بررسی تأثیر شوری بر تغییرات شکل بدن ماهی پلاتی (Xiphophorus maculatus Günther 1866) در مراحل اولیه تکوین با استفاده از روش ریخت‌سنجی هندسی

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه شیلات، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج، ایران

2 گروه شیلات، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی کرج، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تهران

3 ایران، کرج، دانشگاه تهران، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات

4 دانشگاه تهران

چکیده

پژوهش حاضر با هدف بررسی تأثیر شوری بر تغییرات‌ ریختی ماهی پلاتی (Xiphophorus maculatus) در مراحل اولیه رشد انجام شد. برای این منظور، تعداد 60 قطعه بچه‌ماهی پلاتی (30 قطعه در هر تیمار) در محیط‌های مختلف شامل آب شیرین (ppt 0) و آب شور (ppt 12) در شرایط آزمایشگاهی پرورش یافتند.‌ پس از پایان دوره آزمایش، در شرایط یکسان از سمت چپ نمونه‌های ماهی با استفاده از دوربین دیجیتال عکس‌برداری شد و تعداد 16 لندمارک با استفاده از نرم‌افزار Tpsdig2 روی تصاویر دوبُعدی قرار داده شد. پس از روی هم‌گذاری نقاط و حذف تأثیرات اندازه و جهت با آنالیز پروکراست تعمیم‌یافته (GPA)، داده‌ها توسط آنالیزهای تجزیه به مؤلفه اصلی (PCA)، تابع متمایزکننده (DFA)، تی‌‌تست هاتلینگ و آنالیز خوشه‌ای (CA) مورد مقایسه قرار گرفت. بر طبق نتایج، تفاوت معنی‌داری بین شکل بدن ماهی پلاتی در تیمارهای مورد مطالعه وجود دارد (001/0>P). بچه‌ماهیانی که در تیمار با سطح شوری ppt 12 پرورش یافته بودند، دارای سر و آبشش با عمق کمتر و پوزه طویل‌تری بودند. همچنین، این بچه-ماهیان در مقایسه با تیمار آب شیرین (شوری صفر)، ساقه دمی کوتاه‌تر با عمق کمتر داشتند. نتایج نشان داد با تغییر شرایط محیطی از آب شیرین به آب شور، موقعیت فوقانی دهان در ماهی پلاتی به حالت تحتانی تمایل می‌یابد. علاوه بر این، عمق و طول بدن در ماهیانی که سطح شوری ppt 12 را تجربه کردند، در مقایسه با تیمار آب شیرین کمتر بود.پژوهش حاضر نشان داد که سطح شوری آب سهم قابل ملاحظه‌ای در مراحل رشد و توسعه اولیه ماهی پلاتی ایفا می‌کند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

The effect of salinity on the body shape of platyfish Xiphophorus maculatus (Teleostei: Poeciliidae) during early stages of development using geometric morphometric method

نویسندگان [English]

  • Ali Reza Radkhah 1
  • soheil Eagderi 2
  • Abdolmajid Abdi 3
  • Hadi Poorbagher 4
  • Gholam Reza Rafiee 3

1 Department of Fisheries, Faculty of Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran

2 University of Tehran

3 Dept. of Fisheries, Faculty of Natural Resources, University of Tehran, Karaj, I.R. of Iran

4 University of Tehran

چکیده [English]

This study was aimed to investigate the effect of salinity on phenotypic plasticity of Platy fish (Xiphophorus maculatus) during early stages of development. For this purpose, 60 platy fish fry (30 specimens in each treatment) were raised in different environments, including fresh water (0 ppt) and salt water (12 ppt), for 30 days in laboratory conditions. After the end of this period, the left side of the fish samples was photographed with a digital camera and 16 landmarks were placed on the two-dimensional images using Tpsdig2 software. After removing size and direction effects using Generalized Procrustes Analysis, landmark data were analyzed using Principal Component Analysis, Discriminant Function Analysis, Hotelling's T test and Cluster Analysis (CA). The results showed that there is a significant difference between the body shape of platy fish among the studied treatments (P<0.001). The fry that were reared in the treatment with a salinity level of 12 ppt had a shallower head and gills with a longer snout. Also, these fish had a shorter caudal peduncle with less depth compared to fresh water treatment. The results showed that with the change of environmental conditions from fresh water to salt water, the upper position of the mouth in platy fish tends to the lower position. In addition, body depth and length were lower in fish exposed to a salinity level of 12 ppt compared to the freshwater treatment. The present study showed that water salinity plays a significant role in the early life stages of platy fish.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Platy fish
  • phenotypic plasticity
  • geometric morphometrics
  • salinity
  • adaptation

بررسی تأثیر شوری بر تغییرات شکل بدن ماهی پلاتی (Xiphophorus maculatus Günther 1866) در مراحل اولیه تکوین با استفاده از روش ریخت­سنجی هندسی

