واگرایی ریختی گونه‌های جنس Lutjanus Bloch, 1790(Perciformes: Lutjanidae) در دریای عمان ..

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

2 گروه زیست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

3 گروه نوآوری زیستی جانوری، مرکز پژوهشی جانورشناسی کاربردی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

4 ﻣرکزﺗﺤﻘﻴﻘﺎﺕ شیلات آب های دور _ چابهار

5 پژوهشکر پسادکتری دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیست

چکیده

جنس Lutjanus گروهی از ماهیان با ارزش اقتصادی و بوم شناختی بالا در دریای عمان هستند که گونه‌های آن شباهت ریختی زیادی را نشان می‌دهند. این مطالعه با هدف بررسی مقایسه واگریی ریختی 11 گونه از جنس Lutjanus با رویکردهای ریخت سنجی سنتی و ریخت سنجی هندسی انجام شد. براساس مطالعات انجام شده 11 گونه از جنس Lutjanus شاملL‌. lutjanus, L.‌ argentimaculatus, L. ehrenbergii L.‌ erythropterus, L. fulviflamma, johnii, L. lemniscatus, L. malabaricus, L. rivulatus, L. russellii quinquelineatus, L. L. شناسایی شدند. رویکردهای ریخت سنجی سنتی و هندسی توانستند اکثر گونه‌های این جنس را در صفات شمارشی، اندازشی و شکل بدن به ترتیب از یکدیگر تفکیک کنند. تحلیل‌های تک متغیره و چند متغیره مطابقت نسبتاً بالایی را نشان دادند، بطوریکه تعداد خارهای باله پشتی، تعداد خارهای آبششی، طول پیش باله شکمی، عمق بدن، طول ساقه دمی و طول سر بیشترین نقش را در جدایی اعضای این جنس داشتند. مطابق با نتایج ما، تنوع گونه‌ای در ایستگاه‌های شرقی دریای عمان (تیس و بریس) نسبت به غرب آن بیشتر بود که این می‌تواند به دلیل فاکتورهای بوم شناختی و شرایط زیستگاهی باشد. این مطالعه استفاده از تحلیل‌های مولکولی برای تأیید گونه‌های شناسایی شده و طراحی یک برنامه ریزی دقیق حفاظتی را پیشنهاد می‌کند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Morphological Divergence Species Lutjanus Bloch, 1790(Perciformes: Lutjanidae) Oman Sea..

نویسندگان [English]

  • Homa Zafarghasempor 1
  • Faezeh Yazdani Moghaddam 2 3
  • Ashkan Ajdari 4
  • Ehsan Damadi 5

1 Department of Biology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran

2 Department of Biology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, I.R. of Iran

3 Department of Biology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, I.R. of Iran

4 Chabahar, I.R. of Iran

5 Department of Biology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran

چکیده [English]

The Lutjanus genus is a group of fishes with high economic and ecological value in the Oman Sea, whose species show great morphological similarity. This study aimed to compare the morphological variation of 11 species of Lutjanus genus with traditional morphometric and geometric morphometric approaches. Based on the studies conducted, 11 species of the genus Lutjanus including L. lutjanus, L. argentimaculatus, L. ehrenbergii, L. erythropterus, L. fulviflamma, L. johnii, L. lemniscatus, L. malabaricus, L. rivulatus, L. russellii, L. quinquelineatus were identified. Traditional and geometric morphometric approaches were able to distinguish most of the species of this genus from each other in counting, measuring and body shape traits respectively. Univariate and multivariate analyzes showed a relatively high agreement, so that the number of dorsal fin spines, the number of gill spines, the length of the front ventral fin, the body depth, the length of the caudal peduncle and the length of the head had the greatest role in the separation of the members of this genus. According to our results, species diversity was higher in the eastern stations of the Oman Sea (Tis and Brice) than in the western one, which could be due to ecological factors and habitat conditions. This study suggests the use of molecular analyzes to confirm the identified species and design a detailed conservation plan.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Lutjanus
  • Morphological Diversity
  • Traditional Morphometry
  • Geometric Morphometry
  • Truss Network System

واگرایی ریختی گونه‌های جنس Lutjanidae) Lutjanus Bloch, 1790 (Perciformes: در دریای عمان

هما ظفرقاسم پور1، فائزه یزدانی مقدم1،2*، اشکان اژدری3 و احسان دامادی1

1 ایران، مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

2 ایران، دانشگاه فردوسی مشهد، مرکز پژوهشی جانورشناسی کاربردی، گروه نوآوری زیستی جانوری

3 چابهار، مرکزتحقیقات شیلات آب‌های دور

تاریخ دریافت: 15/09/1401          تاریخ پذیرش: 27/01/1402

چکیده

جنس Lutjanus گروهی از ماهیان با ارزش اقتصادی و بوم شناختی بالا در دریای عمان هستند که گونه‌های آن شباهت ریختی زیادی را نشان می‌دهند. این مطالعه با هدف بررسی مقایسه واگریی ریختی 11 گونه از جنس Lutjanus با رویکردهای ریخت سنجی سنتی و ریخت سنجی هندسی انجام شد. براساس مطالعات انجام شده 11 گونه از جنس Lutjanus شاملL­. lutjanus, L.­ argentimaculatus, L. ehrenbergii L.erythropterus, L. johnii, L. lemniscatus, L. fulviflamma, L. malabaricus, L. rivulatus, L. russellii  quinquelineatus. L. شناسایی شدند. رویکردهای ریخت سنجی سنتی و هندسی توانستند اکثر گونه‌های این جنس را در صفات شمارشی، اندازشی و شکل بدن بترتیب از یکدیگر تفکیک کنند. تحلیل‌های تک متغیره و چند متغیره مطابقت نسبتاً بالایی را نشان دادند، بطوریکه تعداد خارهای باله پشتی، تعداد خارهای آبششی، طول پیش باله شکمی، عمق بدن، طول ساقه دمی و طول سر بیشترین نقش را در جدایی اعضای این جنس داشتند. مطابق با نتایج ما، تنوع گونه­ای در ایستگاه­های شرقی دریای عمان (تیس و بریس) نسبت به غرب آن بیشتر بود که این می­تواند به دلیل فاکتورهای بوم شناختی و شرایط زیستگاهی باشد. این مطالعه استفاده از تحلیل‌های مولکولی برای تأیید گونه‌های شناسایی شده و طراحی یک برنامه ریزی دقیق حفاظتی را پیشنهاد می‌کند.

