Reproductive cycle and histology of male genitourinary system in the Persian gecko, Hemidactylus persicus Anderson, 1872

Document Type : Research Paper

Authors
Negar Eslampoor
Mehri Azadbakht
Rasoul Karamiani
Department of Biology, Faculty of Science, Razi University, Kermanshah, Iran
10.22034/jar.2023.2315
Abstract
The present study evaluates the anatomical and histological structure of the male reproductive system in the Persian gecko Hemidactylus persicus of the Gekkonidae family. The male specimens of H. persicus were collected in spring and summer from a ruined brick kiln in 5 km east of Qasr-e-Shirin, Kermanshah Province, western Iran. Samples were anesthetized after death and described in the laboratory. Then, their reproductive system was studied anatomically and then removed from the animal's body, and tissue passage (dehydration, clarification, impregnation, and molding) steps were performed on them. The results of this study showed that the lumen of the seminiferous tubules and epididymis in summer contains mature spermatozoa. But in the spring, no spermatozoa were observed in the seminiferous tubules and epididymis. These observations show that the animal was in the phase of sexual activity in summer and in the phase of pre-activity in spring. Also, the average diameter of the tubes of the kidney sex segment in summer due to sexual activity is larger than in spring. Therefore, reproduction of this species is seasonal and dissociated.

Keywords

Subjects

چرخه تولیدمثلی و بافت­شناسی دستگاه ادراری-تناسلی نر گکوی ایرانی Hemidactylus persicus (Anderson, 1872)

نگار اسلامپور، مهری آزادبخت و رسول کرمیانی*

ایران، کرمانشاه، دانشگاه رازی، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی

تاریخ دریافت: 01/08/1401          تاریخ پذیرش: 12/07/1402

چکیده

مطالعه حاضر به بررسی بخش­های مختلف دستگاه تناسلی نر و تغییرات بافتی این بخش­ها طی فعالیت در فصول بهار و تابستان در گکوی ایرانی Hemidactylus persicus از خانواده Gekkonidae می­پردازد. نمونه‌های نر H. persicus در فصل بهار و تابستان از یک کوره آجرپزی مخروبه در 5 کیلومتری شرق قصرشیرین، استان کرمانشاه، غرب ایران جمع‌آوری شدند. نمونه‌ها در آزمایشگاه بیهوش و بعد از راحت‌کشی تشریح شدند. پس از آن دستگاه تولیدمثل آن‌ها مورد مطالعه‌ی آناتومیکی قرار گرفته و سپس این دستگاه از بدن جانورخارج شد و مراحل پاساژ بافتی (آبگیری، شفاف­سازی، آغشته­سازی و قالب‌گیری) بر روی آن‌ها انجام شد. در ادامه مرحله برش‌گیری با میکروتوم دوار، برش‌های سریالی از دستگاه تولیدمثلی ماده تهیه شد. اسلایدهای آماده شده با روش هماتوکسلین- ائوزین (H & E) رنگ‌آمیزی گردیدند و سپس به وسیله‌ی میکروسکوپ نوری مورد مطالعه بافت­شناسی قرار گرفتند نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد که لومن لوله­های اسپرم­ساز و اپیدیدیم در فصل تابستان حاوی اسپرماتوزوئیدهای بالغ است اما در فصل بهار هیچ اسپرماتوزوئیدی در لوله­های اسپرم­ساز و اپیدیدیم مشاهده نشد. این مشاهدات نشان می­دهد که جانور در فصل تابستان در مرحله فعالیت جنسی و در فصل بهار در مرحله پیش فعالیت جنسی بوده است. همچنین میانگین قطر لوله­های قطعه جنسی کلیه در فصل تابستان به دلیل فعالیت جنسی بیشتر از فصل بهار است. بنابراین تولیدمثل این گونه از نوع فصلی و گسسته می­باشد.

واژه های کلیدی: بافت­شناسی، اپیدیدیم، لوله­های اسپرم­ساز، Hemidactylus persicus

* نویسنده مسئول، پست الکترونیکی: r.karamiani@razi.ac.ir

مقدمه

 

به طور کلی در خزندگان دو نوع چرخه‌ی تولیدمثلی وجود دارد: الف) غیرفصلی که گامتوژنز تقریباً در تمام طول سال و معمولاً در مناطق استوایی اتفاق می­افتد (9، 19، 29، 41 و 42)؛ ب) فصلی که فعالیت تولیدمثلی در نر و ماده مرتبط با فصل­ها وجود دارد، که در مناطق گرمسیری و معتدل رخ می­دهد (4، 11 و 27). چرخه تولیدمثلی فصلی به دو نوع کاملاً مشخص تقسیم می­شود: گسسته و وابسته. در نوع تولیدمثل گسسته، اسپرماتوژنز و جفتگیری هم‌زمان اتفاق می­افتد اما لقاح بعداً در یک زمان مناسب به طور مستقل از جفتگیری رخ می­دهد، در این نوع تولیدمثل که اووژنز هم‌زمان با اسپرماتوژنز رخ نمی­دهد، اسپرم در سیستم تولیدمثلی جنس ماده ذخیره می­شود (10 و 34). چرخه تولیدمثلی گسسته در مناطق معتدل معمول است و دوره جفتگیری کوتاه می­باشد و ذخیره‌سازی اسپرم در مجاری تولیدمثلی جنس ماده تا زمان لقاح اتفاق می­افتد (14، 37، 38 و 44). در نوع چرخه تولیدمثلی وابسته، اسپرماتوژنز، اووژنز، جفتگیری و لقاح هم‌زمان  یا نزدیک به هم اتفاق می­افتد (43 و 45). این نوع چرخه معمولاً در گونه‌های ساکن در محیط­هایی که از نظر دمایی معتدل است، دیده می­شود (15، 28 و 43) اما در گونه­های ساکن در مناطق گرمسیری فصلی نیز مشاهده می­شود (7).

