مطالعه دوریختی جنسی، تخمین سن، احتمال روئیت و تخمین جمعیت وزغ سبز (Bufotes sitibundus) در خرم آباد

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان
معصومه نجیب زاده 1
علیرضا پسرکلو 2
1 دانشگاه اراک، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی، اراک
2 گروه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه اراک، اراک 3815688349، ایران
10.22034/jar.2025.8501.1975
چکیده
به منظور هرگونه برنامه ریزی حفاظتی نیازمند اطلاعاتی همچون دوریختی جنسی، سن، احتمال مشاهده افراد جمعیت در زیستگاه ها و تخمین اندازه جمعیت می باشیم. در این مطالعه دوریختی جنسی وزغ سبز (B. sitibundus) از نظر اندازه بدن (SSD) با کمک شاخص SDI و آزمون t مستقل برای مقایسه میانگین طول بدن (SVL) بین دو جنس نر و ماده انجام شد. همچنین برای تخمین سن وزغ سبز از روش استاندارد اسکلتوکرونولوژی استفاده شد. تخمین اندازه جمعیت با کمک تعیین احتمال رؤیت (p) گونه تاحدی می تواند تخمین جمعیت ها را به واقعیت نزدیکتر کند. در این مطالعه با کمک روش گرفتن-علامت زدن و رها کردن در مدت زمان کوتاه (RCR) احتمال رؤیت وزغ سبز (B. sitibundus) تعیین شد و سپس ده زیستگاه تولیدمثلی این گونه در شهرستان خرم آباد شناسایی و تخمین جمعیت در محل این زیستگاه ها انجام شد. طبق نتایج به دست آمده نمونه های ماده بطور معنا دار از نظر طول بدن (041⁄0SDI=؛ 001/0p:) سن (آزمون t مستقل؛p< 0.006) بزرگتر از نرها بودند. بر طبق نتایج این مطالعه احتمال رؤیت این گونه در زیستگاه های تولید مثلی حدود 72/0 برآورد شد. که نشان می دهد وزغ سبز در زیستگاه تولیدمثلی گونه پنهانکاری نیست. همچنین تعداد جمعیت برآورد شده از وزغ سبز در ده زیستگاه مورد مطالعه با کمک روش شمارش مستقیم در سه محدوده زمانی بطور متوسط حدود 66/303 و با کمک محاسبه با میزان احتمال رؤیت گونه بطور میانگین حدود 33/423 تخمین زده شد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله English

Study of sexual size dimorphism, age estimation, the detection probability and estimating the population size of the green toad (Bufotes sitibundus)

نویسندگان English

Masoumeh Najibzadeh 1
Alireza Pesarakloo 2
1 Department of biology, Faculty of science, Arak University, Arak, Iran
2 Arak University
چکیده English

Studying factors such as sexual dimorphism, age, detection probability, and population estimation provides researchers with valuable information about conservation planning. In this study, sexual size dimorphism (SSD) was performed with the help of the SDI index and independent t-test to compare average body length (SVL) between males and females. Also, the standard skeletochronology method was used to estimate the age of the green toad. Estimating the population size with the help of determining the probability (p) species can estimate populations closer to reality. In this study, the green toad (B. sitibundus) detection probability was determined with the help of the capture-mark-recapture method in a short period (RCR). Then ten reproductive habitats of this species in the Khorramabad was identified and the population was estimated in these habitats. According to the obtained results, female samples were significantly larger than males in terms of body length (SDI=0.041; p: 0.001) and age (independent t-test; p<0.006). Furthermore, the green toad detection probability in the Kharramabad reproductive habitats was estimated to be about 0.72. The green toad is not a hiding species in its reproductive habitat. Also, the estimated population of the green toad in the ten studied habitats with the help of the direct counting method (traditional method) was estimated to be around 303.66 on average and with the help of calculation with the detection probability, it was estimated to be around 423.33 on average.