علیرضا رادخواه، سهیل ایگدری*، عبدالمجید عبدی، هادی پورباقر و غلامرضا رفیعی

ایران، کرج، دانشگاه تهران، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات

تاریخ دریافت: 10/02/1401          تاریخ پذیرش: 08/03/1402

چکیده

مطالعه تغییرات ریختی ماهیان به­منظور درک روند سازگاری و تکامل آن­ها و همچنین، مدیریت اکوسیستم­های آبزی با توجه به نوسانات محیطی یکی از ضروریت­های تحقیقاتی محسوب می­شود. پژوهش حاضر با هدف بررسی تأثیر شوری بر تغییرات­ ریختی ماهی پلاتی (Xiphophorus maculatus) در مراحل اولیه رشد انجام شد. برای این منظور، تعداد 60 قطعه بچه­ماهی پلاتی (30 قطعه در هر تیمار) در محیط­های مختلف شامل آب شیرین (ppt 0) و آب شور (ppt 12)، به­­مدت 30 روز در شرایط آزمایشگاهی پرورش یافتند.­ پس از پایان دوره آزمایش، در شرایط یکسان از سمت چپ نمونه­های ماهی با استفاده از دوربین دیجیتال عکس­برداری شد و تعداد 16 لندمارک با استفاده از نرم­افزار Tpsdig2 روی تصاویر دوبُعدی قرار داده شد. پس از روی هم­گذاری نقاط و حذف تأثیرات اندازه و جهت با آنالیز پروکراست تعمیم­یافته (GPA)، داده­ها توسط آنالیزهای تجزیه به مؤلفه اصلی (PCA)، تابع متمایزکننده (DFA)، تی‌‌تست هاتلینگ و آنالیز خوشه­ای (CA) مورد مقایسه قرار گرفت. نتایج نشان داد که تفاوت معنی­داری بین شکل بدن ماهی پلاتی در تیمارهای مورد مطالعه وجود دارد (001/0>P). بچه­ماهیانی که در تیمار با سطح شوری ppt 12 پرورش یافته بودند، دارای سر و آبشش با عمق کمتر و پوزه طویل­تری بودند. همچنین، این بچه­ماهیان در مقایسه با تیمار آب شیرین (شوری صفر)، ساقه دمی کوتاه­تر با عمق کمتر داشتند. نتایج نشان داد با تغییر شرایط محیطی از آب شیرین به آب شور، موقعیت فوقانی دهان در ماهی پلاتی به حالت تحتانی تمایل می­یابد. علاوه بر این، عمق و طول بدن در ماهیانی که سطح شوری ppt 12 را تجربه کردند، در مقایسه با تیمار آب شیرین کمتر بود. به­طور کلی، پژوهش حاضر نشان داد که سطح شوری آب سهم قابل ملاحظه­ای در مراحل رشد و توسعه اولیه ماهی پلاتی ایفا می­کند.

واژه های کلیدی: ماهی پلاتی، انعطاف­پذیری ریختی، ریخت­سنجی هندسی، شوری، سازگاری

* نویسنده مسئول، تلفن: 09396954207 ، پست الکترونیکی: soheil.eagderi@ut.ac.ir

مقدمه

 

شکل بدن یک ماهی می­تواند منعکس کننده ویژگی­های مختلف زیستی مانند کارایی تغذیه، تحرک (15)، رفتارهای شناگری و انتخاب زیستگاه آن­ها باشد (25). ماهیان به هنگام مواجهه با شرایط مختلف محیطی قادر به سازگاری هستند تا بتوانند زنده بمانند (8). این سازگاری با شرایط محیطی، در طی زمان منجر به تغییرات فیزیولوژی و رفتاری شده و در نهایت موجب تفکیک جمعیت­ها و حتی گونه­زایی می­شود (13). انعطاف­پذیری ریختی توانایی یک موجود به تغییر ریخت در پاسخ به تغییرات محیطی است (1 و 9). این انعطاف در واقع روابط متقابل و کارکرد وسیعی از محیط و طیف وسیعی از فنوتیپ است و شامل تغییراتی است که در طول زندگی یک موجود رخ می­دهد (12). مطالعه انعطاف­پذیری ویژگی­های ریختی جمعیت­های یک گونه که در محیط­های متفاوت زیست می­کنند، می­تواند در جهت درک مکانیسم تغییرات ریختی که ناشی از نوسانات محیطی است، مورد استفاده قرار گیرد (1 و 6). از این­رو، آگاهی از ویژگی­های زیستگاهی، مکانیسم­های فیزیولوژی و ویژگی­های ریختی ماهیان به­منظور درک سازگاری آن­ها در محیط ضروری است.