واژه های کلیدی: سرخوماهیان، تنوع ریختی، ریخت سنجی سنتی، ریخت سنجی هندسی، سیستم شبکه تراس، دریای عمان

* نویسنده مسئول، تلفن:    09155100577  ، پست الکترونیکی: yazdani@um.ac.ir

مقدمه

 

مطالعات آرایه شناختی بخش اساسی بوم شناسی و حفاظت است. خانواده سرخوماهیان (Lutjanidae Gill, 1861)­ شامل 4 زیرخانواده، 17 جنس و 113 گونه شناخته شده در دنیا است (8). پراکنش جغرافیایی این خانواده غالباً منحصر به آب‌های شور نواحی گرمسیری و نیمه گرمسیری اقیانوس اطلس، هند و آرام می‌باشد (2و14). از مهم‌ترین ویژگی‌های جداکننده جنس Lutjanus می‌توان به­، دهان بزرگ با قابلیت ارتجاعی، آرواره های بالا و پایین با دندان های تیز، فک بالا با دندان نیش، کمان‌های پیش آبششی دندانه دار و یک لکه سیاه رنگ در بالای خط جانبی می­باشد (14). بطور کلی گونه‌های جنس Lutjanus تنوع ریختی قابل توجهی را از لحاظ الگوی رنگی و اندازه بدن از خود نشان می‌دهند (24). این جنس دارای بیشترین تعداد گونه نسبت به سایر جنس‌های خانواده سرخو­ ماهیان می‌باشد، بطوری که در مجموع شامل 81 گونه معتبر در جهان می‌باشد که از این بین، 11 گونه در دریای عمان یافت می‌شوند (8). اولین مطالعه ریختی روی فون ماهیان دریای عمان توسط Blegvad and Loppenthin (1944) انجام شد که منجربه شناسایی سه گونهL. argentimaculatus (Forsskal 1775)  L. johnii (Bloch, 1792), و L. coeruleolineatus (Rüppell, 1838) شد. پس از آن صدیق زاده و همکارانش در سال 2012 به توصیف، شناسایی و مقایسه اتولیت گونه  L.johnii (Bloch, 1792) متعلق به جنس Lutjanus پرداختند و به وجود دو جمعیت جداگانه از ماهیان L. lutjanus Bloch, 1792 در خلیج فارس و دریای عمان دست یافتند. بررسی‌های دیگر در ایران به چند گزارش و مقاله محدود می‌شود، بنابراین عملاً بررسی جامعی در مورد ریخت­شناسی اعضای گونه‌های جنس Lutjanus در این منطقه صورت نگرفته است. تنها مطالعه مولکولی در محدوده آبی ایران با استفاده از ژن COI بر روی گونه‌های جنس Lutjanus توسط اصغریان و همکارانش در سال 2011 انجام گرفت که سه گونه L. erythropterus Bloch,1790 L. fulviflamma (Forsskal 1775), و L. Lutjanus Bloch,1790 مورد تفکیک و شناسایی قرار دادند. بررسی صفات ریخت شناسی ساده­‌ترین و مستقیم‌ترین راه در بین روش‌های شناسایی گونه‌ها می‌باشد. ریخت سنجی مطالعه تنوع شکل و تغییر آن همراه با بررسی متغیر های دیگر می باشد(5). تکنیک‌های مختلفی برای ریخت سنجی وجود دارد که بطورکلی می­توان آن‌ها را به دو دسته سنتی و هندسی تقسیم نمود. در ریخت سنجی سنتی از تجزیه و تحلیل‌های آماری چند متغیره برای متغیرهای کمی مانند طول، عرض و ارتفاع استفاده می‌شود (3). از دیگر روش‌های ریخت سنجی هندسی، ریخت سنجی براساس سیستم شبکه تراس می‌باشد که کاربردهای زیادی از جمله ریخت شناسی، رشد شناسی، شناسایی ذخایر و تفکیک گونه‌ها دارد (13). این سیستم بر پایه لندمارک می‌باشد که این نقاط موقعیت (مختصات 2 یا 3 بعدی) روی نمونه هستند (16) و متغیرها فواصل خطی بین دو لندمارک روی بدن می‌باشند که تراس نامیده می‌شوند (9). ریخت سنجی هندسی رویکردی جدید و دقیق برای تجزیه و تحلیل آماری شکل مطرح شده است که بر پایه نقاط لندمارک می‌باشد (19). شناسایی آرایه شناختی گونه‌های Lutjanus در دریای عمان به دلایلی از جمله اختلاف نظرهای فراوان درباره گزارش تعداد دقیق گونه‌ها، وجود شباهت‌های زیاد بین گونه‌ها و هم چنین مشاهده عدم انطباق بررسی‌های ریختی و اهمیت اقتصادی حائز اهمیت می‌باشد. بنابراین با توجه به پراکنش، شباهت ریختی، الگوی های رنگی و همچنین توانایی بالا در تحمل شوری و دما در بین گونه‌های مختلف جنس Lutjanus در منطقه جغرافیایی زیستی ایران، این مطالعه به منظور بررسی الگوهای تنوع ریختی گونه‌ای جنس Lutjanus با استفاده از تکنیک‌های ریخت سنجی سنتی و ریخت سنجی هندسی در دریای عمان انجام شد.

مواد و روشها

روش مطالعه: در این مطالعه نمونه برداری به وسیله تور در عمق بین 50-12 متر بترتیب از 5 ایستگاه سیریک، جاسک، پزم، تیس و بریس با در نظر گرفتن فاصله جغرافیایی و تنوع زیستگاهی از جمله تنوع بستر صورت گرفت (شکل 1). در مجموع تعداد 108 نمونه شامل 11 گونه متعلق به جنس Lutjanus  از دریای عمان جمع آوری شد. سپس از سمت چپ تمامی نمونه‌ها با استفاده از دوربین دیجیتالی Canon مدل 1234 ساخت کشور ژاپن با قدرت تفکیک پذیری 8 مگاپیکسل از فاصله 15 سانتی متری بر روی پایه، عکس برداری انجام گرفت. نمونه‌های جمع آوری شده در شرایط تازه به موزه جانورشناسی دانشگاه فردوسی مشهد منتقل و سپس جهت انجام بررسی‌های ریخت شناسی به فریز با دمای C° 4- منتقل شدند. نمونه‌ها توسط کلیدهای شناسایی معتبر شناسایی شدند (17).