کلیدواژه‌ها English

Breeding site
skeletochronology
the capture-mark-recapture method in a short period
size dimorphism index
determination probability

مطالعه دوریختی جنسی، تخمین سن، احتمال روئیت و تخمین جمعیت وزغ سبز (Bufotes sitibundus) در خرم آباد

معصومه نجیب زاده* و علیرضا پسرکلو

ایران، اراک، دانشگاه اراک، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 10/05/1403          تاریخ پذیرش: 09/10/1403

چکیده

به منظور هرگونه برنامه ریزی حفاظتی نیازمند اطلاعاتی همچون دوریختی جنسی، سن، احتمال مشاهده افراد جمعیت در زیستگاه ها و تخمین اندازه جمعیت می باشیم. در این مطالعه دوریختی جنسی وزغ سبز (B. sitibundus) از نظر اندازه بدن (SSD) با کمک شاخص SDI و آزمون t مستقل برای مقایسه میانگین طول بدن (SVL) بین دو جنس نر و ماده انجام شد. همچنین برای تخمین سن وزغ سبز از روش استاندارد اسکلتوکرونولوژی استفاده شد. تخمین اندازه جمعیت با کمک تعیین احتمال رؤیت (p) گونه تاحدی می تواند تخمین جمعیت ها را به واقعیت نزدیکتر کند. در این مطالعه با کمک روش گرفتن-علامت زدن و رها کردن در مدت زمان کوتاه (RCR) احتمال رؤیت وزغ سبز (B. sitibundus) تعیین شد و سپس ده زیستگاه تولیدمثلی این گونه در شهرستان خرم آباد شناسایی و تخمین جمعیت در محل این زیستگاه ها انجام شد. طبق نتایج به دست آمده نمونه های ماده بطور معنا دار از نظر طول بدن (041⁄0SDI=؛ 001/0p:) سن (آزمون t مستقل؛p< 0.006) بزرگتر از نرها بودند. بر طبق نتایج این مطالعه احتمال رؤیت این گونه در زیستگاه های تولید مثلی حدود 72/0 برآورد شد. که نشان می دهد وزغ سبز در زیستگاه تولیدمثلی گونه پنهانکاری نیست. همچنین تعداد جمعیت برآورد شده از وزغ سبز در ده زیستگاه مورد مطالعه با کمک روش شمارش مستقیم در سه محدوده زمانی بطور متوسط حدود 66/303 و با کمک محاسبه با میزان احتمال رؤیت گونه بطور میانگین حدود 33/423 تخمین زده شد.

واژه های کلیدی: زیستگاه تولیدمثلی، اسکلتوکرونولوژی، روش گرفتن-علامت زدن و رها کردن در یک دوره کوتاه، شاخص SDI، تعیین احتمال رؤیت

*نویسنده مسئول، پست­الکترونیکی: M-najibzadeh@araku.ac.ir

مقدمه

 

امروزه تنوع زیستی با کاهش جدی مواجه است (12) و بررسی روند تنوع زیستی بلندمدت نشان می دهد که نرخ انقراض گونه ها در دو قرن گذشته تا 100 برابر بیشتر از باقی تاریخ بشر بوده است (43، 58). در میان گروه های مهره دار، دوزیستان با نرخ کاهشی بین 32 تا 56 درصدی (27) موجب نگرانی های حفاظتی بیشتری شده اند (6). بر اساس مطالعات گوناگون، بحران جهانی انقراض دوزیستان فروکش نکرده است (27) و عوامل وخامت وضعیت آنها به تغییرات محیطی، تخریب زیستگاه، گونه های معرفی شده، بیماری‌، آلودگی شیمیایی و تغییرات آب و هوایی جهانی نسبت داده می شود (29، 34). به منظور ارزیابی دقیق وضعیت فعلی جمعیت های دوزیستان و اقدامات مدیریتی لازم، دستیابی به اطلاعات دقیق درباره پارامترهای بوم شناختی ضروری است (49). مطالعه عواملی همچون دوریختی جنسی، سن، احتمال مشاهده افراد جمعیت در زیستگاه ها و تخمین جمعیت آنها می‌تواند اطلاعاتی ارزشمند در مورد دوزیستان در اختیار محققین قرار دهد تا بتوانند برنامه های حفاظتی مناسب را طرح ریزی کنند.