بررسی تغییرات ریختی ایجاد شده در ماهیان می­تواند برای درک روند سازگاری، مدیریت اکوسیستم­ها و پی­بُردن به روند تکامل موجودات با توجه به تغییرات محیطی بسیار سودمند باشد (20). تاکنون مطالعات مختلفی به­منظور بررسی تاثیر ویژگی­های محیطی بر تغییرات شکل بدن و الگوی رشد در گونه­های مختلف ماهیان صورت گرفته است که از جمله آن­ها می­توان به مطالعات Sfakianakis و همکاران (2011)، پورمقدم و ایگدری (1392)، پورمقدم و همکاران (1393) و ایگدری و همکاران (2019) اشاره کرد که به­ترتیب پیرامون گونه­های دانیوی گورخری (Danio rerio)، آنجل (Pterophyllum scalare گورماهی صوفیا (Aphanius sophia) و ماهی دُم­شمشیری (Xiphophorus helleri) انجام شده­اند.

در میان ماهیان زینتی در سراسر جهان، اعضای خانواده پشه‌ماهیان (Poecilidae) بسیار محبوب هستند. ماهی پلاتی (Xiphophorus maculatus Günther 1866) به­عنوان یکی از اعضای متعلق به این خانواده به­شمار می­رود. این گونه، ماهی صلح­جویی است و به­همین علت گزینه بسیار مناسبی برای نگهداری در آکواریوم­های اجتماعی محسوب می­گردد (11). پلاتی که جز ماهیان غیربومی و معرفی­شده محسوب می­شود، به­دلیل برخورداری از دهان فوقانی از سطح آب تغذیه می­کند و همه­چیز­خوار است (11 و 27).  این گونه می­تواند تا طول 10 سانتی­متر رشد ­کند (14). محدوده پراکنش بومی ماهی پلاتی (X. maculatus) شامل آمریکای شمالی و مرکزی (سیوداد وراکروز، مکزیک تا شمال بلیز) می­باشد (27). با این حال، این گونه به بسیاری از کشورهای دیگر نیز معرفی شده است. بر اساس Froese  و Pauly (2022)، پراکنش جغرافیایی ماهی پلاتی حداقل در 21 کشور در سطح جهان ثبت شده است (11). این گونه می تواند طیف وسیعی از نوسانات محیطی شامل دما، شوری و اکسیژن محلول را تحمل کند (10).

پرورش ماهیان زینتی در اکوسیستم­های طبیعی نامتعارف از جمله آب لب­شور می­تواند به­عنوان یک جایگزین برای توسعه آبزی­پروری و ایجاد شغل در این مناطق مطرح باشد (5). ماهی پلاتی به­دلیل اندازه کوچک و همچنین نگهداری آسان آن، قابلیت پرورش در اکوسیستم­های نامتعارف کشور مانند آب­های شور را دارا می­باشد. از این­رو، بررسی تاثیر فاکتورهای محیطی چنین اکوسیستم­هایی روی توسعه این ماهی و امکان­پذیری پرورش آن به­عنوان یک ضرورت مهم تحقیقاتی مطرح می­باشد.

با توجه به موارد فوق، پژوهش حاضر با هدف بررسی تغییرات ریختی ماهی پلاتی در برابر تغییرات شوری در مراحل اولیه رشد پس از تولد در شرایط آزمایشگاهی به اجرا درآمد. نتایج این تحقیق می­تواند به درک بهتر روند سازگاری این گونه غیربومی معرفی شده به اکوسیستم­های داخلی کمک نماید و در ارزیابی اثرات زیست­محیطی به­ویژه فعالیت­های شیلاتی آتی در مورد این گونه مورد استفاده قرار گیرد.

مواد و روشها

پرورش مولدین و بچه­ماهیان: این تحقیق در خردادماه سال 1396 انجام شد. برای این منظور، 60 قطعه بچه­ماهی پلاتی از یکی از مراکز پرورش ماهیان زینتی در شهر تهران تهیه شدند. نمونه­های جمع­آوری شده شامل ماهیانی بودند که از آمیزش چندین نسل در این مرکز و از اجداد مشترک حاصل شده بودند. در واقع، بچه­ماهیان مورد بررسی در این مطالعه، حاصل چندین نسل درون­آمیزی (Inbreeding) بودند. از این­رو، این نمونه­ها از لحاظ ژنتیکی تفاوت بسیار اندکی با یکدیگر داشتند.

مطالعات مربوط به ریخت­سنجی ماهیان در آزمایشگاه تکوین و بیوسیستماتیک دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تهران انجام گرفت. مولدین با نسبت جنسی 3 ماده به­ازای یک نر در تانک­های فایبرگلاسی 50 لیتری نگهداری شدند. به­منظور ترغیب ماهیان برای زادآوری از گیاهان آبزی مختلف از جمله علف شاخی (Ceratophyllum demersum L.) و روتالا (Rotala rotundifolia) در محیط استفاده شد که هردو تاثیر قابل توجهی بر نرخ زادآوری داشتند. رای القای رسیدگی جنسی، ماهیان به­وسیله آرتمیا و غذای فرموله شده بیومار تغذیه شدند. بچه ماهیان بلافاصله پس از تولد به تیمارهای آماده شده معرفی شدند.