 

 

تحلیل های ریختی

ریخت سنجی سنتی: در روش ریخت سنجی سنتی، 15 صفت اندازشی روی 108 نمونه با استفاده از نرم افزار Image J v.1.53 (18) اندازه گیری شد (با توجه به اینکه از تعدادی از نمونه ها تنها عکس تهیه شده بود) و از 5 صفت شمارشی برای انجام تحلیل‌های آماری استفاده شد (جدول 1). برای حذف اثر اندازه، از تمام صفات نسبت گرفته شد (صفات تقسیم بر طول استاندارد) سپس نرمال بودن داده‌ها با تست Shapiro-Wilk مورد ارزیابی قرار گرفت.

 

 

شکل 1- پراکندگی جغرافیایی گونه‌های مورد مطالعه جنس Lutjanus در دریای عمان

:A سیریک،:B جاسک،:C پزم،:D تیس،:E بریس

 

 

در مرحله بعدی داده‌های اندازشی و شمارشی برای انجام تحلیل‌های ریختی وارد نرم افزار PAST 4.03 (10) شدند. از تحلیل MANOVA برای بررسی تفکیک جنسیت در گونه‌ها استفاده شد. تحلیل یک طرفه واریانس ANOVA، میانگین و انحراف معیار برای مشخص کردن تفاوت‌های معنادار آماری متغیرها بین گروه‌ها انجام شد. در تمام آزمون‌ها سطح معناداری 05/0 در نظر گرفته شد. همه متغیرها توسط آزمونShapiro-Wilk  نرمال شدند. سپس با توجه به صفات اندازه‌گیری شده ظاهری، تجزیه تحلیل‌های چند متغیره شامل تحلیل مؤلفه‌های اصلی Principle Component Analyses (PCA) و پس از آن تحلیل تشخیص خطی Linear Discriminant Analyses (LDA) برای تأیید جدایی گونه‌ها صورت گرفت (3). برای تمام محاسبات و تحلیل‌های ذکر شده از نرم افزارPAST v.4.03  وSPSS v.23 (SPSS Inc., Chicago IL)  استفاده شد (15).

ریخت سنجی هندسی: در این روش تعداد 17 لندمارک هم ساخت روی هر نمونه با استفاده از نرم افزار tps Dig رقومی سازی شده و فایل‌های tps از آن‌ها تهیه گردید (شکل 2). داده‌های حاصل پس از تحلیل پروکراست (Analysis Generalized Procrust)، برای حذف اثرات غیر مرتبط با شکل (شامل: اندازه، جهت و موقعیت)، با استفاده از تجزیه و تحلیل‌های چند متغیره شامل تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA) و تحلیل تشخیص خطی (LDA) مورد تحلیل قرار گرفتند. مصور سازی تفاوت شکل بدن گونه‌های جنس Lutjanus مورد مطالعه در نمودار Wirefarme با استفاده از نرم افزار (12)Morpho J v1.07 انجام شد. تجزیه و تحلیل داده‌های نقاط لندمارک در این مطالعه در نرم افزار Morpho J مورد بررسی قرار گرفتند.

 

جدول 1- آماره‌های توصیفی و نتایج صفات اندازشی و شمارشی 11 گونه از جنس Lutjanus

 

P-Value

L.russellii

L.rivulatus

L.qiunquelineatus

L.malabaricus

L.lutjanus

L.lemniscatus

L.johnii

L.fulviflamma

L.erythropterus

L.ehrenbergii

L. argentimaculatus

 

0.000

X,14

12

X,15-16

20.5

X,13-15

12

 

XI,12-14

12

X-XI,12

11.5

X,13-14

12.25

X,13-14

11.75

X,12-14

11.5

XI, 12-14

12

X,13-14

18.5

X, 13-14

11.75

تعداد خار­ها و شعاع نرم باله پشتی

0.000

III,8

5.5

 

III,9

6

III,8

5.5

III,8-9

5.75

III,8

5.5

III,8

5.5

III,8

5.5

III,8

5.5

III, 8-9

10

III, 8

5.5

III, 8

5.5

 

تعداد خار­ها و شعاع نرم باله مخرجی

0.000

16-17

16.5

17-18

17.5

16-17

16.5

16-17

16.5

16-17

16.5

16-17

16.5

16-17

16.5

15-17

15.5

16-17

16.5

15-16

15.5

16-17

16.5

تعداد خار­های باله سینه ای

0.000

47-50

48.5

47-49

48

47-50

48.5

46-50

48

48-50

49

47-50

48.5

46-49

47.5

46-49

47.5

46-50

48

42-47

44.5

44-48

46

تعداد فلس­های بالای خط جانبی

0.000

5-7,11-13

9

6,11-13

15

7-8,13-15

10.75

4-7,12-14

9.25

6-7,17-19

12.25

10-14,6-18

12

6-7,11-12

9

6-7,9-12

8.5

5-6, 13-14

9.5

10-14, 6-7

9.25

9-12, 6-8

8.75

تعداد خار­های آبششی(بالا و پایین)

اندازشی

0.000

33.55-37.6

35.57

40.5-44.39

42.44

38.86-38.9

38.88

41.86-43

42.43

32.48-35.6

34.22

38.47-39.7

39.08

41.33-43.06

37

34.3-39.4

36.85

43.42-44.1

43.76

34.6-34.67

34.63

38.6-39.36

38.98

عمق بدن

0.089

11.4-11.9

11.65

11.9-13.16

12.53

11.46-12.1

11.78

11.8-12.98

12.03

10.71-11.2

10.95

12.1-12.52

12.31

12.31-12.35

12.34

11.4-11.78

11.59

12.1-12.49

12.29

11.34-12.1

11.72

12.1-12.64

12.37

 