تغییر در اندازه بدن می‌تواند به سادگی الگوی اساسی تغییر در ساختار سنی جمعیت را منعکس کند (30). همچنین تغییر اندازه می تواند باعث دوریختی جنسی از نظر اندازه (SSD) در یک جمعیت شود (38). تعیین ساختار سنی جمعیت دوزیستان را می توان جنبه‌ای ارزشمند از هر گونه تحقیق در مورد آن جمعیت دانست (36). استفاده از روش استاندارد اسکلتوکرونولوژی بر اساس خطوط رشد متوقف شده (Lines arrested growth (LAGs)) قابل مشاهده در مقاطع عرضی بافت استخوان‌های بلند، روشی موثر برای تعیین سن است که برای سال‌ها مورد توجه محققین بوده است (4، 7، 8، 10، 52).

مطالعات تخمین اندازه جمعیت بر اساس مدل‌های گرفتن و باز گرفتن (Capture-recapture) به عنوان روشی سریع و مؤثر برای تخمین اندازه جمعیت گونه‌ها است. اما با وجود اهمیت این شاخص، اندازه‌گیری دقیق آن در بسیاری از گونه‌های جانوری بسیار دشوار و پیچیده است (51). فهم تنوع موضعی و فضایی در توزیع و فراوانی گونه ها همچنان یکی از اصلی ترین اهداف در مطالعات مبتنی بر بوم شناسی و حفاظت دوزیستان محسوب می شود. با وجود اینکه دو مقدار توزیع و فراوانی بسیار پایه‌ای هستند، اما معمولاً آنها را نمی توان با کمک مطالعات میدانی بصورت مستقیم بدست آورد. زیرا به ندرت همه افراد، همه جمعیت ها یا همه گونه ها در یک ناحیه که علاقمند به مطالعه آن هستیم، مشاهده می‌شوند. اصولا هر نوع ثبت و مشاهده نمونه بدون در نظر گرفتن عوامل مختلفی همچون شیوه زندگی، گرما، سرما، فصل تولیدمثل و ... ناقص خواهد بود (26). تعیین احتمال رؤیت یکی از مهم ترین روش هاست که می توان با کمک آن تخمینی درست از جمعیت گونه های جانوری ارائه داد. در واقع شمارش جمعیت با روش های معمول نمی تواند برآوردی دقیق از جمعیت گونه ارائه دهد زیرا لزوما نمونه های مشاهده شده در یک زیستگاه نمی تواند برآیندی از کل نمونه هایی باشد که در آنجا زندگی می کنند. لذا محققین با کمک روش هایی همچون گرفتن-باز گرفتن و روش های طراحی شده مصنوعی احتمال حضور افراد هر گونه در زیستگاه را تعیین و به کمک آن تعداد کل را تخمین می زنند. روش‌های گرفتن-علامت گذاری کردن-بازگرفتن (CMR) برای تخمین اندازه جمعیت در بسیاری از گونه‌ها استفاده شده است (17، 37، 48). اصولا در این تخمین ها در نظر گرفتن مفروضاتی همچون وقوع مهاجرت به بیرون از جمعیت و به درون جمعیت از کلیدی ترین فاکتورهایی است که عدم در نظر گرفتن نتایج با نقص های زیادی همراه خواهند بود (6). برخی مدل ها فرض را بر بسته بودن جمعیت مورد مطالعه می گیرند (نه مهاجرت به درون و نه به بیرون) (6) و برخی مدل‌های جمعیت ها را باز در نظر می گیرنذ، مانند مدل Jolly- Seber (JS)  (51) در روش استفاده شده در این مطالعه که توسط Pesarakloo و همکاران (2019) ارائه شد، می توان در یک مطالعه فشرده و در کوتاه ترین زمان، احتمال رؤیت را تخمین زد (41). احتمال رؤیت معمولاً <1 است و به شدت به فنولوژی گونه و سایر متغیرهای محیطی وابسته است (42).

دوزیستان با حدود 23 گونه کمترین تنوع را نسبت به دیگر گونه‌های مهره دار در ایران دارند (25). وزغ سبز (B. sitibundus) از جمله گونه های دوزیست بی دم محسوب می شود که محدوده پراکنش آن نواحی غرب و مرکزی ایران است (19). هدف از این مطالعه بررسی چند صفت تاریخ زندگی (Life history traits) از جمله بررسی دوریختی جنسی، تعیین سن، تعیین احتمال روئیت گونه در زیستگاه و تخمین جمعیت این گونه در برخی از زیستگاه های تولیدمثلی این گونه در خرم آباد بوده است.