در سوسماران نر، یک جفت بیضه متراکم سفیدرنگ وجود دارد که درون حفره شکمی از طریق یک چین صفاقی به نام مزورکیوم (Mesorchium) به دیواره بدن وصل شده‌اند، بیضه­ها شامل لوله­های پیچیده لوله­های اسپرم­ساز (Seminiferous tubules)، لایه پوششی زاینده دائمی و سلول­های سرتولی می­باشد، سلول­های لیدیگ در بافت ما بین لوله­های اسپرم­ساز که به وسیله بافت همبند، خون و فضاهای لنف احاطه شده است، یافت می­شوند (17، 35 و 45). حضور لیپید در سلول­های سرتولی و لیدیگ به معنای فعالیت استروئیدوژنیک می­باشد، به طور معمول هنگامی که اسپرماتوژنز در سلول­های سرتولی و لیدیگ غیرفعال است، قطره­های چربی در آن­ها افزایش می­یابد اما در طول دوره فعالیت کاهش پیدا می­کنند (33). فعالیت تولید استروئید در سلول­های لیدیگ با تکثیر و تمایز سلول­های زایا مرتبط شده است، سلول­های سرتولی در حمایت و تغذیه سلول­های زایا نقش دارند (35). اپیدیدیم (Epididymis) را می­توان از نظر ریختی به چند بخش مختلف تقسیم­بندی کرد، براساس نوع گونه، در ارتفاع سلول­های پوششی و قطر مجرا می­تواند تنوع قابل توجهی داشته باشد (26). در سوسماران اپیدیدیم باعث بالغ شدن اسپرم می­شود، اسپرم را متحرک می­کند و قابلیت لقاح با تخمک را پیدا می­کند، اپیدیدیم یک عضو ترشحی بوده که به وسیله هورمون­های استروئیدی کنترل می­شود (16 و 25). اپیدیدیم گرانول­های ترشحی بزرگی را تولید می­کند که با اسپرم در مایع اپیدیدیم ترکیب و مخلوط می­شود، این گرانول­ها شامل پروتئین­های مخصوصی هستند که می­توانند با سر اسپرم اتصال یابند. گسترش مجرای ولف، مجرای دفران را شکل می­دهد، ساختار مجرای دفران در سوسمارها یک ساختار ساده تشکیل شده از لوله ای پیچیده با قطر متفاوت است که طول آن را یک لایه از سلول پوشانده است (40). مجرای دفران در سوسمارها یک لوله پیچیده است که اسپرم را از اپیدیدیم دریافت می­کند، تشریح مجرای دفران Calotes versicolor، نشان داد که در فصل جفتگیری قسمت انتهایی دفران متورم می­شود اما در مرحله ساکن این بخش قابل تشخیص نبوده و نشان دهنده وابستگی این ناحیه به آندروژن­هاست (3).

در سوسماران طی فصول مختلف تفاوت­هایی در شکل و اندازه کلیه­ها دیده می­شود به طوری که در فصل تولیدمثل، کلیه­ها بزرگ‌تر هستند و احتمالاً به دلیل ترشح هیپرتروفیک توبول­های متانفریک باشد که به صورت بخش­هایی از دستگاه تناسلی عمل می­کنند، بخش جنسی کلیه سوسمارها، دارای سلول­های ستونی بلند با سیتوپلاسم اندک و هسته می­باشد (12). تاکنون حدود 44 گونه از خانواده Gekkonidae از فلات ایران گزارش شده است. گکوها اغلب دارای جثه‌ای کوچک و بیشتر شب‌زی، چشم­های بزرگ، مردمک چشم اغلب عمودی و فاقد پلک متحرک و اکثر آن­ها قادر به حرکت روی دیوارها، سقف­ها و سطوح عمودی صخره­ها هستند (6). گکوها دارای زیستگاه­های متنوعی هستند که از بیابان­های خشک، جنگل­های مرطوب تا بناهای مخروبه و مسکونی انسان را در برمی­گیرد (46).

گکوی ایرانی، H. persicus یکی از گونه­های خانواده Gekkonidae است که در سال 1872توسط Anderson شناسایی و نام‌گذاری شد. با توجه به جایگاه و نقش سوسماران در اکوسیستم­های مختلف، مطالعه حاضر سعی دارد با توصیف و روشن ساختن ویژگی­های  مورفولوژیکی و هیستولوژیکی سیستم تناسلی نر در فصول بهار و تابستان گونه گکوی ایرانی، درک بهتر و بیشتری از زیست‌شناسی آن را ارائه دهد.