عمق ساقه دمی

0.000

33.46-34.7

34.08

37.1-38.22

37.66

35.8-35.97

35.88

32.05-33.1

32.57

29-34.9

31.95

33.8-35.1

34.45

37.2-38.92

33.51

36.51-36.6

36.55

31.84-32.1

31.97

39.2-43.02

41.11

34.1-35.4

34.75

طول سر

0.000

41.4-44.02

42.7

45-45.2

45.1

38.6-39.98

39.29

38.8-39.01

38.90

40.1-41.32

40.71

43.47-44.7

44.08

44.3-45.3

44.38

44.8-48.63

46.71

39.58-40.5

40.04

43.6-46.97

45.28

41.84-45.3

43.57

طول پیش باله پشتی

0.058

27.56-28.5

28.03

31.1-33.01

32.05

28.9-29.1

29

31.32-31.6

31.46

25.4-26.9

26.15

28.47-30.3

29.38

32.82-33

24.93

28-29.27

28.63

32.3-32.4

32.35

30.03-31.2

30.75

29.5-30.23

29.86

عمق سر

0.000

38.3-41

39.65

43.1-44.68

43.89

40.8-40.81

40.80

36.76-36.9

36.83

39.03-40

39.65

39.15-39.3

39.22

41-41.83

39.02

35.88-40.70

38.29

37.9-38.53

38.21

43.3-49.87

46.58

34.94-39.1

37.02

طول پیش باله شکمی

0.000

35.27-36.7

35.98

39.6-44.04

41.82

37.8-38.31

38.05

38.86-39.7

39.28

34.61-35.5

35.05

38.22-40.5

39.36

40.6-43.51

35.89

34.1-38.15

36.12

42-42.2

42.1

34.42-34.5

34.46

37.6-39.83

38.71

فاصله بین ابتدای باله پشتی تا ابتدای باله شکمی

0.000

15.67-16.46

16

13.79-14

13.89

15.79-16.4

16.09

18.1-18.14

18.12

13.8-14.04

14.1

17.1-17.23

17.16

15.5-16.7

14.96

14.4-14.74

14.57

17.8-18.95

18.37

15.02-16.9

15.96

16.4-18.7

17.55

فاصله بین انتهای باله پشتی تا انتهای باله مخرجی

0.000

52.39-52.6

52.49

52.1-52.62

52.36

54.2-55.4

54.8

53.7-54

53.85

54.16-54.2

54.18

50.25-51.4

50.82

54.18-56.6

51.09

48.1-50.62

49.36

57.91-58

57.95

49.5-52.21

50.85

46.6-51.87

49.23

طول باله پشتی

0.000

46.9-48.7

47.8

 

46.01-47.2

46.60

49.2-49.28

49.24

46.9-47.42

47.16

51.1-53.33

52.21

42.91-44.6

43.75

46.01-50.9

44.80

49.6-53.16

51.38

50.44-53.3

51.87

44.36-45.9

45.13

46.27-47.9

47.08

فاصله بین ابتدای باله شکمی تا انتهای باله مخرجی

0.000

52.45-54.8

53.62

55.3-57.67

54.48

58.4-59.12

58.76

57.72-58

57.86

57.3-57.43

57.36

54.01-55.3

54.65

58.71-61.1

58.15

54.7-58.83

56.76

63.29-63.7

63.49

52.86-53.3

53.08

54.6-57.2

55.9

فاصله بین اولین خار باله پشتی تا انتهای باله مخرجی

0.000

55-55.25

55

52.66-53.1

53.13

55.5-60

57.75

55.6-55.94

55.77

54.99-58.3

56.64

51.88-54.2

53.04

53.78-56.3

51.1

52.7-53.55

53.12

57.2-58.48

57.84

52.56-53.3

52.93

52.9-55.04

54.15

فاصله بین انتهای باله پشتی تا ابتدای باله شکمی

0.000

16.7-17.89

17.29

8.7-11.5

10.1

26.3-27.76

27.03

20.6-21.87

21.23

 

20.3-22.89

21.59

16.73-22.4

19.56

17.13-19.7

10.47

10.69-14.9

12.79

22.95-25

23.97

17.77-21.8

19.78

15.7-17

16.35

فاصله بین انتهای باله شکمی تا ابتدای باله مخرجی

0.067

7.36-11.6

9.48

6.39-7.9

7.14

6.7-6.97

6.83

14.1-14.64

14.37

 

11.9-14.21

13.05

12.91-13.9

13.40

10.24-12.5

15.6

14.32-10.9

12.61

11.48-13.8

12.64

7.13-11.1

9.11

12.7-14.01

13.35

فاصله بین انتهای باله پشتی تا ابتدای ساقه دمی (پشتی)

0.000

12.8-15.54

14.17

13.9-15.39

14.64

16.27-16.3

16.28

 

18.4-19.6

19

13.9-18.27

16.08

15.1-17.26

16.18

10.84-15.7

11.97

12.4-14.5

13.45

12.83-14.2

13.51

10.49-14.9

12.69

13.8-16.34

15.07

فاصله بین انتهای باله مخرجی تا ابتدای ساقه دمی (شکمی)

 

سیستم شبکه تراس: در مطالعه ریخت سنجی به روش سیستم شبکه تراس، ابتدا با استفاده از نرم افزار(20) tpsUtil v.1.76 از تصاویر دیجیتالی، فایل tps تهیه، و روی تصاویر نمونه‌ها توسط نرم افزار TpsDig2 v. 2.31 (21) تعداد 17 لندمارک گذاشته شد (7 و 11). 105 فاصله تراس بین 17 لندمارک (شکل 2) بر اساس فرمول اقلیدسی در محیط نرم افزار PAST v.1.98 (10) اندازه گیری شد. با توجه به اینکه صفات اندازشی ماهی برخلاف صفات شمارشی در سراسر دوران زندگی ثابت نمی‌باشد و وابسته به اندازه بدن است (13) بنابراین در مطالعات ریخت سنجی ماهیان اثر اختلاف اندازه حذف می‌شود زیرا اختلاف بین گروه‌ها نباید به دلیل اختلاف در اندازه نسبی آنها باشد بلکه اختلاف در شکل بدن اهمیت دارد (9). جهت حذف اثر اندازه از تحلیل Allometric Burnaby استفاده شد. برای تعیین اختلاف بین گونه‌های مورد مطالعه در هر یک از صفات از تحلیل واریانس یکطرفه (One-Way-ANOVA) استفاده شد و صفات اصلی مشخص شدند. تحلیل مؤلفه‌های اصلی (PCA) صورت گرفت و در مورد هریک از صفات استخراج شده صفات اصلی مشخص گردید. همچنین تحلیل تشخیص خطی (LDA) بر روی این فواصل جهت بررسی جدایی گونه‌ها توسط نرم افزار PAST v.4.03 (10) صورت گرفت.

