است:

SCLt = SCLmax -(SCLmax – SCL0)e-k(t)

در این فرمول SCLt اندازه‌ی بدن در زمان t، SCLmax بیشترین اندازه‌ی بدن، SCL0 اندازه‌ی بدن در هنگام تولد و k ضریب نرخ رشد است. این معادله در مطالعات متعددی مورد استفاده قرار گرفته است (18، 29، 32، 33، 39). رقم گزارش شده برای SCL0، برابر 33 میلی‌متر می‌باشد که در واقع اندازه بدن M. caspica در هنگام تولد است (17) و در معادله Von Bertalanffy به کار گرفته شد. در منحنی Von Bertalanffy نرخ رشد از طریق محاسبه‌ی SCLmax، k و فاصله‌ی اطمینان 95% به صورت رگرسیون حداقل مربعات غیر خطی (non-linear least-square regression) از تولد تا بزرگسالی در نرم‌افزارExcel نسخه‌ی 2016 انجام شد(40،45).

نتایج

جمعیت مورد مطالعه از لحاظ هشت صفت ریختی مورد بررسی قرار گرفت (جداول 2 و 3). به استثنای صفت طول دم (TL) ( W test; p < 0.05) مابقی صفات از نظر پراکنش نرمال بودند (W test; p > 0.05). اندازه طول بدن (maxSCL)، به عنوان مثال، در گروه ماده‌ها از 29/10 تا 55/29 سانتی‌متر (میانگین 26/5±01/20) و در گروه نرها از 10/12 تا 10/25 سانتی‌متر (میانگین 80/3±59/18) در تغییر است. میانگین این صفت در حالت کلی (احتساب افراد بالغ و نابالغ هر جنس) (T-test, p = 0.46) و در حالت منحصراً متشکل از افراد بالغ (T-test, p = 0.16) بین دو گروه نر و ماده تفاوت معنی‌داری نشان نمی‌دهد (جداول 2 و 3). چنین وضعیتی در مورد سایر صفات ریختی صدق می‌کند و تفاوت معنی‌داری بین دو گروه نر و ماده در هیچ کدام از دو حالت ذکر شده فوق وجود ندارد (جداول 2 و3؛ P > 0.05).

خطوط توقف رشد یا LAGs (شکل 1) در همه‌ی نمونه‌های بررسی شده، مشاهده شد. سن برای افراد گروه نر (10 فرد نر)، در محدوده‌ی 11-3 و برای افراد گروه ماده  (18 فرد)،  در  محدوده‌ی  12-2  سال  محاسبه  شد

(شکل 2).

 

جدول‌  2- ‌آمار ‌توصیفی ‌صفات ‌ریختی‌ به‌ همراه‌ نتایج ‌آزمون‌ معنی‌داری این ‌صفات  ‌بین ‌دو ‌جنس ‌نر ‌و‌ ماده در حالت کلی (احتساب افراد بالغ و نابالغ)‌ در زیرگونه M. caspica siebenrocki در رودخانه‌ی کارون واقع در شهر اهواز. اندازه‌گیری‌ها بر حسب سانتی‌متر است

صفت

جنسیت

تعداد

میانگین± انحراف معیار

کمینه

بیشینه

دامنه

معنی‌داری

maxSCL

نر

10

18/59±3/80

14/26

25/10

10/84

0/46

ماده

18

20/11±5/26

10/29

29/55

19/26

minSCL

نر

10

16/52±3/94

12/10

23/60

11/50

0/50

ماده

18

17/77±5/12

8/63

27/86

19/23

SCW

نر

10

12/49±3/61

8/40

18/45

10/05

0/60

ماده

18

13/39±4/72

5/63

23/15

17/52

maxPL

نر

10

14/43±4/27

8/25

21/25

13/00

0/45

ماده

18

15/96±5/45

6/48

25/74

19/26

minPL

نر

10

10/78±4/19

5/18

17/84

12/66

0/44

ماده

18

12/26±5/13

3/65

21/84

18/19

PW

نر

10

10/78±3/63

5/81

16/31

10/50

0/31

ماده

18

12/71±5/29

4/25

22/09

17/84

TL

نر

10

6/14±1/80

3/85

8/75

4/90

0/80

ماده

18

6/86±3/33

2/80

13/94

11/14

Weight (gr)

نر

10

1475/90±348/64

965/00

2050/00

1085/00

0/70

ماده

18

1588/55±455/81

795/00

2415/00

1620/00

 

جدول‌ 3- ‌آمار ‌توصیفی ‌صفات ‌ریختی‌ به‌ همراه‌ نتایج ‌آزمون‌ معنی‌داری این ‌صفات  ‌بین ‌دو ‌جنس ‌نر ‌و‌ ماده (منحصراً در افراد بالغ) در زیرگونه M. caspica siebenrocki در رودخانه‌ی کارون واقع در شهر اهواز. اندازه‌گیری‌ها بر حسب سانتی‌متر است.