مواد و روشها

شش نمونه گکوی ایرانی نر بالغ (نمونه­های نر بالغ دارای منفذ پیش‌مخرجی مشخص و دو سوراخ همی­پنیس می­باشند) در فصول بهار و تابستان از خرابه­های اطراف (کوره آجر‌پزی مخروبه) شهرستان قصر‌شیرین استان کرمانشاه جمع‌آوری شده و به آزمایشگاه بافت­شناسی دانشگاه رازی منتقل گردیدند. پس از بیهوش کردن نمونه با استفاده از کلروفرم (5 سی­سی: شرکت لطیف گستر)،  اندازه طول پوزه تا مخرج با کولیس ورنیه و وزن بدن با ترازوی دیجیتال 100 گرمی با دقت 01/0 گرم به دست آمد. سپس بعد از راحت­کشی نمونه­ها تشریح و دستگاه تناسلی از بدن نمونه جدا و  سپس به منظور محاسبه شاخص گنادوسوماتیک (GI)، توزین شد. پس از انجام بررسی­های ریختی، دستگاه تناسلی برای بررسی­های بافت­شناسی توسط بافر فرمالین 10%  تثبیت شد. پس از تثبیت، آبگیری با درجات صعودی اتانول انجام شد و سپس شفاف‌سازی با گزیلول و قالب‌گیری به وسیله پارافین صورت گرفت. پس از آن از نمونه­ها توسط میکروتوم دوار (Rotary Microtome) (مدل SLEE Cut 4060)، برش­های سریالی به قطر هفت میکرون تهیه و به روش هماتوکسیلین- ائوزین رنگ آمیزی شدند. این مطالعه بعد از مجوز کمیتۀ اخلاق کار با حیوانات دانشگاه رازی با کد IR.RAZI.REC.1399.002 به تاریخ 30/2/1399 انجام شد.

نتایج

دستگاه تناسلی جنس نر H. persicus شامل یک جفت بیضه شیری رنگ، یک جفت اسپرمیداکت (شامل یک جفت اپیدیدیم و یک جفت مجرای دفران) و همی­پنیس است. هر یک از بیضه­ها به طور جداگانه توسط اسپرمیداکت به ناحیه کلوآک ختم و از آن‌جا به همی­پنیس وصل می­شوند. در این گونه، بیضه سمت راست بالاتر از بیضه سمت چپ قرار دارد (شکل 1).

میانگین طول پوزه تا مخرج در فصول بهار و تابستان به ترتیب 71 میلی­متر و 74 میلی­متر و وزن بدن 51/7 گرم و 64/10 گرم بود. وزن بیضه­ها در فصول بهار و تابستان به ترتیب 19/0 گرم و 30/0 گرم بودند. نحوه محاسبه شاخص گنادوسوماتیک بدین صورت انجام شد: Gonadosomatic Index = Testis mass/Body mass %100  

شکل 1- آناتومی دستگاه ادراری- تناسلی جنس نر H. persicus، بیضه (T)، اپیدیدیم (E)، مجرای دفران (D)، کلیه (K).

 

شاخص گونادوسوماتیک طبق رابطه بالا در فصول بهار و تابستان به ترتیب 025/0 و 028/0 درصد بود. هر بیضه به وسیله یک کپسول ضخیم از جنس بافت همبند متراکم به نام پوشش سفید (Tunica albuginea) احاطه شده است (شکل 2-A). تیغه­های منشعب‌شده از این کپسول به داخل بافت بیضه وارد می­شود و بیضه را به لوبول­هایی تقسیم می­کند. هر لوبول به وسیله تعدادی لوله اسپرم­ساز  اشغال شده است (شکل 2-B). لوله­های اسپرم­ساز  از یک پوشش از جنس بافت همبند رشته ای، یک لایه قاعده­ای مشخص و یک پوشش زایا یا منی‌ساز تشکیل شده اند. تونیکا پروپریای (Tunica propria) فیبری، لوله­های اسپرم­ساز  را در برگرفته و حاوی چندین لایه فیبروبلاست است. داخلی‌ترین لایه که به لایه قاعده ای چسبیده است، از سلول­های شبه عضلانی (Myoid cells) مسطح شده است. سلول­های بینابینی قسمت عمده فضای میان لوله­های منی‌ساز را اشغال می­کنند (شکل 2-B). بافت پوششی منی‌ساز حاوی دو نوع سلول است: سلول­های سرتولی یا پشتیبان و سلول­هایی که دودمان اسپرماتوژن را تشکیل می­دهند. کار این سلول­ها تولید اسپرماتوزوئیدها است. در زمان­هایی که بیضه­ها از نظر جنسی فعال هستند، تمام مراحل اسپرماتوژنز قابل مشاهده است. در مقاطع پارافینی، اسپرماتوگونی، اسپرماتوسیت، اسپرماتید و اسپرماتوزوآ دیده می­شود. این سلول­ها به ترتیب از غشای پایه به داخل لومن در لایه­هایی پشت سر هم مرتب شده‌اند به گونه ای که دم اسپرماتید در فضای داخلی لومن قابل مشاهده است. در نمونه بافت­های فصل تابستان این سلول­ها مشاهده شد که نشان‌دهنده مرحله فعالیت جنسی گونه مورد نظر بود درحالی که در نمونه بافت­های فصل بهار که جانور در مرحله پیش فعالیت جنسی بوده، هیچ یک از مراحل اسپرماتوژنز در لوله­های منی‌ساز وجود نداشت. فضاهای بین لوله­های منی‌ساز در بیضه به وسیله بافت همبند، اعصاب، خون و عروق لنفاوی اشغال شده‌اند. به هنگام بلوغ نوع دیگری از سلول­ها نیز ظاهر می­شوند که گرد یا چندوجهی می­باشند. این سلول­ها، سلول­های بینابینی یا لیدیگ بیضه هستند (شکل 3).