طرح آزمایش: در این آزمایش از دمای پایین­تر از حد اُپتیمم ماهی استفاده شد. از این­رو، سطوح دما در حد اُپتیمم ماهی (دمای پرورشی در آکواریوم­ها) یعنی 26-22 درجه سانتی­گراد در نظر گرفته شد. در این آزمایش، دو سطح شوری برای تیمارها طراحی شد که شامل آب لب­شور (12 در هزار یا معادل شوری آب دریای خزر) و آب شیرین (شوری صفر) بود. لازم به ذکر است که سطح شوری 12 در هزار (12 ppt) به­­عنوان نقطه ایزواُسموتیک در ماهیان استخوانی شناخته می­شود (10). از این­رو، این سطح از شوری با توجه به مطالعات قبلی (10 و 11)، شرایط محیطی و قابلیت سازگاری و بقای ماهی پلاتی انتخاب شد. به­منظور ایجاد شوری 12 در­هزار،  120 گرم نمک دریا به آب اضافه شد. در هر تیمار 30 بچه­ماهی تازه متولد شده رهاسازی شد. در هر مخزن، دستگاه هواده تعبیه شد و طول دوره آزمایش یا پرورش بچه­ماهیان 30 روز به­طول انجامید.

استخراج داده­های ریخت­شناختی: پس از اتمام دوره پرورش 30 روزه، ماهیان در محلول گل میخک بیهوش و سپس از سمت چپ جانبی ماهیان با استفاده از لوپ مجهز به دوربین دیجیتال کانُن (Cannon) با قدرت تفکیک 6 مگاپیکسل مستقر شده بر روی Copystand عکس­برداری شدند. به­منظور استخراج داده­های شکل بدن در روش ریخت­سنجی هندسی، تعداد 16 نقطه لندمارک تعریف و توسط نرم­افزار TPSDig2 بر روی تصاویر دو بعدی رقومی گردیدند. (شکل 1).

تجزیه و تحلیل داده­ها: در این مطالعه، تغییرات ریختی ماهی پلاتی در دو تیمار مختلف شامل آب شیرین (ppt 0) و آب شور (ppt 12) قبل از ظاهر شدن دوشکلی جنسی (Dimorphism) مورد بررسی قرار گرفت. از این­رو، دوشکلی جنسی در بین تیمارها مشاهده نشد.

 

 

شکل 1- نقاط لندمارک تعیین شده بر روی ماهی پلاتی. 1) ابتدایی­ترین بخش پوزه در قسمت فک بالا (نوک­پوزه)، 2) ابتدای چشم، 3) قسمت مرکزی چشم، 4) انتهای چشم، 5) امتداد خط عمود بر مرکز چشم در بالای­سر، 6) ابتدای قاعده باله پشتی، 7) انتهای قاعده باله پشتی، 8) نقطه­ی بالای انتهای ساقه دمی، 9) بخش انتهایی­ ساقه دُمی، 10) نقطه پایین انتهای ساقه دمی، 11) انتهای قاعده باله مخرجی (لگنی)، 12) ابتدای قاعده­ی باله مخرجی (لگنی)، 13) ابتدای قاعده باله­ی سینه­ای، 14) انتهایی­ترین قسمت سرپوش آبششی در جلوی بدن، 15) ابتدایی­ترین قسمت سرپوش آبششی، 16) امتداد خط عمود بر مرکز چشم در پایین بدن.

 

به­منظور حذف تغییرات غیرشکلی شامل اندازه، جهت و موقعیت داده­ها از آنالیز پروکراست استفاده شد. همچنین، تفاوت­های شکل بدن در بین تیمارهای مورد مطالعه با استفاده از آنالیز تجزیه به مولفه­های اصلی (Principal Component Analysis = PCA) و تابع متمایزکننده (Discriminant Function Analysis = DFA) در نرم­افزار PAST Version 2.15 انجام شد (21). تفاوت شکل نیز براساس ارزش P حاصل از آزمون تی­تست هاتلینگ مورد بررسی قرار گرفت. به­منظور بررسی تفاوت شکل بدن در تیمارهای مورد مطالعه، تغییرات شکل بدن هر تیمار (با سه تکرار) بر اساس میانگین شکل بدن (Consensus configuration)، با یکدیگر و شکل اجماع کل تیمارها در شبکه تغییر شکل (Deformation grids) توسط  برنامه Thin-Plate Spline در نرم­افزار PAST  مصورسازی و مقایسه شدند. در این تحقیق، از آنالیز خوشه­ای (Cluster Analysis) برپایه فاصله اقلیدسی به­منظور تفکیک جمعیت­های مورد مطالعه استفاده شد.