مواد و روشها

تعیین احتمال حضور: به منظور بررسی احتمال رؤیت وزغ سبز (B. sitibundus) زیستگاه تولیدمثلی در منطقه مخملکوه خرم آباد (48.35E; 33.54 N) در استان لرستان در فصل تولیدمثل محدوده زمانی 15 فروردین الی 15 اردیبهشت 1403 انتخاب شد که در شکل 1 با علامت ستاره مشخص شده است. دلیل انتخاب این زیستگاه شرایط زیست محیطی مناسب برای زندگی وزغ سبز بود (شکل 1).

 

شکل 1- منطقه مورد مطالعه جهت بررسی برخی صفات تاریخ زندگی در وزغ سبز (Bufotes sitibundus) در شهرستان خرم آباد

 

 

فاکتورهای بسیار زیادی همچون نرخ مهاجرت یا مدت زمان پایش بر الگوهای تعیین احتمال دیده شدن یک نمونه در یک منطقه موثر هستند (24). مدل گرفتن کردن و رهاکردن سریع (RCR) Repeated capture–re-captureکه توسط Pesarakloo و همکاران (2019) ارائه شد، روشی است که مبتنی بر گرفتن-علامت زدن و رها کردن در مدت زمان کوتاه است. با کمک این روش می توان در مدت زمان کوتاهی و به سرعت احتمال حضور افراد در یک منطقه را تخمین زد. روش RCR شامل نمونه گیری مکرر، شمارش، علامت گذاری (بریدن انگشت پا در این مطالعه)، و رهاسازی حیوانات در زیستگاه برای K بار دریک دوره کوتاه است. که بصورت فرمول ذیل ارائه شده است (41). در این مطالعه نمونه برداری بر اساس دستورالعمل ARRIVE 2.0 و قانون حیوانات (رویه های علمی) انگلستان، 1986 و دستورالعمل های مرتبط، دستورالعمل اتحادیه اروپا 2010/63/EU انجام شد.

بر طبق روش RCR مطالعه زمانی متوقف می شود که در ناحیه مورد مطالعه ده صفر متوالی در یافتن نمونه جدید (یعنی نمونه ای که قبلا گرفته نشده و علامت گذاری نشده باشد) ثبت شود و یا شمارش، علامت گذاری و رها کردن در منطقه دست کم بیست بار تکرار شود. در این تحقیق شمارش نمونه ها تا زمان 10 سرشماری بدون ثبت نمونه جدید ادامه یافت. از آنجا که وزغ ها شب فعال هستند کلیه فرآیند این مطالعه در شب انجام شد.

تخمین جمعیت: پس از بدست آمدن P از آن برای تخمین جمعیت وزغ سبز استفاده شد. بدین منظور از فرمول ارائه شده توسط Gill (1985) استفاده شد (20):

جایی که N مقدار واقعی پارامتر مورد علاقه همچون تعداد افراد، تراکم، جمعیت ها در یک ناحیه و یا غنای گونه ای است و P بیانگر احتمال رؤیت است (20، 44، 50، 60). مورد انتظار (C)E میانگینی از شمارش های تکرار شونده در فرایند نمونه برداری است. در مجموع فرمول تخمین جمعیت ارائه شده برای گونه B. sitibundus عبارت است از:

جایی که  تعداد افراد در mامین سایت برای iامین تکرار و  یا شمارش با چشم تعداد نمونه های مشاهده شده در m امین سایت برای i امین تکرار است و P احتمال رؤیت وزغ سبز است که در طی مطالعه تخمین زده شد. در نهایت بر طبق فرمول ذیل که توسط Pesarakloo و همکاران (2019) تعمیم داده شد می توان تعداد کل افراد را در همه زیستگاه ها به وسیله فرمول مقدار میانگین  محاسبه کرد (41):

جاییکه R تعداد تکرار برای هر زیستگاه است.