 

 

شکل 2- فتومیکروگراف بیضه H. persicus در مرحله فعالیت جنسی در فصل تابستان. شکل A) نمایی با بزرگنمایی پایین که تونیکا آلبوژینه آ (TA) قابل مشاهده است (عدسی 10). شکل B) تصویری با بزرگنمایی بالاتر که لومن لوله­های منی ساز (STL)، بافت بینابینی (IT) و دم اسپرم (SPT) در فضای لومن لوله­های اسپرم­ساز  قابل مشاهده است (عدسی 20). رنگ آمیزی با هماتوکسیلین- ائوزین.

 

شکل 3- فتومیکروگراف لوله اسپرم­ساز بیضهH. persicus  در مرحله فعالیت جنسی در فصل تابستان (عدسی 40)، بافت بینابینی (IT)،  لومن لوله­های منی ساز (STL) دم اسپرم (SPT)، اسپرماتوگونی (SPG)، اسپرماتوسیت (SPC)، اسپرم (SP)، سلول میوئید (MC)، هسته سلول لایدیگ (LCN)، لومن لوله اسپرم­ساز  (L)، رنگ آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین.

 

مجرای اسپرمیداکت شامل مجرای اپیدیدیم و مجرای دفران می­باشد. مجرای اپیدیدیم یک مجرای منفرد پیچ‌خورده است که به وسیله بافت پوششی استوانه‌ای مطبق کاذب شامل سلول­های قاعده ای گرد و سلول­های استوانه‌ای مفروش شده است. بافت پوششی استوانه‌ای مطبق کاذب، بر روی یک لایه قاعده‌ای قرار گرفته است که پیرامون آن را سلول­های عضلانی صاف که انقباضات دودی آن­ها به حرکت اسپرم در طول مجرا کمک می­کنند و بافت همبند غنی از مویرگ­های خونی احاطه کرده­اند، قرار گرفته است. در زمان فعالیت جنسی، بافت پوششی بیشترین حجم لوله اپیدیدیم را اشغال می­کند در حالی که در زمان استراحت جنسی ارتفاع سلول­ها کم می­شود و تقریباً به شکل مکعبی درمی­آید. در فصل بهار میانگین قطر لوله اپیدیدیم 98 میکرومتر و در فصل تابستان 158 میکرومتر بود. همچنین در فصل بهار هیچ اسپرماتوزوئیدی در مقاطع لوله مشاهده نشد و تنها مقدار بسیار کمی ترشحات در لوله اپیدیدیم دیده شد (شکل4) در حالی که در لومن اپیدیدیم در فصل تابستان تجمع زیادی از اسپرماتوزوئیدهای بالغ مشاهده شد (شکل 5).

 

 

شکل 4- فتومیکروگراف اپیدیدیم H. presicus در مرحله پیش فعالیت جنسی در فصل بهار. شکل A) نمایی با بزرگنمایی پایین (عدسی 20)، برخی مقاطع حاوی ترشحات است (نوک پیکان) و در هیچ یک از مقاطع از لوله­ها اسپرماتوزوئید مشاهده نمی­شود، شکل B) نمایی با بزرگنمایی بالاتر (عدسی40)، بافت بینابینی (IT)، اپی تلیوم مطبق کاذب (P)، لایه عضلانی (SM)، رنگ آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین.

 

 

شکل 5- فتومیکروگراف اپیدیدیم H. persicus در مرحله فعالیت جنسی در فصل تابستان (عدسی20)، اسپرماتوزوئید (SP)، پوشش مطبق کاذب (P)، لایه عضلانی (SM)، بافت بینابینی (IT)، رنگ آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین.

مجرای دفران لوله پیچ‌خورده‌ای است که اسپرم را از اپیدیدیم به سمت همی­پنیس هدایت می­کند. این ساختمان با یک مجرای باریک و یک لایه ضخیم عضلانی صاف در دیواره آن مشخص می­شود. مخاط آن چین‌خوردگی­های طولی ایجاد می­کند که در بیشتر طول آن به وسیله بافت پوششی استوانه‌ای مطبق کاذب، پوشیده شده‌اند (شکل 6). عضله صاف فروانی که وجود دارد، انقباضات دودی قدرتمندی ایجاد می­کند که در بیرون‌ریزی اسپرماتوزوئیدها نقش دارند. در مرحله فعالیت جنسی و مرحله پیش فعالیت جنسی تفاوتی در ساختار مجرای دفران مشاهده نشد و تنها تفاوت عمده، عدم حضور اسپرماتوزوئید در مرحله پیش فعالیت جنسی بود. میانگین قطر مجرای دفران 210 میکرومتر می­باشد.