صفت

جنسیت

تعداد

میانگین± انحراف معیار

کمینه

بیشینه

دامنه

معنی‌داری

maxSCL

نر

7

20/27±3/281

16/55

25/10

8/55

0/16

ماده

12

22/785±3/78

17/45

29/55

12/10

minSCL

نر

7

18/29±3/32

14/35

23/60

9/25

0/20

ماده

12

20/515±3/61

14/96

27/86

12/90

SCW

نر

7

14/12±3/03

10/61

18/45

7/84

0/30

ماده

12

15/8417±3/55

11/31

23/15

11/84

maxPL

نر

7

16/46±3/30

12/61

21/25

8/64

0/21

ماده

12

18/5733±3/53

13/79

25/74

11/95

minPL

نر

7

12/71±3/40

8/91

17/84

8/93

0/24

ماده

12

14/7192±3/53

10/11

21/84

11/73

PW

نر

7

12/60±2/60

9/31

16/31

7/00

0/20

ماده

12

15/25±3/72

10/74

22/09

11/35

TL

نر

7

7/00±1/39

5/12

8/75

3/63

0/65

ماده

12

8/1883±3/08

5/14

13/94

8/80

Weight (gr)

نر

7

1638±274/28

1310/00

2050/00

740/00

0/30

ماده

12

1797/83±324/32

1190/00

2415/00

1225/00

 

 

میانگین سن در حالت کلی (احتساب افراد بالغ و نابالغ هر جنس) در گروه نرها 91/2±5/6 سال و در ماده‌ها 95/2±94/6 سال و در گروه‌های نر و ماده منحصراً متشکل از افراد بالغ، به ترتیب 34/2±85/7 و 87/1±66/8 سال می‌باشد. میانگین سن بین گروه‌های نر و ماده در هیچ کدام از دو حالت فوق تفاوت معنی‌داری ندارد (p > 0.05؛ جدول 4). بررسی همبستگی Pearson نشان می‌دهد که سه صفت سن (LAGs)، اندازه بدن (maxSCL) و وزن بدن (Weight) ارتباط مثبت و معنی‌داری با یکدیگر دارند به طوری که با افزایش سن، اندازه بدن (p = 0.0001, r2 = 0.966) و وزن بدن افراد (p = 0.0001, r2 = 0.898)، و با افزایش اندازه بدن، وزن بدن افراد (p = 0.0001, r2 = 0.915) افزایش می‌یابد. این همبستگی در کل جمعیت مورد مطالعه (مجموع دو گروه نر و ماده) مشاهده می‌شود. توزیع ترکیب سنی بین دو گروه نر و ماده از یکدیگر متفاوت نیست (χ2 = 8.18, df = 10, p = 0.61).

معادله Von Bertalanffy که منحنی رشد بدن را مشخص می‌کند، نشان داد که ضریب رشد (k) برای افراد گروه نر برابر با 138/0 و برای افراد گروه ماده برابر با 132/0می‌باشد. بنابراین ضریب رشد گروه نر کمی بیشتر از گروه ماده است (شکل 3). ضریب رشد برای کل جمعیت (مجموع دو گروه نر و ماده) برابر با 152/0 می‌باشد. با بررسی منحنی نرخ رشد بر حسب سن در کل جمعیت مورد مطالعه مشخص شد که شیب نمودار نرخ رشد در سال‌های ابتدایی زندگی جانور مورد نظر بیشتر است و هر چه سن جانور بیشتر می‌شود نرخ رشد کمتر می‌شود (شکل 4). سن بلوغ جنسی برای هر دو جنس 4 سال تخمین زده می‌شود (شکل 5).