نتایج

نتایج آنالیز تجزیه به مولفه­های اصلی نشان داد که دو عامل اول شامل PC1 و PC2 به­ترتیب 52/43 و 14/25 درصد از تغییرات را به­عنوان گروه­های عاملی اصلی به خود اختصاص دادند که در مجموع 66/68 درصد از تغییرات را شامل ­شدند (جدول 1). نتایج PCA نشان داد که دو گروه مورد مطالعه از نظر تغییرات شکل بدن از یکدیگر متمایز می­شوند (شکل 2). آنالیز تابع متمایزکننده نیز دو گروه را از یکدیگر متمایز نمود، و تی­تست هاتلینگ نیز بیانگر تفاوت معنی­داری بین شکل بدن ماهیان پلاتی در دو تیمار شوری بود (001/0>P؛ شکل 3).

 

 

 

شکل 2- آنالیز تجزیه به مؤلفه­های اصلی (PCA) شکل بدن ماهیان در دو تیمار شوری

 

جدول 1- نتایج آنالیز تجزیه به مولفه­های اصلی (PCA)

مولفه­ها

مقادیر ویژه

درصد واریانس

1

12/12

52/43

2

2/3

14/25

 

شبکه تغییرات شکل بدن ماهی پلاتی در تیمارهای شوری بالا و شوری صفر (آب شیرین) در شکل 4 آورده شده است. بر اساس نتایج، تفاوت­های ریختی بین دو تیمار مورد مطالعه مربوط به نواحی سر، آبشش، موقعیت دهان، ساقه دمی و طول و عمق بدن بود، به­طوری­که در شوری­ بالاتر ناحیه آبششی از عمق کمتری برخوردار بود و علاوه بر این، در تیمار شوری در مقایسه با تیمار آب شیرین، طول پوزه ماهیان بیشتر بود. همچنین، در بخش ساقه دمی، ماهیانی که تیمار با شوری بالا را تجربه کرده بودند، در مقایسه با تیمار آب شیرین، دارای ساقه دمی با طول کوتاه­تر و همچنین، عمق کمتر بودند. نتایج نشان داد با تغییر شرایط ماهی پلاتی از آب شیرین به آب شور، موقعیت فوقانی دهان آن به حالت تحتانی تمایل یافته بود و عمق و طول بدن در مقایسه با تیمار آب شیرین کوچکتر شده بود (شکل 4).

 

بحث و نتیجه گیری

مکانیسم تنظیم فرآیندهای اسمزی در ماهیان نیازمند انرژی است (7). بنابراین منطقی است که انتظار داشته باشیم بسیاری از بچه­ماهیان به دلیل کمبود انرژی نتوانند در مراحل اولیه رشد زنده بمانند، چراکه به جای رشد، باید بخشی از انرژی خود را برای تنظیم اسمزی مصرف نمایند (18). این وضعیت اگرچه در برخی از مطالعات پیشین از جمله ایگدری و همکاران (2019) در مورد برخی گونه­ها از جمله ماهی دُم­شمشیری (Xiphophorus helleri) صورت گرفته است، اما با این حال، در مطالعه حاضر مرگ و میری در خصوص بچه­ماهیان پلاتی در طول دوره آزمایش مشاهده نشد که این امر حاکی از قابلیت سازگاری بچه­ماهیان پلاتی با سطح شوری مورد مطالعه (ppt 12) بود.

نقطه ایزواسمزی پلاسما در ماهیان استخوانی معمولاً با شوری آب 12 در هزار (ppt) مطابقت دارد (17 و 24). علاوه بر این، شوری بهینه برای سرعت رشد به گونه و مراحل رشد بستگی دارد (17). نتایج مطالعه حاضر نشان داد که ماهی پلاتی قادر به تحمل شوری در نقطه ایزواسمزی در طول دوره اولیه رشد می­باشد.

 

 

شکل 3- آنالیز تابع متمایزکننده (DFA) شکل بدن ماهیان در دو تیمار شوری

شکل 4- مقایسه شکل بدن ماهی پلاتی در دو تیمار با سطح شوری مختلف

 

 