شکل 6- فتومیکروگراف مجرای دفران H. persicus در مرحله پیش فعالیت جنسی در فصل بهار (عدسی40). پوشش مطبق کاذب (P)، لایه ماهیچه صاف (SM)، لوله دفران در این مرحله فاقد اسپرماتوزوئید می­باشد، رنگ‌آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین.

 

درکلیه جنس نر گونه H. persicus در مرحله پیش فعالیت جنسی در فصل بهار و فعالیت جنسی در فصل تابستان علاوه بر نفرون‌های کلیوی، بخش جنسی کلیه (Renal sexual segments (RSS)) با تفاوت­هایی در اندازه مشاهده شد. این بخش از کلیه، دارای سلول­های هایپرتروفی شده استوانه‌ای بلند ساده با هسته­های قاعده‌ای می­باشد. متوسط اندازه قطر لوله­ها در کلیه جنسی در فصل بهار 103 میکرومتر و در فصل تابستان 135 میکرومتر بود (شکل 7 و 8).

بحث و نتیجه گیری

در قسمت داخلی لوله­های اسپرم­ساز، لایه ژرمینال قرار گرفته است که شامل سلول­های اسپرماتوگونی، اسپرماتوسیت اولیه، اسپرماتوسیت ثانویه و اسپرماتوزوئید است، این سلول­های زاینده که در چهار الی پنج ردیف سلولی مشاهده می­شوند، با توجه به مرحله نمو بیضه از محیط تا لومن بر اساس درجه رسیدگی توزیع شده‌اند که طی این مسیر اسپرم­ها بالغ می­شوند (1، 2). همانطور که در تحقیقGribbins  و Gist در مورد گونهPodarsis muralis  شرح داده شده است، سلول­های زایا به اسپرماتوزوئید تکوین می­یابند به‌طوری که از لایه بازال پوشش لوله­های اسپرم­ساز به طرف مجرای لوله­ها مهاجرت می­کنند (23).

اسپرماتوگونی­ها نیز در سراسر طول سال در بیضه­ها حضور دارند و در مرحله فعالیت جنسی اوج اسپرماتوژنز توسط فعالیت میتوزی و میوزی آن­ها رخ می­دهد همچنین در این مرحله وقایع بلوغ اسپرمی رخ می­دهد که به یک انفجار انتشار اسپرم منتهی می­شود. همچنین اسپرماتوسیت­های ثانویه به سمت داخلی (به طرف لومن) قرار می­گیرند، اسپرماتوزوئیدهای بالغ دارای یک سر و یک دم مشخص هستند و اسپرم در لومن لوله­های اسپرم­ساز قرار می­گیرد به طوری که سر اسپرم­ها در داخل سلول­های سرتولی (به منظور تغذیه شدن) و دم آن­ها به طور کامل در داخل لومن می­باشد. فضای بین لوله­ها دارای بافت همبند، عروق خونی و لنفاوی و سلول‌های بینابینی است، این نتایج مشابه نتایج به دست آمده برای Iguana iguana، Ophisops elegans، Laudakia caucasia، Laudakia nupta  می­باشد (17 و 18). در بین این فضا سلول­هایی به نام لایدیگ وجود دارد که سلو ل­های ترشح‌کننده هورمون جنسی (تستوسترون) می­باشند، این موضوع با مطالعهColli  وPinho  مطابقت می­کند (8).