بحث و نتیجه‌گیری

دوشکلی جنسی (sexual dimorphism) به وجود تفاوت‌های فنوتیپی بین افراد نر و ماده یک گونه اشاره دارد و پدیده‌ای رایج در عالم جانوران است (3، 19).

 

 

 

شکل 1- برش عرضی استخوان بند انگشت در یک نمونه 4 ساله از زیرگونه M. caspica siebenrocki تحت بزرگنمایی X40. از مرکز به سمت محیط، حفره مرکزی (MC= marrow cavity)، استخوان اندوستیال (Endosteal bone)، خط جذب (RL= resorption line)، استخوان پریوستیال (Periosteal bone) و خطوط توقف رشد (LAG1-4) مشخص می‌باشند.

جدول 4- آمار ‌توصیفی ‌صفت LAG (سن) به همراه نتایج آزمون معنی‌داری این صفت در زیرگونه M. caspica siebenrocki در حالت کلی (احتساب افراد بالغ و نابالغ هر جنس) و در حالت احتساب منحصراً افراد بالغ. اندازه‌گیری‌ها بر حسب سال است.

صفت

جنسیت

تعداد

میانگین± انحراف معیار

کمینه

بیشینه

دامنه

معنی‌داری

آزمون مورد استفاده

LAGs در حالت کلی

نر

10

6/5±2/91

3

11

8

0/14

U-test

ماده

18

6/94±2/95

2

12

10

LAGs منحصراً در افراد بالغ

نر

7

7/85±2/34

5

11

6

0/42

T-test

ماده

12

8/66±1/87

6

12

6

 

 

شکل 2- نمودار توزیع سن (تعداد حلقه‌های توقف رشد) در دو گروه نر و ماده‌ی زیرگونه M. caspica siebenrocki در رودخانه کارون واقع در شهر اهواز.

 

دوشکلی جنسی در نتیجه عملکرد عوامل آنی (proximate) و غایی (ultimate) در جانوران ظاهر می‌شود. در ارتباط با دوشکلی در اندازه بدن، عوامل آنی می‌توانند منجر به تفاوت در نرخ رشد بین دو جنس بشوند. از این عوامل آنی می‌توان به تفاوت در غلظت هورمون‌ رشد و تفاوت در تخصیص انرژی بین رشد و تولیدمثل اشاره نمود. وجود دوشکلی بین گروه‌های نر و ماده توسط سه نیروی عمده قابل توجیه است که عبارتند از: انتخاب جنسی (sexual selection)، انتخاب باروری (fecundity selection) و انتخاب طبیعی (natural selection) (14، 20، 36). جانوران خونسرد به طور مداوم در طول زندگی رشد می‌کنند و تمایل دارند که تعداد فراوان و متنوعی از زاده‌ها را تولید کنند.

تعداد بیشتر زاده‌ها نتیجه همبستگی شدید بین میزان باروری و اندازه بدن ماده‌ها است، و احتمالاً به همین دلیل است که در جانوران خونسرد، دوشکلی در اندازه بدن عمدتاً به سمت افراد ماده متمایل است (46).

 

 

 

شکل 3- نمودار نرخ رشد بر حسب سن (تعداد حلقه‌های توقف رشد) در دو گروه نر و ماده زیرگونه M. caspica siebenrocki در رودخانه کارون واقع در شهر اهواز که از معادله Von Bertalanffy به دست آمده است. دایره‌‌های صورتی رنگ معرف جنس ماده، مثلث‌های زرد رنگ معرف جنس نر و لوزی‌های توخالی تعداد و اندازه‌ی بدن افراد در هر سن را نشان می‌دهند. ‌اختصارات:خطوط توقف رشد = LAGs، اندازه‌ی کاراپاس = SCL.

 

 

شکل 4- نمودار نرخ رشد بر حسب سن (تعداد حلقه‌های توقف رشد) در کل جمعیت زیرگونه M. caspica  siebenrocki در رودخانه کارون واقع در شهر اهواز که از معادله Von Bertalanffy به دست آمده است. دایره‌‌های قرمز رنگ معرف SCL محاسبه شده توسط معادله‌ی von Bertalanffy، دایره‌های آبی معرف میانگین SCL برای هر سن و مربع‌های توخالی معرف تعداد و اندازه‌ی بدن افراد در هر سن می‌باشد. ‌اختصارات: خطوط توقف رشد = LAGs، اندازه‌ی کاراپاس = SCL.