شکل 2- لندمارک های تعیین شده بر روی نمای چپ ماهی سرخوی مالاباری Lutjanus malabaricus به منظور استخراج داده‌های شکل بدن.

  • نوک دهان 2- ابتدای دهان 3- بخش پایینی شکاف آبششی 4- انتهایی ترین بخش سرپوش آبششی 5- محل اتصال سر به تنه 6 و 7- چشم 8- ابتدای قاعده باله سینه‌ای 9- انتهای قاعده باله سینه‌ای 10- ابتدای قاعده باله شکمی 11- ابتدای قاعده باله مخرجی 12- انتهای قاعده باله مخرجی 13- لبه پایینی محل اتصال باله دمی 14- انتهای خط جانبی در قاعده باله دمی 15- لبه بالایی محل اتصال باله دمی 16- انتهای قاعده باله پشتی 17- ابتدای باله پشتی

نتایج

تحلیل ANOVA جهت بررسی جدایی جغرافیایی و جنسیت (نر و ماده) 108 نمونه از گونه‌های جنس Lutjanus انجام شد و مشخص نمود که هیچ تفاوت معناداری بین نمونه‌های بررسی شده وجود ندارد. بنابراین نمونه‌های نر و ماده با یکدیگر ادغام شدند تا در بررسی‌های بعدی مورد استفاده قرار بگیرند. دو گونه L. ehrenbergii  و L. fulviflamma  نسبت به سایر گونه­های دیگر در مناطق بیشتری پراکنش یافته اند که دلیل آن را می­توان سازش پذیری بالای این دو گونه با محیط های مختلف نسبت به سایر گونه­ها دانست (شکل 1). در این مطالعه صفات ریخت سنجی 11 گونه از جنس Lutjanus مورد تحلیل و بررسی قرار گرفت (شکل 3).

ریخت سنجی سنتی: آماره‌های توصیفی شامل کمینه، بیشینه، میانگین و p-value برای 15 صفت اندازشی و 5 صفت شمارشی روی 108 نمونه محاسبه شده و در جدول 1 ارائه شدند. در تحلیل واریانس یک طرفه (one way ANOVA) 20 صفت برای جنس Lutjanus مورد بررسی قرار گرفت و مشخص نمود که همه صفات به جز عمق سر (HD)، عمق ساقه دمی (CPD)  و فاصله باله پشتی تا ابتدای ساقه دمی (DEDCF) بین گونه‌های این جنس معنی دار بودند (P<0.05) (جدول 1). مقایسه متغیرها با استفاده از آزمون توکی در بین گونه‌های جنس Lutjanus نشان داد که L. ehrenbergii و  L. lemniscatus بیشترین تفاوت را در صفات شمارشی و گونه‌هایL. erythropterus  L. rivulatus,  و L. ehrenbergii بیشترین واگرایی را درصفات اندازشی دارند. نتایج حاصل از تحلیل مؤلفه‌های اصلی (PCA) براساس صفات شمارشی و اندازشی روی گونه‌های جنس Lutjanus  نشان داد که در مجموع 12/85 درصد از کل واریانس را دو مؤلفه اول برای داده‌های شمارشی (مؤلفه اول: 91/71 و مؤلفه دوم: 21/13 درصد) و 92/48 درصد واریانس حاصل از دو مؤلفه اول برای داده‌های اندازشی (مؤلفه اول: 25/29 و مؤلفه دوم: 67/19 درصد) را شامل می‌شود (شکل 4). مؤلفه‌های اول و دوم بر اساس صفات شمارشی بیشترین تفاوت را در تعداد فلس‌های بالای خط جانبی، تعداد خار­های باله سینه‌ای و تعداد خارهای کمان آبششی نشان می‌دهد که مؤلفه اول موجب جدایی L. lemniscatus و L. malabaricus ازسایر گونه‌ها و مؤلفه دوم باعث جدایی L. argentimaculatus, L. ehrenbergii و L. fulviflamma ازهشت گونه دیگر می‌شود (شکل A .4). مؤلفه‌های اول و دوم بر اساس صفات اندازشی بیشترین تفاوت را بترتیب در فاصله بین انتهای باله شکمی تا ابتدای باله مخرجی، طول پیش باله پشتی و فاصله بین ابتدای باله پشتی تا ابتدای باله شکمی در مؤلفه اول و طول سر و فاصله بین انتهای باله پشتی تا ابتدای باله شکمی در مؤلفه دوم را از خود نشان می‌دهد. تحلیل مؤلفه‌های اصلی بر اساس صفات اندازشی هم پوشانی تعداد زیادی از گونه‌ها به جز دو گونه L. rivulatus و L. erythropterus را از سایر گونه‌ها نشان می‌دهد (شکل 4. B ). تحلیل تشخیص خطی (LDA) بر اساس صفات شمارشی (فاکتور اول: 39/78 درصد; فاکتور دوم: 91/14 درصد) و اندازشی (فاکتور اول: 86/42 درصد; فاکتور دوم: 93/22 درصد) را شامل می‌شود (شکل 5. A-B). مؤلفه‌های اول و دوم بر اساس صفات شمارشی بیشترین تفاوت را بترتیب در تعداد خارهای باله پشتی و کمان آبششی نشان می‌دهد که موجب جدایی همه گونه‌ها نسبت به یکدیگر می‌شود (شکل 5. A ). طبق نتایج حاصل از تحلیل تشخیص خطی (LDA) بر­ اساس صفات اندازشی بیشترین تفاوت را در طول پیش باله شکمی و فاصله بین باله پشتی تا باله شکمی در مؤلفه اول و طول ساقه دمی و فاصله بین ابتدای باله شکمی تا انتهای باله مخرجی در مؤلفه دوم نشان می‌دهد. مؤلفه اول و دوم جداییL. Lemniscatus, L. malabaricus  L. ehrenbergii, وL. argentimaculatus   از هفت گونه دیگر را نشان می‌دهد (شکل 5. B).