بررسی دوریختی جنسی و تعیین سن: به منظور بررسی دوریختی جنسی و تعیین سن در مجموع از 49 نمونه وزغ سبز شامل 26 ماده و 23 نمونه نر استفاده شد. جنسیت با کمک بررسی های ریختی تعیین و دو ریختی جنسی از دو جنبه مورد ارزیابی قرار گرفت: 1- دوریختی جنسی از نظر اندازه بدن: برای این منظور از آزمون t مستقل برای مقایسه میانگین طول بدن (SVL) بین دو جنس نر و ماده استفاده شد. همچنین دوریختی جنسی از نظر اندازه بدن مطابق با شاخص دوریختی جنسی (SDI) لاویچ و گیبون (1992) محاسبه شد: SDI= (میانگین طول بدن بزرگ ترین جنس/ میانگین طول بدن کوچک ترین جنس)± 1، (1+ اگر جنس نر بزرگ تر است ،1- اگر جنس ماده بزرگ تر است) و نتیجه به صورت قراردادی هنگامی که ماده‌ها جنس بزرگ‌تر هستند با علامت مثبت و در حالت عکس به صورت منفی مشخص شد (33).

تخمین سن وزغ سبز با استفاده از روش استاندارد اسکلتوکرونولوژی مطابق با (11) و شمارش خطوط رشد متوقف شده (LAG) در مقاطع رنگ آمیزی شده استخوان‌های بند انگشت انجام شد. بدین منظور از هر نمونه، بند دوم انگشت چهارم اندام حرکتی عقبی بریده شد و جهت تجزیه تحلیل‌های بافت شناسی در فرم آلدهید 10% برای بررسی بافت شناسی قرار داده شدند. استخوان‌ها در اسید نیتریک 5% کلسیم زدایی و پس از دهیدراته شدن، مقاطع سریالی با ضخامت 18-20 میکرومتر از بخش‌های میانی دیافیز با استفاده از میکروتوم دوار برش داده شد. سپس با روش هماتوکسیلین-ائوزین رنگ آمیزی شدند و خطوط رشد متوقف شده در زیر میکروسکوپ نوری (Olympus BX57) شمارش شد. سن در بلوغ جنسی معادل حداقل تعداد LAG های شمارش شده در افراد حاضر در زیستگاه‌ها بدست آمد (39).

نتایج

تعیین احتمال رؤیت: مطالعه حاضر در 12 مراجعه در طی یک ماه و در هر شب سه بار شمارش نمونه تا قبل از طلوع خورشید ادامه یافت. بدین ترتیب کل دفعات شمارش در این مطالعه 36 بار تکرار شد. کل نمونه های مشاهده شده در این مطالعه بدون در نظر گرفتن تکراری بودن یا نبودن آنها 506 عدد ثبت شد. سری های (ثبت شده های جدید در هربار نمونه پایش) و  (کل نمونه های ثبت شده در هر بار پایش) در شکل 2 نشان داده شده اند.

شکل 2- گرفتن-رهاکردن و دوباره گرفتن در مدت کوتاه (RCR)، Bufotes sitibundus در زیستگاه تولیدمثلی مخملکوه، خرم آباد، لرستان. Ci: تعداد حیوانات تازه اسیر شده، Ui: تعداد حیواناتی که هر بار اسیر شده اند.

ما می توانیم مشاهده کنیم که سری­هایی که قبلا علامت گذاری نشده اند (نمونه های جدید) به تدریج کاهش می یابند و در نهایت دیگر نمی توان هیچ نمونه جدیدی را در زیستگاه ثبت نمود. درحالی که تعداد نمونه های ثبت شده که قبلا علامت گذاری شده اند با یک منطق مشخص کم و زیاد می شوند. برطبق نتایج ما در این مطالعه و پس از قرارگیری داده ها در فرمول احتمال مشاهده وزغ سبز در زیستگاه مخملکوه برابر با 72/0 p̂ =با ضریب خطای استاندارد 021/0 بدست آمد.