 

شکل 5- تعیین سن بلوغ جنسی در زیرگونهM. caspica  siebenrocki  در رودخانه کارون واقع در شهر اهواز (بیشترین فاصله بین دو LAG  سن بلوغ جنسی را نشان می‌دهد). خطوط توقف رشد (‌LAGs) ‌قبل (علامت رعد سفید) و بعد از بلوغ جنسی (علامت رعد سیاه)، خط جذب (RL= resorption line) (علامت فلش)، و حفره مرکزی (MC= marrow cavity) در برش عرضی استخوان بند انگشت لاک‌پشت خزری، M. caspica siebenrocki، تحت بزرگنمایی X40 مشخص شده است.

 

نتایج مطالعه حاضر نشان می‌دهد که علی‌رغم اندازه بزرگ‌تری که افراد ماده نسبت به افراد نر نشان می‌دهند، اما میانگین اندازه‌ی بدن این دو گروه تفاوت معنی‌داری ندارد.

در سایر مطالعات مانند Frazer و همکاران (1991) و Yazarloo و همکاران (2019) اندازه بدن افراد ماده بزرگ‌تر از افراد نر گزارش شده است (21، 51). یکی از دلایل احتمالی برای توجیه بزرگتر بودن اندازه‌ی بدن ماده‌ها از نرها می‌تواند باروری افراد ماده باشد، زیرا افراد ماده‌ برای رشد غدد جنسی و پرورش تخم به انرژی بیشتری نسبت به افراد نر نیاز دارند (27، 42). رشد و اندازه‌ی بدن و طول عمر لاک‌پشت‌های آب شیرین تحت تأثیر عوامل مختلفی است (25) که از آن جمله می‌توان به اقلیم، دما، وفور غذا و رژیم غذایی (گوشت‌خواری یا گیاه‌خواری) اشاره نمود (24، 25، 40).

مطالعه‌ی اسکلتوکرونولوژی روی زیرگونه‌ی Mauremys caspica caspica در شمال ایران، مشخص نموده است که سن نرها بین 4 تا 12 (میانگین 6/9) سال و سن ماده‌ها 3 تا 13 (میانگین 16/10) سال می‌باشد (51). نتایج پژوهش جاری نشان می‌دهد که محدوده‌ی سنی و میانگین سن بین دو زیرگونه‌ی ذکر شده در شمال و جنوب‌غرب کشور متفاوت است. به طوری که ارقام این دو پارامتر در زیرگونه‌ی M. c. caspica از زیرگونه‌یM. c. siebenrocki بیشتر است. اندازه‌ی بدن و سرعت رشد لاک‌پشت‌های آب شیرین می‌تواند تحت تأثیر عوامل محیطی متعددی از جمله عادت‌های گرمایی و حرارتی قرار گیرد (23). همچنین رشد و سن بلوغ لاک‌پشت‌های آب شیرین‌زی به شدت تحت تأثیر دمای آب و هوای محیط و عرض جغرافیایی است (10). ممکن است در یک جمعیت رشد برخی از افراد متوقف شود و حتی احتمال دارد تا سال‌ها هیچ LAG تشکیل ندهند (47). زیستگاه‌هایی با منابع خوب غذایی که کلسیم کافی در دسترس جانور قرار می‌دهند، می‌توانند در رسوب حلقه تأثیرگذار باشند (4، 7). حتی اگر رسوب حلقه از نسبت 1:1 (یعنی هر حلقه به منزله‌ی یک سال تلقی شود) پیروی کند، احتمال دارد عوامل دیگری مانند برش‌های فرسوده که در اثر اصطکاک تشخیص حلقه‌ی جدا را دشوار یا غیرممکن می‌سازند، بر دقت تکنیک اثر بگذارند و سن، کمتر از مقدار واقعی تشخیص داده شود (7، 38). همچنین ممکن است یک یا دو LAG به دلیل انبساط استخوان اسفنجی و تحلیل استخوان ثانویه شمارش نشود (13).