در تحقیقات Goldberg وLowe  افزایش متناوب حجم و فعالیت سلول­های لایدیگ قبل از اسپرماتوژنز گزارش شده است (21 و 22). اپیدیدیم در آماده‌سازی و بلوغ اسپرم­ها برای ذخیره‌سازی درگیر است و در ترشح پروتئین­هایی که در طی مراحل بلوغ اسپرم به شدت بیان می­شوند، نقش دارد از طرفی به دلیل اینکه در خزندگان سمینال وزیکول و پروستات وجود ندارد در نتیجه اپیدیدیم و قطعات جنسی در سوسماران تنها ساختارهای ضمیمه‌ای می­باشند که در ساختن منی حائز اهمیت‌اند، همانطور که مطالعاتی بر روی گونه Caiman crocodiles صورت گرفته و لومن اپیدیدیم مورد مطالعه قرار گرفته است، اجسام بی شکلی از ترشحات اپیتلیالی در این لومن وجود دارد و سلول­های اسپرم فراوان درون این ترشحات بی‌شکل روشن و ائوزین‌دوست غوطه ور هستند (24). در فصل تابستان کلیه­های جنس نر از نظر اندازه کمی بزرگتر از کلیه­های جنس ماده به نظر می­رسند که می­توان دلیل آن را فعالیت سلول­های ترشحی در بخش جنسی کلیه(RSS) دانست که هورمون جنسی ترشح می­کنند همچنین در این فصل حداکثر تکوین لوله­های RSS در سیکل تولید اسپرم به نسبت فصل بهار مشاهده گردید. لذا افزایش حجم RSS غالباً نشان‌دهنده فعالیت آن­ها در آمیزش، تولید منی و تغذیه اسپرم است، ترشحات RSS شامل فسفولیپیدها، پروتئین­ها و آمینواسیدهایی که به عنوان وابسته به آندوژن شناخته شده است، می­باشد همچنین RSS منبع انرژی سوبسترایی برای بقای اسپرم در اوویداکت را ترشح می­کند. مشاهده اسپرم و اسپرماتوسیت­ها در دستگاه تولید مثل جنس نر، به فصل جمع‌آوری نمونه در سال بستگی دارد و از آنجا که دما یک عامل مهم و تاثیرگذار در تولید مثل خزندگان است، تولید مثل آن­ها به طور معمول در طی ماه­های گرم سال انجام می­شود چراکه معمولاً برای اسپرماتوژنز به یک دوره 8 تا 10 هفته ای با دمای بالای 20 درجه سانتی‌گراد احتیاج است (36). بیشتر مولفین تایید می­کنند که حداکثر فعالیت اسپرماتوژنز در سوسمارهایی که در مناطق معتدل زندگی می­کنند، در فصل تابستان انجام می‌گیرد  (5 ،13، 20 و 22). به­عبارتی در چنین سوسمارهایی حداکثر فعالیت اسپرماتوژنز زمانی است که حداکثر دما و دوره نوری وجود داشته باشد (23، 30، 31 و 32). اندازه بیضه­ها در فصل تابستان (مرداد ماه) به علت اسپرماتوژنز افزایش می­یابد همچنین در این فصل در لوله­های اسپرم­ساز بیضه، سلول­های اسپرماتوگونی، اسپرماتوسیت اولیه، اسپرماتوسیت ثانویه مشاهده می‌شود و لومن لوله­های اسپرم­ساز در این فصل مملو از اسپرماتوزوئید است، لایه ژرمینال لوله­های اسپرم­ساز به صورت نازک دیده می­شود که نشان‌دهنده فعالیت زیاد بیضه و تبدیل سلول­ها به اسپرماتوزوئید است که این مطلب با تحقیقات Colli و Pinho که از حجم بیضه، اندازه پوشش و قطر لوله­های اسپرم­ساز به عنوان شاخص فعالیت اسپرماتوژنیک استفاده کرده است، تطابق دارد (8). از طرفی در لوله اپیدیدیم تراکم بالایی از اسپرم دیده می­شود در حالی که در فصل بهار (اردیبهشت ماه) هیچ اسپرماتوزوئیدی در لوله­های اسپرم­ساز  و مجرای اپیدیدیم مشاهده نمی­شود، با این مشاهدات و بررسی­ها می­توان نتیجه گرفت که مرحله فعالیت جنسی در جنس نر H. persicus در فصل تابستان و مرحله پیش‌فعالیت جنسی در فصل بهار می­باشد. نتایج حاصل از تحقیقات گذشته نشان داده است، گونه Hemidactylus frenatus  که در مناطق گرمسیری هاوایی و فلوریدا ساکن است، 12 تا 14 بار در سال تولیدمثل می­کنند (33 و 47).

همچنین طبق تحقیقات در رابطه با گونه­های دیگری از جنس Hemidactylus مثل گونه Hemidactylus tursicus  (گکوی مدیترانه ای) در تحقیق Rheubert و همکاران  مشخص شده است که 6 تا 8 زادآوری را در هر سال از خود نشان می­دهد (34) و مجاری وابران بیضه در جنس نر H. turcicus به مدت 9 ماه فعال هستند (39). با توجه به شرایط دمایی منطقه مورد مطالعه و عدم زمستان‌خوابی واقعی برای نمونه H. persicus و همچنین با توجه به نتایج حاصل از مطالعات قبلی که بر روی گونه­های مختلف از جنس Hemidactylus به دست آمده، می­توان احتمال داد که این گونه بیش از یک بار در سال زادآوری می­کند. با مطابقت این ویژگی­ها با ویژگی­های انواع چرخه­های تولیدمثلی، چرخه تولیدمثلی H. persicus از نوع فصلی گسسته می­باشد.

سپاسگزاری

بدین وسیله از آقایان مراد بشارتی و امید حیرانی که در جمع­آوری نمونه­ها ما را یاری نمودند تشکر و قدردانی می­گردد.

  • 1- بهنیانفر، ر.، حجتی، و.، شیروی، ع.، و کشاورز، م.، 1395. بررسی چرخه اسپرماتوژنز سوسمار سبز خزری در استان مازندران، مجله پژوهش­های جانوری (زیست­شناسی ایران)، شماره 2، صفحات 268-279.

    2- پرتو، پ.، رستگارپویانی، ن.، نوری، ف.، خالصه، آ.، میرآقایی، ش.، و خزاعی، ن.، 1396. مطالعه مورفولوژی و هیستوشیمی دستگاه تولیدمثل جکوی انگشت برگی ورنر Asaccus elisae (Werner, 1895) نر و ارتباط آن با فصول مختلف سال، مجله پژوهش­های جانوری (زیست­شناسی ایران)، شماره 2، صفحات 131-140.