سیستم شبکه تراس: از بین 105 فاکتور ایجاد شده 17 فاکتور اول انتخاب شدند که در مجموع 42/77 درصد ازکل واریانس صفات ریختی بین گونه‌ها را بیان می‌کند. نتایج حاصل از تحلیل مؤلفه‌های اصلی (PCA) بر اساس روش تراس روی گونه‌های جنس Lutjanus  نشان داد که در مجموع 49/24 درصد از کل واریانس را دو مؤلفه اول (مؤلفه اول: 89/31 و مؤلفه دوم: 35/17 درصد) را شامل می‌شود (شکل6). در روش تجزیه و تحلیل مؤلفه‌های اصلی بیشترین مقادیر ویژه و درصد واریانس مربوط به دو مؤلفه اصلی اول است. بیشترین تغییرات به صفات 3-2 و 10-3 در فاکتور اصلی اول و صفات  7-2 و 2-1 درفاکتور اصلی دوم مربوط می‌شود. طبق نتایج تحلیل مؤلفه‌های اصلی در مؤلفه اول جدایی گونه L. erythropterus و در مؤلفه دوم جدایی L. argentimaculatus را از ده گونه دیگر نشان می‌دهد (شکل 6. A). نتایج حاصل از تحلیل تشخیص خطی (LDA) در مؤلفه اول و دوم جدایی کامل همه گونه‌ها نسبت به یکدیگر را نشان می‌دهد (شکل 6. B).

ریخت سنجی هندسی: طبق نتایج حاصل از تحلیل مؤلفه‌های اصلی (PCA)، از مجموع 9/43 درصد واریانس دو مؤلفه اصلی اول بترتیب 62/27 و 28/16 درصد را به خود اختصاص داده‌اند. مؤلفه اول بیشترین تغییرات را در طول باله شکمی، طول باله پشتی نشان می‌دهد در حالی که در مؤلفه دوم بیشترین تغییرات مربوط به طول پوزه، طول ساقه دمی، طول باله سینه‌ای و طول باله پشتی می‌باشد. در طول مؤلفه اصلی اول و دوم هم پوشانی اکثر گونه‌ها نسبت به یکدیگر را مشاهده می‌کنیم (شکل7. A ). نتایج نمودار تحلیل تشخیص خطی (LDA)، نشان می‌دهد که دو متغیر اول بترتیب 37/51 و 4/15 درصد از کل واریانس 77/66 را به خود اختصاص دادند (شکل7. A ). نمودار تحلیل تشخیص خطی (LDA)، درمحور کانونی اول جدایی گونه L. ehrenbergii را با توجه به تغییراتی که در عمق بدن و مکان باله دمی دارد نسبت به سایر گونه‌ها نشان می‌دهد. این در حالی است که در محور کانونی دوم جدایی گونه L. lutjanus  را با توجه به تغییراتی که در مکان باله پشتی دارد نسبت به سایر گونه‌ها مشاهده می‌کنیم (شکل7. B ).

 

شکل 3 - تصویر 11 نمونه از گونه‌های جنس Lutjanus (تصاویر از نگارنده).

L.argentimaculatus (سرخوی حرا), L. ehrenbergii (سرخوی خال سیاه), L. johnii (سرخوی معمولی), L. lemniscatus سرخوی مخطط زرد), L. erythropterus (سرخوی خونی), L. fulviflamma (سرخوی زرد خال سیاه), L. lutjanus (سرخوی چشم درشت), L. malabaricus ( سرخوی مالاباری), L. rivulatus (سرخوی قهوه‌ای), L. russellii (سرخوی هشت خط), L. quinquelineatus (سرخوی پنج خط

 

 

شکل 4 - نمودار تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA) جنس Lutjanus بر اساس صفات شمارشی (A) و اندازشی (B).

طول کل (TL)، 2- طول استاندارد (SL)، 3- عمق بدن (BD)، 4- ارتفاع ساقه دمی (CPD)، 5- طول سر (HL)، 6- پیش باله پشتی (PRDFL)، 7- عمق سر (HD)، 8- پیش باله شکمی (PRDFL)، 9- بین باله پشتی و شکمی (VDOL)، 10- بین باله پشتی و مخرجی (ADFEL)، 11- طول پایه باله پشتی (DFBL)، 12- طول باله شکمی تا مخرجی (VOAEFL)، 13- طول ابتدای باله پشتی تا انتهای باله مخرجی (SPDAEFL)، 14- طول انتهای باله پشتی تا ابتدای باله شکمی (DEVOFL)، 15- بین باله شکمی و مخرجی (VEADFL)، 16- پس باله مخرجی (AEVCFL).

A:Lutjanus argentimaculatus, B:Lutjanus ehrenbergii, C:Lutjanus erthytropterus, D:Lutjanusfulviflamma, E:Lutjanus johnii, F:Lutjanus lemniscatus, G:Lutjanus lutjanus, H:Lutjanus malabaricus, I:Lutjanus

quinquelinratus, J:Lutjanus rivulatus, K:Lutjanus russellii

 

 

A:Lutjanus argentimaculatus, B:Lutjanus ehrenbergii, C:Lutjanus erthytropterus, D:Lutjanusfulviflamma, E:Lutjanus johnii, F:Lutjanus lemniscatus, G:Lutjanus lutjanus, H:Lutjanus malabaricus, I:Lutjanus quinquelinratus, J:Lutjanus rivulatus, K:Lutjanus russellii

شکل 5- نمودار تحلیل تشخیص خطی (LDA) جنس Lutjanus بر اساس صفات شمارشی (A) و اندازشی (B)

 

A:Lutjanus argentimaculatus, B:Lutjanus ehrenbergii, C:Lutjanus erthytropterus, D:Lutjanusfulviflamma, E:Lutjanus johnii, F:Lutjanus lemniscatus, G:Lutjanus lutjanus, H:Lutjanus malabaricus, I:Lutjanus

quinquelinratus, J:Lutjanus rivulatus, K:Lutjanus russellii

شکل 6 - نمودار تحلیل مولفه‌های اصلی (PCA) (A) و نمودار تحلیل تشخیص خطی (LDA) براساس سیستم شبکه تراس(B).