تخمین جمعیت: پس از محاسبه فرمول تعیین احتمال رؤیت بمنظور تخمین جمعیت وزغ سبز در کل محدوده شهرستان خرم آباد 10 زیستگاه تولیدمثلی این گونه شناسایی و با مراجعه به آنها نمونه های مشاهده شده شمارش شد (شکل 1، جدول 1). برای نمونه های هر زیستگاه ها چهار بار شمارش در سه زمان مختلف (سر شب، نیمه شب و قبل از طلوع) انجام و در جدول 3 ثبت شد. تعداد متوسط وزغ ها به روش شمارش سنتی در محل در کل زیستگاه ها بطور متوسط 66/303 فرد بالغ در محدوده ای بین 91- 8 برای هر زیستگاه تخمین زده شد. میانگین تعداد افراد برای سایت های مورد سرشماری در شمارش پس از غروب آفتاب حدود 28 فرد، در شمارش نیمه شب 6/34 و در شمارش قبل از طلوع آفتاب 26 وزغ سبز ثبت شد. بطوریکه بیشترین تعداد افراد از زیستگاه سراب چنگاهی با تعداد 91 و کمترین تعداد در زیستگاه چوب تراش با تعداد 8 نمونه شمارش شد. تخمین تعداد افراد جمعیت با کمک احتمال حضور (P) که قبل تر مقدار آن محاسبه شده بود، نشان داد که تعداد کل وزغ سبز در 10 سایت تولیدمثلی در سه زمان مختلف (سر شب، نیمه شب و قبل از طلوع) بطور میانگین 33/423 فرد بود که در محدوده بین 126-11 برای هر زیستگاه متغیر بوده است. برای اطلاعات بیشتر به جدول 1 مراجعه شود.

 

 

جدول 3- جزئیات 10 سایت زیستگاهی گونه Bufotes sitibundus که جمعیت آنها در این مطالعه تخمین زده شد.

تخمین پیش از طلوع آفتاب

تخمین در نیمه شب

تخمین پس از غروب آفتاب

مختصات جغرافیایی

زیستگاه

ردیف

P.P.D

V.C

P.P.D

V.C

P.P.D

V.C

≈14

10

≈15

11

≈20

14

48.35414E; 33.48644 N

کمالوند

1

≈45

32

≈35

22

≈29

21

48.38269E; 33.48478N

کرگانه

2

≈58

42

≈121

87

≈126

91

48.27091E; 33.47411N

سراب چنگائی

3

≈14

10

≈26

19

≈21

15

48.33169E; 33.45978N

گلدشت غربی

4

≈53

38

≈79

57

≈83

60

48.11871E; 33.52989 N

سراب ناوه کش

5

≈18

13

≈20

14

≈14

10

48.24873E; 33.44138N

چم انجیر

6

≈33

24

≈13

9

≈11

8

48.42033E; 33.34640N

چوب تراش

7

≈39

28

≈13

9

≈13

9

48.36064E; 33.39641N

دیناروند

8

≈63

45

≈122

88

≈70

52

48.32949 E; 33.54246 N

پاپی خالدار

9

≈25

18

≈42

30

≈35

25

48.33142 E; 33.46803

خرم رود- محدوده خضر

10

362

260

486

346

422

305

-

مجموع

V.C: مشاهده مستقیم، ارجاع به تعداد قورباغه مشاهده شده

P.P.D: اندازه جمعیت با کمک احتمال حضور

 

 

دوریختی جنسی از نظر اندازه بدن: بررسی اولیه داده‌ها نشان می‌دهد، میانگین طول پوزه تا مخرج (SVL) در ماده‌ها بیشتر از نرها می‌باشد (نرها= 86⁄47، ماده‌ها= 27⁄51)، از سوی دیگر مقدار مثبت محاسبه شده از شاخص دوریختی جنسی (041⁄0SDI=) نشان از وجود یک دوریختی جنسی (SSD) جانبدارانه برای ماده‌ها (Female-biased SSD) است. علاوه براین آزمون t مستقل نشان داد که تفاوت معنی داری از نظر اندازه بدن بین دو جنس وجود دارد (001⁄0p=، جدول 2) .

 

 

جدول 2- نتایج آزمون t مستقل و مقایسه‌ی نرها و ماده‌های گونه‌ی Bufotes sitribundus از نظر اندازه بدن.