این در حالی است که برخی دیگر از گونه­های زینتی از جمله ماهی دُم­شمشیری نمی­توانند شوری بالاتری را حتی در نقطه ایزواسمزی تحمل کنند. از این رو، برخی از محققان از جمله پورمقدم و همکاران (1393)، ایگدری و همکاران (2019) و استیگا و همکاران (2019) نشان دادند که در یک محیط آب شور، رژیم غذایی متفاوتی برای غلبه بر این کمبود انرژی، در مورد بچه ماهیان باید اعمال شود (2، 10 و 23). با این حال، با توجه به نتایج مطالعه حاضر و قابلیت ماهی پلاتی برای سازگاری با شوری بالا، به­نظر می­رسد که این مسئله در مورد این گونه متفاوت است. تفاوت‌های شکل بدن نه تنها منعکس‌کننده ویژگی‌های ژنتیکی جمعیت‌ها بلکه پارامترهای محیطی نیز می­باشد (15، 20 و 26). عوامل محیطی مختلف می­توانند بر ویژگی­های بیولوژیک ماهیان مانند خصوصیات ریخت­شناسی تأثیر بگذارند و چالش­های زیست­محیطی و تکاملی جدیدی را برای آن­ها ایجاد کنند (4 و 5). متعاقباً، این شرایط جدید می­تواند باعث ایجاد تغییراتی در شکل بدن ماهیان شود، زیرا آنها باید برای زنده ماندن به این محیط جدید پاسخ دهند (5) و تأثیر نامطلوب فشارهای ناشی از آن را کاهش دهند یا آمادگی خود را برای بهره­برداری بهتر از شرایط جدید محیط افزایش دهند (10 و 23). تاکنون تاثیر فاکتور شوری روی شکل یدن گونه­های مختلفی از ماهیان از جمله آفانیوس (A. sophia) و ماهی دُم­شمشیری (X. helleri) مورد بررسی قرار گرفته است (2 و 10). در مطالعه حاضر نیز برای نخستین بار تاثیر این پارامتر بر تغییرات ریخت­شناسی ماهی پلاتی بررسی گردید. نتایج نشان داد که تغییرات شکلی ماهیان پلاتی در تیمارهای مختلف بیشتر در ناحیه سرپوش آبششی، موقعیت دهانی و ساقه دمی اتفاق می­افتد، به­طوری­که بخشی از این نتایج با مطالعات قبلی از جمله پورمقدم و همکاران (2014) تاحدودی هم­خوانی داشت. پورمقدم و همکاران (1393) در پژوهشی که به­منظور بررسی تاثیر شوری بر تغییرات شکل بدن ماهی آفانیوس (A. sophia) انجام دادند، تفاوت کاملاً معنی‌داری بین شکل بدن ماهیان در دو تیمار شوری مشاهده کردند. مهم­ترین و شاخص­ترین تغییرات شکلی این ماهیان به­گونه­ای بود که در شوری صفر، لبه فوقانی سرپوش آبششی، دارای جابه‌جایی فوقانی بوده و باعث افزایش ارتفاع در دهانه­ سرپوش آبششی گردید. مشابه این حالت در مطالعه حاضر برای ماهی پلاتی در شوری صفر (آب شیرین) نیز مشاهده شد. پورمقدم و همکاران (1393) در بررسی موقعیت دهانی ماهی آفانیوس بیان داشتند که در سطح شوری صفر، دهان این گونه تا حدودی حالت جابه‌جایی تحتانی از خود نشان می­دهد. این نتیجه با آنچه در مطالعه حاضر در مورد ماهی پلاتی مشاهده شد، مطابقت نداشت، چراکه بر اساس شبکه تغییرات شکل بدن، موقعیت دهان ماهی پلاتی در محیط آب شیرین به سمت فوقانی تمایل می­یابد. با توجه به اینکه این گونه از سطح آب تغذیه می­کند، برخورداری از دهان فوقانی کاملاً قابل توجیه است (14)، اما با این حال، این مسئله نشان می­دهد که با تغییر شرایط محیطی ماهی پلاتی از آب شیرین به آب شور، موقعیت فوقانی دهان آن به حالت تحتانی تمایل می­یابد. این امر ممکن است روی عملکرد تغذیه­ای این گونه و رژیم غذایی آن در گذر زمان، تاثیر قابل توجهی داشته باشد.

ایگدری و همکاران (2019) اظهار داشتند که شکل بدن ماهی دُم­شمشیری در شوری آب بالاتر به سمت ساقه دمی کوتاه‌تر، عمق سر پایین‌تر و پوزه نوک تیزتر سوق پیدا می­کند. آن­ها در توجیه این مسئله بیان داشتند که افزایش شوری آب می‌تواند ویسکوزیته و چگالی آب را افزایش دهد و در نتیجه، ماهی شکل بدن خود را به حالت دوکی‌شکل تغییر می‌دهد تا به­واسطه این مکانیسم، هزینه انرژی آن برای شنا در آب‌های شور کاهش یابد (26). به­ عبارت دیگر، حالت دوکی‌شکل بدن ماهی باعث می‌شود که موجود در محیط آب به راحتی قدرت مانور داشته باشد. مشابه حالتی که در مورد ماهی دُم­شمشیری توسط ایگدری و همکاران (2019) بیان گردید، در ماهی پلاتی نیز صادق است. در مطالعه حاضر، شکل بدن ماهی پلاتی با افزایش شوری به حالت دوکی شکل تمایل یافته است. این مسئله با استناد به نتایج شبکه تغییرات شکل قابل توجیه است و نشان می­دهد ماهیانی که سطح شوری بالا را تجربه کردند، عمق و طول بدن کوچکتری در مقایسه با تیمار آب شیرین (شوری صفر) داشتند. این نتایج نشان می­دهد که تغییرات شکلی ایجاد شده در ماهی پلاتی در پاسخ به نوسانات شوری رخ داده است و در عین حال،  مکانیسمی برای ذخیره انرژی، حفظ بقا و سازگاری ماهی با شرایط جدید محیطی است (10 و 19).