 

Lutjanus argentimaculatus, Lutjanus ehrenbergii, Lutjanus erythtropterus, Lutjanus fulviflamma, Lutjanus johnii

Lutjanus lutjanus, Lutjanus malabaricus, Lutjanus quinquelinratus, Lutjanus rivulatus, Lutjanus russellii, Lutjanus lemniscatus

شکل 7 - تحلیل ریخت سنجی هندسی شامل مؤلفه اصلی (A) و  نمودار تحلیل تشخیص خطی (B) و مقایسه شکل بدن (رنگ آبی: ثابت، رنگ بنفش: تغییرات) به صورت گراف  Wireframeبرای گونه‌های جنس Lutjanus

 

بحث و نتیجه گیری

در این مطالعه صفات ریختی 11 گونه از جنس Lutjanus مورد تحلیل و بررسی قرار گرفت (شکل 3). تاکنون مطالعه­ی جامعی در ارتباط با تنوع گونه ای 11 گونه جنس Lutjanus  با رویکردهای ریخت سنجی سنتی و هندسی صورت نگرفته است. تنوع گونه ای این جنس در شرق دریای عمان نسبت به غرب آن به ­خصوص در مناطق صخره­ای تیس و بریس بیشتر بود (شکل 1). این تنوع می­تواند به دلیل عمق زیاد، تغییرات فصلی نسبتا ملایم و کاهش میزان شوری آب و نزدیک بودن به اقیانوس هند باشد (1). به دلیل شرایط موجود در محیط آبی، شکل بدن تاثیر بسزایی بر روی میزان عملکرد و رفتار ماهی دارد (25). دو گونه L. argentimaculatus و L. erythropterus  دارای  بدنی با عمق بیشتر و ساقه دمی طویل تر هستند که این تغییرات می‌توان یک انعطاف پذیری ریختی در ارتباط با شرایط زیستگاهی از جمله عمق زیاد آب برای این دو گونه که به یکدیگر نزدیک هستند در نظر گرفت (1). تمامی این تغییرات ریختی نشانگر قدرت سازگاری بالا و مانور بیشتر برای این گونه‌هایی می‌باشد که عموماً شکارچیان کف بستر دریا هستند و باید دارای سرعت بالایی باشند (26). دو گونه L. russellii و L. fulviflamma  نسبت به سایر گونه ها دارای تغییراتی از جمله کاهش عمق بدن و کاهش طول ساقه دمی می­باشند که می­توان علت آن را شباهت شرایط زیستگاهی مانند وجود صخره های مرجانی، عمق آب و کاهش میزان شوری آب دانست. گونه‌های جنس Lutjanus که دارای پراکنش وسیع و گسترده هستند تنوع ریختی بیشتری را از خود نشان می‌دهند که خود نمادی از تنوع سازگاری‌های این گونه‌ها با محیط زندگی‌شان است (1). نتایج این مطالعه نشان می‌دهد که دو روش ریخت سنجی سنتی و ریخت سنجی هندسی به طور کامل نتایج یکسانی را ارائه نمی‌دهند. روش ریخت سنجی سنتی می‌تواند به عنوان گام اولیه برای بررسی ساختار ذخایر گونه‌های ماهی‌هایی که دارای جمعیت‌های بزرگ و پراکنده هستند مورد استفاده قرار گیرد و مطالعات متعدد، این روش را به عنوان ابزاری برای تفکیک گونه‌ها توصیف می‌کنند (4). با توجه به هدف اصلی مطالعات ریخت سنجی یعنی جداسازی گونه‌ها، در این مطالعه ریخت سنجی سنتی براساس صفات شمارشی و سیستم شبکه تراس توانستند تفاوت میان 11 گونه را مورد شناسایی و تأیید قرار دهند. در همین راستا مطالعه‌ای که در سال 2021 توسط دامادی و همکارانش بر روی خانواده سنگسر ماهیان صورت پذیرفت، توانستند با استفاده از تحلیل‌های تک متغیره و چند متغیره گونه‌های جنس Pomadasys را از یکدیگر جدا کنند. بنابراین نتایج مطالعه حاضر نشان می‌دهد که تحلیل‌های تک متغیره و چند متغیره در روش سیستم شبکه تراس 11 گونه را مورد تأیید و شناسایی قرار می­دهند. نتایج تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA) نشان دادند تغییراتی از جمله فاصله بین انتهای باله شکمی تا باله مخرجی و طول پیش باله پشتی، فاصله بین ابتدای باله پشتی تا ابتدای باله شکمی، طول سر و فاصله بین انتهای باله پشتی تا ابتدای باله شکمی، تعداد فلس‌های بالای خط جانبی، تعداد خارهای کمان آبششی و تعداد خارهای باله سینه‌ای جز بیشترین عوامل تغییر و تفکیک این گونه‌ها به شمار می‌روند (شکل 4-7. A ). در تحلیل نمودار تحلیل تشخیص خطی (LDA) صفات شمارشی گونه‌های مورد نظر نسبت به صفات اندازشی بهتر از یکدیگر تفکیک شدند. در بیشتر مطالعات ریخت سنجی فاکتور اندازه بدن ممکن است به میزان %80 یا بیشتر در وجود تغییرات بین متغیرهای اندازه گیری شده تأثیر گذار باشد (23). نتایج تحلیل مؤلفه‌های اصلی برای ویژگی‌های ریخت سنجی اصلاح شده در روش تراس نشان داد که همه گونه‌ها توانستند به طور کامل از یکدیگر جدا شوند. در رویکرد هندسی بیشترین تغییرات مربوط به طول پیش باله پشتی، طول باله پشتی، طول پوزه و ساقه دمی می‌باشد (شکل   6. A-B). تحلیل آزمون تشخیص خطی در روش هندسی جدایی L. ehrenbergii و  L. lutjanus  را بطور کامل از سایر گونه‌ها نشان می‌دهد. بر اساس نتایج و تفاوت‌های شکل بدن گونه‌های جنس Lutjanus  چنین بر می‌آید که این گونه‌ها قابلیت بالایی از نظر انعطاف پذیری ریختی دارند (22). زیستگاه های مورد مطالعه در این تحقیق به طور مشخص گسترده و دارای شرایط بوم شناختی متنوع می‌باشد که گونه‌های مختلف این جنس در تمامی آنها پراکنش دارند بنابراین انتظار وجود تنوع ریختی بالا در بین گونه‌های این جنس دوراز انتظار نیست. با توجه به تفاوت در شرایط زیستگاهی مانند (عمق آب، جنس بستر و غیره ...) و فواصل جغرافیایی این احتمال می‌رود که تفاوت‌های مشاهده شده در روش ریخت سنجی سنتی و هندسی براساس تفاوت‌های ناشی از شرایط زیستگاهی، تفاوت های ژنتیکی و انعطاف پذیری ریختی باشد (6). نتایج این مطالعه تنوع و قدرت انطباق پذیری ریختی 11 گونه مختلف جنس Lutjanus را مورد بررسی قرار داد و مشخص نمود که ویژگی‌های ریختی توانایی تمایز گونه‌های مختلف این جنس را در زیستگاه‌های مختلف دارند. در مطالعات آینده استفاده از نمونه برداری بیشتر برای تایید نتایج این مطالعه و مطالعات مولکولی می‌تواند روابط بین اعضای جنس Lutjanus را بهتر نشان دهد.