طبق تحقیقی که هم در سال 1960 و هم در سال 1980 در جنوب‌غربی میشیگان برای تعیین سن روی لاک‌پشت Chrysemys picta که لاک‌پشت آب شیرین‌زی است انجام شد، مشخص گردید که نرخ بقا در جمعیت مورد مطالعه در سال 1980 کاهش یافته است که گرم‌ و خشک‌تر شدن هوا در طول دهه 1980 علت آن ذکر شده است (21). مطالعه دیگری در ارتباط با مرگ و میر در 290 فرد متعلق به 4 گونه از لاک‌پشت‌های آب شیرین رودخانه‌ی Missouri (Chelydra serpentina، Chrysemys picta، Graptemys pseudogeographica و Trachemys scripta) مشخص نمود که در عرض‌های جغرافیایی بالاتر که اقلیم سردتری حاکم است، میزان مرگ و میر در افراد کوچک جثه افزایش می‌یابد و تلفات زمستانه به عنوان یک نیروی انتخابی در اندازه بدن و به عنوان یک مکانیسم سازشی احتمالی برای قانون برگمن (Bergmans’ rule) عمل می‌کند (9).

اگر چه در این مطالعه میانگین سن برای افراد نر 5/6 سال (محدوده‌ی 11-3) و برای افراد ماده 9/6 سال (محدوده‌ی 12-2) و سن بلوغ جنسی برای هر دو جنس نر و ماده 4 سال تخمین زده شد، با این حال، نمی‍تواند برآوردی از نرخ‌های حیاتی جمعیت مانند مرگ و میر، باروری، نرخ ذاتی برای افزایش طبیعی و بقا را ارائه دهد. به دست آوردن چنین اطلاعاتی نیاز به ساخت جدول حیاتی دارد که معمولاً از طریق جمع‌آوری اطلاعات از میزان مرگ و میر خاص سنی در یک جمعیت تحت کنترل به صورت طولانی مدت به دست می‌آید. چنین جدولی همچنین می‌تواند امید به زندگی و نرخ رشد جمعیت را مشخص کند (35).

1- قاسمی، س. (1394). شناسایی و طبقه‌بندی لاک‌پشت‌های رودخانه‌های دز، کرخه و کارون در استان خوزستان با تأکید بر کاریوتیپ گونه‌ی غالب. پایان‌نامه کارشناسی ارشد زیست‌شناسی. دانشکده علوم، دانشگاه شهید چمران اهواز، اهواز، ایران.
2- کریم‌پور، ر.، کمی، ح. و موسوی‌حسینی، م. (1392). مطالعه‌ی مورفومتریک لاک‌پشت خزری (Mauremys caspica siebenrocki) در استان خوزستان. فصلنامه علمی پژوهشی اکوبیولوژی تالاب-دانشگاه آزاد اسلامی واحد اهواز 15:86-75.
 