افزایش شوری آب باعث کاهش اکسیژن محلول می شود (19). بنابراین، برخی از گونه­ها مانند ماهی دُم­شمشیری برای جبران این مشکل با سوق دادن موقعیت دهان به حالت فوقانی سازگاری پیدا می­کنند. موقعیت فوقانی دهان می­تواند به استفاده موثر از آب سطحی که حاوی اکسیژن محلول بیشتری است، کمک کند (2، 10، 16، 28). با این حال، این مسئله در مطالعه حاضر، در مورد ماهی پلاتی صدق نمی­کند و نشان دهنده وجود تفاوت در مکانیسم­های سازگاری بین ماهیان دُم­شمشیری و پلاتی در محیط­های آب شور می­باشد.

به­عنوان نتیجه­گیری کلی، مطالعه حاضر نشان داد که شوری نقش مهم و حیاتی در رشد اولیه ماهی پلاتی (X. maculatus) دارد. بر اساس نتایج، این گونه به­واسطه تغییرات شکل بدن، قابلیت سازگاری در شرایط مختلف از نظر سطح شوری را پیدا می­کند. این مکانیسم به­منظور تامین نیازهای بیولوژیکی برای بقای موجود و همچنین، کاهش اثرات نامطلوب فشارهای ناشی از شوری اتخاذ می­شود.

سپاسگزاری

بدین­وسیله کلیه نگارندگان مراتب قدردانی و سپاس خود را از حمایت­های ارزنده دانشگاه تهران در راستای اجرای این پروژه اعلام می­نمایند.

  1. مهدیان، م.، خلجی پیربلوطی، و.ا.، ملک­محمد، خ.، اورعی، ح.، 1401. بررسی جمعیت‌های مختلف منتسب به
    Gammarus lordeganensis با استفاده از روش ریخت‌سنجی هندسی. مجله پژوهش‌های جانوری (مجله زیست شناسی ایران)، دوره 35، شماره 3، صفحات 250-233.
  2. پورمقدم، م.، پورباقر، ه.، و ایگدری، س.، 1393. بررسی تاثیر شوری و درجه حرارت بر تغییر شکل بدن ماهی گورخری (Aphanius sophiae) با استفاده از روش ریخت­سنجی هندسی. زیست­شناسی دریا، دوره 6، شماره 2، صفحات 9-1.
  3. پورمقدم، م.، و ایگدری، س.، 1392. تأثیر درجه حرارت بر شکل بدن ماهی آنجل (Pterophyllum scalare Lichtenstein, 1823) در مراحل اولیه رشد با استفاده از روش ریخت­سنجی هندسی. مجله بوم­شناسی آبزیان، دوره 3، شماره 2، صفحات 36-30.
  4. رادخواه، ع.ر، ایگدری، س.، پورباقر، ه.، 1401. بررسی ارتباط بین فاکتورهای محیطی و پراکنش جویبارماهی کرمانشاه (Sasanidus kermanshahensis) در رودخانه دینورآب با استفاده از مدل تجمعی تعمیم­یافته (GAM). مجله پژوهش‌های جانوری (مجله زیست­شناسی ایران)، دوره 35، شماره 3، صفحات 281-265.
  5. رادخواه، ع.ر، ایگدری، س.، شمس، ی.، حسینی، س.و.، 1401. ارزیابی یکپارچگی اکولوژیکی رودخانه زرینه­رود با استفاده از شاخص­های زیستی ماهیان: مطالعه موردی تاثیر شهر شاهین­دژ (استان آذربایجان غربی). مجله پژوهش‌های جانوری (مجله زیست­شناسی ایران)، دوره 35، شماره 1، صفحات 11-2.

 