سطح معنی داری (p-value)

درجه آزادی (df)

t

میانگین ±خطای استاندارد

تعداد

جنس

صفت

001/0

48

99⁄53

87⁄5±27⁄51

26

ماده

طول پوزه تا مخرج (SVL)

89⁄4±77⁄45

23

نر

 

 

 

بافت شناسی استخوان و تجزیه تحلیل اسکلتوکرونولوژی (ساختار سن، سن در بلوغ جنسی): در تمام مقاطع عرضی، خطوط هماتوکسیلینی به وضوح مشخص شده و نتایج حاصل از تخمین سن توسط مشاهده مستقیم در میکروسکوپ نوری به دست آمد (شکل 3). میانگین سن ماده‌ها 59/1±69/5 سال (دامنه 9-3)، در حالی که متوسط سن در نرها 66/1±35⁄4 سال (دامنه 8-2) بود. نتایج حاصل از مقایسه ساختار سنی در دو جنس نر و ماده حاکی از برقراری ارتباط معنادار بین آن‌ها می‌باشد (آزمون t مستقل؛ 006/ 0p<). سن بلوغ جنسی در افراد بالغ تولیدمثل کننده در جنس ماده 3سال و برای جنس نر 2 سال محاسبه شد (جدول 3).

 

 

شکل3- تصاویر میکروسکوپ نوری (a، b) از خطوط رشد متوقف شده (LAGs) دومین بند انگشت اندام حرکتی عقبی Bufotes sitibundus. (الف): نر 5 ساله (40⁄52 =SVL)، بزرگنمایی x20؛ (ب): ماده 6 ساله (21/53 = SVL)؛ MC، حفره مغزی استخوان

 

جدول 3- داده های سن سنجی و دوریختی بین دوجنس نر و ماده وزغ سبز Bufotes sitibundus در ده سایت مورد مطالعه در خرم آباد

گونه

جنسیت

تعداد

میانگین سن

(به سال)

محدوده سنی

میانگین سن نر و ماده

(به سال)

میانگین SVL

(mm)

محدوده SVL

(mm)

میانگین

SVL (mm)

در نرها و ماده­ها

Bufotes sitibundus

ماده

26

69/5±59/1 a

3-9

06/5±74/1

27/51±87/5 a

27/40-28/60

69/48±05/6

نر

23

35/4±66/1 b

2-8

87/45±89/4b

01/37-37/53

حروف غیر یکسان نشان دهنده معنی دار بودن آماری است.

 

 

بحث و نتیجه گیری

دوشکلی جنسی دوزیستان بی دم بارها توسط محققین مختلف مورد مطالعه قرار گرفته است (مانند: 16، 38، 46، 59). دوریختی جنسی از نظر اندازه (SSD) نوعی از دوریختی است که در نتیجه‌ تعادل فشارهای انتخابی بین دو جنس بروز می کند (46) که از آن جمله می توان به کمبود منابع و بهره برداری متفاوت جنس‌ها از منابع (54) و انتخاب جنسی (45) اشاره کرد. بر مبنای مطالعات صورت گرفته در دوزیستان بی دم، ماده‌ها جنس غالب‌تر از نظر اندازه در بسیاری از گونه‌ها می‌باشند (1، 31). برای مثال در مطالعه ای که در استان Enez (ادیرنه)، ترکیه بر روی گونه B. variegate، انجام شد وجود دوریختی جنسی جانبدارانه برای ماده‌ها (female-biased SSD) گزارش شد (8). در مطالعه حاضر، میزان شاخص دوریختی جنسی (041⁄0SDI=) نشان دهنده‌ی یک دوریختی جنسی جانبدارانه برای ماده‌ها در وزغ سبز است. که وجود این تفاوت بین ماده ها و نرها با کمک آزمون t مستقل تایید شد. پیش تر نیز بزرگتر بودن ماده های دوزیستان بی دم نسبت به نرهای آنها توسط سایر محققین نشان داده شده بود (21، 40).