3- Andersson, M. (1994). Sexual selection. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.
4- Aresco, M. J. and Guyer, C. (1998). Efficacy of using scute annuli to determine growth histories and age of Gopherus polyphemus in southern Alabama. Copeia, 1998:1094–1100.
5- Avens, L. and Snover, M. L. (2013). Age and age estimation in sea turtles. In: Wyneken J, Lohmann KJ, Musick JA (eds) The biology of sea turtles. CRC Press., Boca Raton, p 97–134.
6- Başkale, E., Ulubeli, S. A. and Kaska, Y. (2018). Age structures and growth parameters of the Levantine frog, Pelophylax bedriagae, at different localities in Denizli, Turkey. Acta Herpetologica, 13:147–154.
7- Berry, K. H. (2002). Using growth ring counts to age juvenile desert tortoises (Gopherus agassizii) in the wild. Chelonian Conservation Biology, 4:416–424.
8- Bionda, C., Kost, S., Salas, N., Lajmanovich, R., Sinsch, U. and Martino, A. L. (2015). Age structure, growth and longevity in the common toad, Rhinella arenarum, from Argentina. Acta Herpetologica, 10:55–62.
9- Bodie, J. R. and Semlitsch, R. D. (2000). Size-specific mortality and natural selection in freshwater turtles.  Copeia, 2000:732–739
10- Brown, G. P., Bishop, C. A. and Brooks R. J. (1994). Growth rate, reproductive output, and temperature selection of snapping turtles in habitats of different productivities. Journal of Herpetology, 28:405–410.
11- Busack, S. and Ernst, C. H. (1980). Variation in Mediterranean populations of Mauremys Gray 1869 (Reptilia, Testudines, Emydidae). Annals of the Carnegie Museum, 49:251–264.
12- Castanet, J., Francillon-Vieillot, H. and Bruce, R. C. (1996). Age estimation in desmognathine salamanders assessed by skeletochronology. Herpetologica, 52:160–171
13- Chinsamy, A. and Valenzuela, N. (2008). Skeletochronology of the endangered side-neck turtle, Podocnemis expansa. South African Journal of Science, 104:311–314.
14- Cox, R. M., Skelly, S. L. and John-Alder, H. B. (2003). A comparative test of adaptive hypotheses for sexual size dimorphism in lizards. Evolution, 57:1653–1669.
15- Eden, C. J., Whiteman, H. H., Duobinis-Gray, L. and Wissinger, S. A. (2007). Accuracy assessment of skeletochronology in the Arizona tiger salamander (Ambystoma tigrinum nebulosum). Copeia, 2007:471–477.
16- Ento, K. and Matsui, M. (2002). Estimation of age structure by skeletochronology of a population of Hynobius nebulosus in a breeding season (Amphibia, Urodela). Zoological Science, 19:241–247.
17- Ernst, C. H., Barbour, R. W. and Altenburg, R. (1989). Turtles of the World. Springer.
18- Farasat, H. and Sharifi, M. (2016). Ageing and growth of the endangered Kaiser's mountain newt, Neurergus kaiseri (Caudata: Salamandridae), in the Southern Zagros range, Iran. Journal of Herpetology, 50:120–125.
19- Fathinia, B., Rastegar-Pouyani, N., Darvishnia, H., Mohamadi, H. and Faizi, H. (2011). Sexual size dimorphism in Rana (Pelophylax) ridibunda ridibunda Pallas, 1771 from a population in Darre-Shahr Township, Ilam Province, western Iran. Amphibian and Reptile Conservation, 5:92–97.
20- Fathinia, B., Rastegar-Pouyani, N. and Mohamadi, H. (2011). Sexual dimorphism in Carinatogecko heteropholis (Minton, Anderson, and Anderson, 1970)(Sauria: Gekkonidae) from Ilam Province, western Iran. Amphibian and Reptile Conservation, 5:47–53.
21- Frazer, N. B., Gibbons, J. W. and Greene, J. L. (1991). Growth, survivorship and longevity of painted turtles Chrysemys picta in a southwestern Michigan marsh. American Midland Naturalist, 125:245–258.
22- Fritz, U. and Freytag, O. (1993). The distribution of Mauremys in Asia Minor, and first record of M. caspica caspica (Gmelin, 1774). for the internally drained central basin of Anatolia (Testudines: Cryptodira: Bataguridae). Herpetozoa, 6:97–103.
23- Germano, D. J. and Bury, R. B. (2009). Variation in body size, growth, and population structure of Actinemys marmorata from lentic and lotic habitats in southern Oregon. Journal of Herpetology, 43:510–520.
24- Gibbons, J. W. (1990). Life history and ecology of the slider turtle. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
25- Gibbons, J. W. (1970). Reproductive dynamics of a turtle (Pseudemys scripta) population in a reservoir receiving heated effluent from a nuclear reactor. Canadian Journal of Zoology, 48:881–885.
26- Goshe, L. R., Snover, M. L., Hohn, A. A. and Balazs, G. H. (2016). Validation of back-calculated body lengths and timing of growth mark deposition in Hawaiian green sea turtles. Ecology and Evolution, 6:3208–3215.