     

    • Akbarsha, M.A. and Meeran, M.M., 1995. Occurrence of ampulla in the ductus deferens of the Indian garden lizard Calotes versicolor Journal of Morphology, 225(3), 261-268.
    • Al-Johany, A. M., Al-Sadoon, M. K., and Al-Farraj, S. A. 1997. Reproductive biology of the skink Scincus mitranus (Anderson, 1871) in the central region of Saudi Arabia. Journal of arid environments, 36(2), 319-326.
    • Ballinger, R. E., and Nietfeldt, J. W. 1989. Ontogenetic stages of reproductive maturity in the viviparous lizard, Sceloporus jarrovi (Iguanidae). Journal of Herpetology, 282-292.
    • Anderson, S. C. 1999. The lizards of Iran. Society for the Study of Amphibians and Reptiles.
    • Censky, E. J. 1995. Reproduction in two Lesser Antillean populations of Ameiva plei (Teiidae). Journal of Herpetology, 553-560.
    • Colli, G. R., and Pinho, A. A. 1997. Interstitial cell cycle of Ameiva ameiva (Sauria, Teiidae) in the Cerrado region of central Brazil. Journal of Morphology, 233(2), 99-104.
    • Colli, G., Vieira, G. H., Báo, S., and Wiederhecker, H. 2001. Spermiogenesis and testicular cycle of the lizard Tropidurus torquatus (Squamata, Tropiduridae) in the Cerrado of central Brazil. Amphibia-Reptilia, 22(2), 217-233.
    • Conner, J., and Crews, D. 1980. Sperm transfer and storage in the lizard, Anolis carolinensis. Journal of Morphology, 163(3), 331-348.
    • Depeiges, A., and Dufaure, J. P. 1981. Major proteins secreted by the epididymis of Lacerta vivipara. Identification by electrophoresis of soluble proteins. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Protein Structure, 667(2), 260-266.
    • Depeiges, A., and Dufaure, J. P. 1983. Binding to spermatozoa of a major soluble protein secreted by the epididymis of the lizard Lacerta vivipara. Gamete Research, 7(4), 401-406.
    • de la Cruz, F. R. M., Guillette Jr, L. J., Santa Cruz, M. V., and Casas-Andreu, G. 1988. Reproductive and fat body cycles of the viviparous lizard, Sceloporus mucronatus (Sauria: Iguanidae). Journal of Herpetology, 1-12.
    • Díaz, J. A., Alonso-Gómez, A. L., and Delgado, M. J. 1994. Seasonal variation of gonadal development, sexual steroids, and lipid reserves in a population of the lizard Psammodromus algirus. Journal of Herpetology, 199-205.
    • Dufaure, J. P., and Saint Girons, H. 1984. Histologie comparée de l'epididyme et de ses secretions chez les reptiles (lezards et serpents). Archives d'anatomie microscopique et de morphologie expérimentale, 73(1), 15-26.
    • Ferreira, A., Silva, D. N., Van Sluys, M., and Dolder, H. 2009. Seasonal changes in testicular and epididymal histology of the tropical lizard, Tropidurus itambere (Rodrigues, 1987), during its reproductive cycle. Brazilian journal of Biology, 69, 429-435.
    • Ferreira, A., Laura, I. A., and Dolder, H. 2017. Reproductive cycle of male green iguanas, Iguana iguana (Reptilia: Sauria: Iguanidae), in the Pantanal region of Brazil. Journal of Morphological Sciences, 19(1), 0-0.
    • Fitch, H. S. 1970. Reproductive cycles in lizards and snakes. Univ Kans Mus Nat Hist Misc Publ, 52, 1-247.
    • Gavaud, J. (1991). Role of cryophase temperature and thermophase duration in thermoperiodic regulation of the testicular cycle in the lizard Lacerta vivipara. Journal of experimental Zoology, 260(2), 239-246.
    • Gist, D. H., Dawes, S. M., Turner, T. W., Sheldon, S., and Congdon, J. D. 2002. Sperm storage in turtles: a male perspective. Journal of experimental zoology, 292(2), 180-186.
    • Goldberg, S. R., and Lowe, C. H. 1966. The reproductive cycle of the western whiptail lizard (Cnemidophorus tigris) in southern Arizona. Journal of Morphology, 118(4), 543-548.
    • Goldberg, S. R. 1970. Seasonal ovarian histology of the ovoviviparous iguanid lizard Sceloporus jarroviJournal of Morphology, 132(3), 265-275.
    • Gribbins, K. M., and Gist, D. H. 2003. Cytological evaluation of spermatogenesis within the germinal epithelium of the male European Wall Lizard, Podarcis muralis. Journal of morphology, 258(3), 296-306.
    • Guerrero, S. M., Calderón, M. L., de Pérez, G. R., and Pinilla, M. P. R. 2004. Morphology of the male reproductive duct system of Caiman crocodilus (Crocodylia, Alligatoridae). Annals of Anatomy-Anatomischer Anzeiger, 186(3), 235-245.
    • Haider, S., and Rai, U. 1987. Epididymis of the Indian wall lizard (Hemidactylus flaviviridis) during the sexual cycle and in response to mammalian pituitary gonadotropins and testosterone. Journal of Morphology, 191(2), 151-160.