  1. Adams, D.C., and Collyer, M., 2009. A General Framework for the Analysis of Phenotypic Trajectories in Evolutionary Studies. Evolution, 63, 1143-1154. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.2009.00649.x
  2. Cao, Q., Gu, J., Wang, D., Liang, F., Zhang, H., Li, X., and Yin, S., 2018. Physiological mechanism of osmoregulatory adaptation in anguillid eels. Fish Physiology and Biochemistry, 44, 423–433. https://doi.org/10.1007/s10695-018-0464-6
  3. Chuang, C., Sunglin, Y., and Hsiung liang, S.H., 2005. Ecological comparison and habitat preference of two cyprinid fishes, varicorhinus barbatulus and candidia barbatus, in Happen Creek of northern Taiwan. Journal of Zoological studies,45, 114-123.
  4. Douglas, W., and Anurag A., 2002. what is phenotype plasticity and why is it important? Journal of Biological Sciences and Ecological and Evolutionary Biology, 63, 1-10.
  5. Eagderi, S., Poorbagher, H., and Parsazadeh, F., 2019. Effect of salinity on the body shape of sword tail, Xiphophurus helleri, during early developmental stage. Survey in Fisheries Sciences, 5, 11-17.
  6. Froese, R., and Pauly, D., 2022. Fish Base. World Wide Web Electronic Publication. Available at: www.fishbase.org. Accessed 12 March 2022.
  7. Futuyma, D.J., 2013. Evolutionary Biology. 3rd Edition. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Oxford University Press, 656 p.
  8. Goldspink, G., 1995. Adaptation of fish to different environmental temperature by qualitative and quantitative changes in gene expression. Journal of Thermal Biology, 20, 167-174.
  9. Goodwin, D., 2003. The aquarium fish hand book. Island Books Publ. Co. Devon, England, 256 p.
  10. Guill, J.M., Heins, D.C., and Hood, C.S., 2003. The Effect of Phylogeny on Interspecific Body Shape Variation in Darters (Pisces: Percidae). Systematic Biology, 52, 488-500. https://doi.org/10.1080/10635150309314
  11. Kramer, D.L., and McClure, M., 1982. Aquatic surface respiration, a widespread adaptation to hypoxia in tropical freshwater fishes. Environmental Biology of Fishes, 7, 47-55.
  12. Lisboa, V., Barcarolli, I.F., Sampaio, L.A., and Bianchini, A., 2015. Effect of salinity on survival, growth and biochemical parameters in juvenile Lebranch mullet Mugil liza (Perciformes: Mugilidae). Neotropical Ichthyology, 13, 2015. https://doi.org/10.1590/1982-0224-20140122
  13. Martin, G., Greenwell, M.G., Johanna Sherrill, J., and Clayton, L.A., 2003. Osmoregulation in fish. Veterinary Clinics of North America Exotic Animal Practice, 6, PP:169-189. https://doi.org/10.1016/S1094-9194(02)00021-X
  14. Mortimer, C.H., 1971. Chemical exchanges between sediments and water in the Great Lakes- speculations on probable regulatory mechanisms. Limnology and Oceanography, 16, 387-404.
  15. Radkhah, A.R., Poorbagher, H., and Eagderi, S., 2017. Habitat effects on morphological plasticity of Saw-belly (Hemiculter leucisculus) in the Zarrineh River (Urmia Lake basin, Iran). Journal of Bioscience and Biotechnology, 6, 37-41.
  16. Rohlf, F.J., 2001. Comparative methods for the analysis of continuous variables: Geometric interpretations. Evolution, 55, 2143-2146. https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2001.tb00731.x
  17. Sfakianakis, D.G., Leris, I., Laggis, A., and Kentouri, M., 2011. The effect of rearing temperature on body shape and meristic characters in zebrafish (Danio rerio) juveniles. Environmental Biology of Fishes, 92, 197-205.
  18. Styga, J.M., Pienaar, J., Scott, P.A., and Earley, R.L., 2019. Does Body Shape in Fundulus Adapt to Variation in Habitat Salinity? Frontiers in Physiology, 2019, 2-8. https://doi.org/10.3389/fphys.2019.01400
  19. Tsuzuki, M.Y., Sugai, J.K., Maciel, J.C., Francisco, C.J., and Cerqueira, V.R., 2007. Survival, growth and digestive enzyme activity of juveniles of the fat snook (Centropomus parallelus) reared at different salinities. Aquaculture, 271, 319-325.
  20. Webb, P.W., 1984. Body form, locomotion and foraging in aquatic vertebrates. American Zoologist, 24, 107-120.
  21. Wimberger, P.H., 1992. Plasticity of fish body shape. The effects of diet, development, family and age in two species of Geophagus (Pisces: Cichlidae). Biological Journal of the Linnean Society, 45, 197–218. https://doi.org /10.1111/j.1095-8312.1992.tb00640.x
  22. Zhang, Z., Wang, Y., Wang, S., Liu, J., Warren, W., Mitreva, M., and Walter, R.B., 2011. Transcriptome analysis of female and male Xiphophorus maculatus Jp 163 A. PLoS ONE, 6(4):e18379. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0018379
  23. Zgong, X., Huang, X., and Wen, W., 2018. Influence of salinity on the early development and biochemical dynamics of a marine fish, Inimicus japonicus. Journal of Oceanology and Limnology, 36: 427–437. https://doi.org/10.1007 /s00343-017-6223-1
دوره 36، شماره 3
مهر 1402
صفحه 211-225
  • تاریخ دریافت: 10 اردیبهشت 1401
  • تاریخ بازنگری: 30 اردیبهشت 1402
  • تاریخ پذیرش: 08 خرداد 1402