27- Halliday, T., Verrell, P. (1986). Sexual selection and body size in amphibians. Herpetological Journal, 1:86–92.
28- Hojati, V., Kammy, H., Ebrahimi, M. and Shajiei, H. (2003). Morphometric comparison of the european pond turtle, Emys orbicularis, and the caspian pond turtle, Mauremys caspica, in Golestan and Mazandaran provinces. Journal of Marine Sciences and Technology, 2:1–12.
29- Huang, Y. C., Richard, M., Zhang, Z., Cabilio, P. and Herman, T. (2008). Analysis of the growth of the Nova Scotia Blanding’s turtle. Atlantic Electronic Journal of Mathematics, 3:18–29.
30- Iverson, J. B. and Mccord, W. P. (1994). Variation in east Asian turtles of the genus Mauremys (Bataguridae; Testudines). Journal of Herpetology, 28:178–187.
31- IUCN 2022. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2022-2. <https://www.iucnredlist.org>
32- James, C. D. (1991). Growth rates and ages at maturity of sympatric scincid lizards (Ctenotus) in central Australia. Journal of Herpetology, 25:284–295.
33- Khaloei, M., Fathinia, B. and Shafaeipour, A. (2023). Skeletochronology of the Levant Green Frog, Pelophylax bedriagae (Camerano, 1882), in Southern Iran. Current Herpetology, 42:55–63.
34- Khonsue, W., Matsui, M. and Misawa, Y. (2000). Age determination by skeletochronology of Rana nigrovittata, a frog from tropical forest of Thailand. Zoological Science, 17:253–257.
35- Krebs, C. J. (2001). Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Benjamin Cummings, San Francisco, USA.
36- Kuo, C.-Y., Lin, Y.-T., Lin, Y.-S. (2009). Sexual size and shape dimorphism in an agamid lizard, Japalura swinhonis (Squamata: Lacertilia: Agamidae). Zoological Studies, 48:351–361.
37- Liao, W. and Lu, X. (2011). Variation in body size, age and growth in the Omei treefrog (Rhacophorus omeimontis) along an altitudinal gradient in western China. Ethology Ecology & Evolution, 23:248–261.
38- Litzgus, J. D. and Brooks, R. J. (1998). Reproduction in a northern population of Clemmys guttata. Journal of Herpetology, 32:252–259.
39- Mermer, A., Kumaş, M., Mutlu, H. S. and Çiçek, K. (2020). Age structure of a population of Chalcides ocellatus (Forskål, 1775)(Sauria: Scincidae) in Mediterranean Anatolia. Zoology in the Middle East, 66:189–196.
40- Parmenter, R. R. (1980). Effects of food availability and water temperature on the feeding ecology of pond sliders (Chrysemys s. scripta). Copeia, 1980:503–514.
41- Safaei-Mahroo, B., Ghaffari, H., Fahimi, H., Broomand, S., Yazdanian, M., Najafi-Majd, E., Hosseinian Yousefkhani, S. S., Rezazadeh, E., Hosseinzadeh, M. S. and Nasrabadi, R. (2015). The herpetofauna of Iran: checklist of taxonomy, distribution and conservation status. Asian Herpetological Research, 6:257–290.
42- Shine, R. (1989). Ecological causes for the evolution of sexual dimorphism: a review of the evidence. The Quarterly Review of Biology, 64:419–461.
43- Sinsch, U. (2015). Skeletochronological assessment of demographic life-history traits in amphibians. The Herpetological Journal, 25:5–13.
44- Snover, M. L. (2002). Growth and ontogeny of sea turtles using skeletochronology: methods, validation and application to conservation. Ph.D. dissertation, Graduate Program in Ecology, Duke University.
45- Tok, C. V. (1999). The Taxonomy and Ecology of Mauremys caspica rivulata Valenciennes, 1833 (Testudinata: Bataguridae) and Testudo graeca ibera Pallas, 1811 (Testudinata: Testudinidae) on Resadiye (Datça) Peninsula. Turkish Journal of Zoology, 23:17–22.
46- Trivers, R. L. (1976). Sexual selection and resource-accruing abilities in Anolis garmani. Evolution, 30:253–269.
47- Turner, F. B., Medica, P. A. and Bury, R. B. (1987). Age-size relationships of desert tortoises (Gopherus agassizi) in southern Nevada. Copeia, 1987:974–979.
48- Uetz, P., Freed, P., Aguilar, R. and Hošek, J. (2022). The Reptile Database, http://www.reptile-database.org, accessed [Aug. 12, 2022].
49- Vitt, L. J. and Caldwell, J. P. (2013). Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles. Academic press.
50- Wyneken, J., Godfrey, M. H. and Bels, V. (2007). Biology of turtles: from structures to strategies of life. Crc Press, Boca Raton, Florida.
51- Yazarloo, M., Kami, H., Bagherian Yazdi, A. A. (2019). A skeletochronological study of age in the Caspian pond turtle (Mauremys caspica caspica) in Golestan province of Iran (Testudines: Geoemydidae). Caspian Journal of Environmental Sciences, 17:249–257.
دوره 36، شماره 3
مهر 1402
صفحه 192-210
  • تاریخ دریافت: 10 مهر 1401
  • تاریخ بازنگری: 16 بهمن 1401
  • تاریخ پذیرش: 20 فروردین 1402