  1. صدیق زاده، ز.، 1391. شناسایی گونه‌ای خانواده سرخو ماهیان و تفکیک جمعیتی ماهی سرخوی معمولیLutjanus johnii (Bloch 1790) در آبهای خلیج فارس و دریای عمان بر اساس تحلیل شکل اتولیت. پایان نامه دکتری. گروه بیولوژی دریا. دانشکده علوم و فنون. دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم تحقیقات.
  2. عمادی، ح.، 1387. سیستماتیک و رده بندی ماهی‌ها، انتشارات علمی آبزیان، تهران.
  1. Adams, D.C., Rohlf, F.J., and Slice, D.E., 2003. Geometric morphometrics: ten years of progress following the ‘revolution’, Italian Journal of Zoology, 71, 516.
  2. Asgharian, , Sahafi, H.H., Ardalan, A.A., Shekarriz, S., and Elahi, E., 2011. Cytochrome c oxidase subunit 1 barcode data of fish of the Nayband National Park in the Persian Gulf and analysis using meta‐data flag several cryptic species. Molecular Ecology Resources, 11(3), 461-472.
  3. Bookstein, F.L., 1991. Morphometric Tools for landmark data. 1st edition, 435.
  4. Cavalcanti, J., Monteiro, and Lopes, P.R., 1999. Landmark-based morphometric analysis in selected species of serranid fishes Zoological Studies-Taipei. 38(3), 287-294..
  5. Eagderi, S., Esmaeilzadegan, E., and Pirbeigi, A., Morphological responses of Capoeta gracilis and Alburnoides eichwaldii populations (Cyprinidae)fragmented due to Tarik Dam (Sefidrud River, Caspian Sea basin, Iran). Iranian Journal of Ichthyology, 1(2), 114-120.
  6. Fricke, R., Eschmeyer, W.N., and Fong, J.D., 2019. Species by family/subfamily. Eschmeyers catalog of fishes.
  7. Haghighy, E., Sattari, M., Dorafshan, S., Keivany, Y., Khoshkholgh, M.R., and Mousavi, S.H., 2013. A Comparison of the morphological characteristics of Spirlin, (Cyprinidae: Alburnoides echiwaldii) in Karganrud and Chalus Rivers using Truss Network System.
  8. , 2012. PAST: Paleontological STatistics. Oslo:Natural History Museum University of Oslo, 226.
  9. Ibáñez, A.L., Espino-Barr, E., and Gallardo-Cabello, M., 2012. Population connectivity among geographic variants within the Lutjanidae (Pisces) of the Mexican Pacific coast through fish scale shape recognition. Scientia Marina, 76, 667-675.
  10. Klingenberg, P., 2011. Morpho J: an integrated software package for geometric. morphometrics Molecular Ecology Resources, 11 , 353-357.
  11. Khatami Nejad, S.S., Mousavi Sabet, S.H., Sattari, M., and Vatan Doust, S., 2015. A comparative study on morphometric characters of five Spirlin species (Cyprinidae: Alburnus) in Iranian inland waters using a truss network system. Journal of Animal Environment, 7(1), 247-258.
  12. Nelson, J.S., 2016. Fishes of the World, Fifth edition. John Wiley and Sons, Inc., Hoboken, New Jersey, USA, 707.
  13. Parsons, K.J., Robinson, B.W., and Hrbek, T., 2003. Getting into shape: An empirical comparison of traditional truss-based morphometric methods with a newer geometric method applied to New World cichlids. Environmental Biology of Fishes, 67, 417-431.
  14. Pishkahpour, Z., Poorbagher, H., and Eagderi, S., 2019. Comparing efficiency of traditional and geometric morphometics in distinguishing populations of Alburnus doriae in the central and western basins of Iran. Journal of Applied Ichthyological Research, 7(2), 1-12.
  15. Randall, J. E., 1995. Coastal fishes of oman. Crawford House Publishing Pty Ltd Bathurst, 196-205.
  16. W., 2022. Image J ver. 1/53. Department National Institute of Mental Health, Bethesda, Maryland, USA.
  17. Robinson B.W., Wilson D.S., 1994. Character release and displacement in fishes: aneglected literature. The American Naturalist, 144(4), 596-627.
  18. Rohlf, F., 2018. TPS Util,ver. 1.76. Department of Ecology and Evolution, State University of New York at Stony Brook, Stony Brook.
  19. Rohlf, F.J., 2016. Tps Dig2 ver. 2.32. Department of Ecology and Evolution, State University of New York, Stony Brook.
  20. Ruehl C.B., DeWitt T.J., 2005. Trophic plasticity and fine-grained resource variation in populations of western mosquitofish, Gambusia affinis. Evolutionary Ecology Research, 7(6), 801-819.
  21. Tavera, J.J., Acero, A., Balart, E.F., and Bernardi, G., 2012. Molecular phylogeny of grunts(Teleostei, Haemulidae), with an emphasis on the ecology, evolution, and speciation history of New World species. BMC evolutionary biology, 12(1), 1-16
  22. Veneza, , Silva, R.D., Silva, D.D., Gomes, G., Sampaio, I., and Schneider, H., 2019. Multiloci analyses suggest synonymy among Rhomboplites, Ocyurus and Lutjanus and reveal the phylogenetic position of Lutjanus alexandrei (Perciformes:Lutjanidae). Neotropical Ichthyology, 17(1), 1-12.
  23. Webb P., 1984. Body form, locomotion and foraging in aquatic vertebrates American Zoologist, 24(1), 107-120.
  24. Wimberger, P.H., 1992. Plasticity of fish body shape the effects of diet, development, family

and age in two species of Geophagus (Pisces:Cichlidae). Biological Journal of the Linnaean Society, 45(3), 197–218.

دوره 36، شماره 3
مهر 1402
صفحه 240-256
  • تاریخ دریافت: 15 آذر 1401
  • تاریخ بازنگری: 09 اسفند 1401
  • تاریخ پذیرش: 27 فروردین 1402