    • Heideman, N. J. L. 1995. The relationship between reproduction, and abdominal fat body and liver condition in Agama aculeata aculeata and Agama planiceps planiceps (Reptilia: Agamidae) males in Windhoek, Namibia. Journal of Arid Environments, 31(1), 105-114.
    • Huang, W. S. 1997. Reproductive cycle of the oviparious lizard Japalura brevipes (Agamidae: Reptilia) in Taiwan, Republic of China. Journal of Herpetology, 22-29.
    • Jenssen, T. A., and Nunez, S. C. 1994. Male and female reproductive cycles of the Jamaican lizard, Anolis opalinus. Copeia, 767-780.
    • Kasinathan, S., and Basu, S. L. 1973. Seasonal variation in the testes, accessory ducts and adrenal glands of Calotes versicolor (Daudin). Acta Morphologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 21(3), 271-273.
    • Krysko, K., Sheehy, C., and Hooper, A. N. 2003. Interspecific communal oviposition and reproduction of four species of lizards (Sauria: Gekkonidae) in the lower Florida Keys. Amphibia-Reptilia, 24(3), 390-396.
    • Licht, P. 1967. Environmental control of annual testicular cycles in the lizard Anolis carolinensis. I. Interaction of light and temperature in the initiation of testicular recrudescence. Journal of Experimental Zoology, 165(3), 505-516.
    • Mahmoud, I. Y., Cyrus, R. V., Bennett, T. M., Woller, M. J., and Montag, D. M. 1985. Ultrastructural changes in testes of the snapping turtle, Chelydra serpentina in relation to plasma testosterone, Δ5-3β-hydroxysteroid dehydrogenase, and cholesterol. General and comparative endocrinology, 57(3), 454-464.
    • Murphy-Walker, S., and Haley, S. R. 1996. Functional sperm storage duration in female Hemidactylus frenatus (family Gekkonidae). Herpetologica, 365-373.
    • Rheubert, J. L., Sever, D. M., Geheber, A. D., and Siegel, D. S. 2010. Proximal testicular ducts of the Mediterranean Gecko (Hemidactylus turcicus). The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 293(12), 2176-2192.
    • Röll, B., and von Düring, M. U. 2008. Sexual characteristics and spermatogenesis in males of the parthenogenetic gecko Lepidodactylus lugubris (Reptilia, Gekkonidae). Zoology, 111(5), 385-400.
    • Saint Girons, H., Bradshaw, S. D., and Bradshaw, F. J. 1993. Sexual activity and plasma levels of sex steroids in the aspic viper Vipera aspis L. (Reptilia, Viperidae). General and Comparative Endocrinology, 91(3), 287-297.
    • Sever, D. M., and Hamlett, W. C. 2002. Female sperm storage in reptiles. Journal of Experimental Zoology, 292(2), 187-199.
    • Sever, D. M., and Hopkins, W. A. 2004. Oviductal sperm storage in the ground skink Scincella laterale Holbrook (Reptilia: Scincidae). Journal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology, 301(7), 599-611.
    • Eckstut, M. E., Lemons, E. R., and Sever, D. M. 2009. Annual dynamics of sperm production and storage in the Mediterranean Gecko, Hemidactylus turcicus, in the southeastern United States. Amphibia-Reptilia, 30(1), 45-56.
    • Shanbhag, B. A., Karegouder, V. S., and Saidapur, S. K. 2000. The pattern of testicular activity in the gecko Hemidactylus brooki from India. Journal of Herpetology, 34(4), 601-604.
    • Sherbrooke, W. C. 1975. Reproductive cycle of a tropical teiid lizard, Neusticurus ecpleopus Cope, in Peru. Biotropica, 194-207.
    • Somma, C. A., and Brooks, G. R. 1976. Reproduction in Anolis oculatus, Ameiva fuscata and Mabuya mabouya from Dominica. Copeia, 249-256.
    • Taylor, J. E. 2004. Reproduction in sympatric lizards: comparison of two species of Ctenotus (Scincidae) in south-eastern Australia. Australian Journal of Zoology, 52(6), 649-666.
    • Van Wyk, J. H. 1995. The male reproductive cycle of the lizard, Cordylus giganteus (Sauria: Cordylidae). Journal of Herpetology, 522-535.
    • Vieira, S., de Pérez, G. R., and Ramírez‐Pinilla, M. P. 2010. Ultrastructure of the ovarian follicles in the placentotrophic Andean lizard of the genus Mabuya (Squamata: Scincidae). Journal of Morphology, 271(6), 738-749.
    • Vitt, L. J., and Caldwell, J. P. 2013. Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles. Academic press.
    • Yamamoto, Y., and Ota, H. 2006. Long-term functional sperm storage by a female common house gecko, Hemidactylus frenatus, from the Ryukyu Archipelago, Japan. Current Herpetology, 25(1), 39-40.
Journal of Animal Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 37, Issue 3
Autumn 2024
Pages 199-215

  • Receive Date 23 October 2022
  • Revise Date 12 August 2023
  • Accept Date 04 October 2023