برخی مطالعات نشان می دهد که اندازه بدن می تواند ارتباط مستقیم با سن دوزیستان داشته باشد (5، 32، 53، 57). نتایج مطالعه حاضر نشان داد تفاوت معناداری بین دو جنس نر و ماده وزغ سبز نر و ماده از نظر سن وجود دارد. برخی اعتقاد دارند این تفاوت ممکن است با نرخ بقا دوجنس ارتباط داشته باشد (57). به عبارت دیگر ماده ها شانس بقای بهتری نسبت به نرها دارند و در نتیجه از زمان بیشتری برای رشد برخوردارند (2). نرها زمان بیشتری را در زیستگاه های تولیدمثلی سپری می کنند و در فصل تولیدمثل رقابت صوتی دارند و بقای آنها بیشتر توسط شکارچیان تهدید می شود (13، 18، 53، 56). بدین ترتیب اینگونه می توان نتیجه گیری کرد که یکی از دلایل بزرگتر بودن اندازه بدن ماده ها نسبت به نر ها سن بیشتر ماده ها باشد. نتایج این مطالعه با نتایج مطالعه انجام شده بر روی گونه B. variegate (9) و گونه B. bombina (14) انجام شد مطابقت دارد. در دوزیستان بی دم نرها اغلب زودتر از ماده ها به سن بلوغ می رسند (28، 35). در مطالعه حاضر نیز سن بلوغ نرها 2 سال و سن بلوغ ماده ها 3 سال تخمین زده شد. مطالعات سایر محققین بر روی دوزیستان نیز نشان می دهد که سن بلوغ نرها زودتر از ماده هاست. برای مثال Altunışık (2018)، تخمین زده است که سن بلوغ در گونه O. vittatus برای نرها 3 سال و ماده‌ها 4 سال ‌باشد. برخی از نتایج نیز سن بلوغ در دوزیستان هر دو جنس را تقریبا همزمان تخمین زده اند (5).

روش‌های گرفتن-علامت گذاری کردن-بازگرفتن (CMR) برای تخمین اندازه جمعیت در بسیاری از گونه‌ها استفاده شده است (17، 37، 48). اصولا در این تخمین ها در نظر گرفتن مفروضاتی همچون وقوع مهاجرت به بیرون از جمعیت و به درون جمعیت از کلیدی ترین فاکتورهایی است که عدم در نظر گرفتن نتایج با نقص های زیادی همراه خواهند بود (6). برخی مدل ها فرض را بر بسته بودن جمعیت مورد مطالعه می گیرند (نه مهاجرت به درون و نه به بیرون) (6) و برخی مدل‌های جمعیت ها را باز در نظر می گیرند، مانند مدل Jolly- Seber (JS) (51) در روش استفاده شده در این مطالعه که توسط Pesarakloo و همکاران (2019) ارائه شد، می توان در یک مطالعه فشرده و در کوتاه ترین زمان، احتمال رؤیت را تخمین زد (41). احتمال رؤیت معمولاً <1 است و به شدت به فنولوژی گونه و سایر متغیرهای محیطی وابسته است (42). نتایج حاصل از این مطالعه نشان می دهد که احتمال رؤیت وزغ سبز در زیستگاه مخملکوه خرم آباد حدود 72/0 است که نشان دهنده این واقعیت است که احتمال رؤیت وزغ سبز در زیستگاه هایی که زندگی می کند بسیار بالا است و به هیچ وجهه گونه خجالتی نیست و در زیستگاه های طبیعی به راحتی قابل مشاهده است. پیش تر نجیب زاده و همکاران (1393) زیستگاه های این گونه را اطراف محیط های شهری و روستایی توصیف کرده بودند، که خود تایید کننده خجالتی بودن وزغ سبز است (2). در مطالعه­ای که بر روی قورباغه کوهستانی (Rana macrocnemis) انجام شد Pesarakloo و همکاران (2019) احتمال رؤیت این گونه را 052/0 تخمین زدند که بر خلاف وزغ سبز نشان از خجالتی بودن شدید قورباغه کوهستانی دارد (41). احتمال رؤیت گونه‌ قورباغه چمنی (Litoria raniformis) در کانادا در جستجوهای روزانه بسیار کمتر از 0/1 بود، حدود 107/0 اما در جستجوهای شبانه با نورافکن به طور قابل توجهی بالاتر بود، حدود 696/0. این نتایج نشان می‌دهد که جستجوهای شبانه ابزار بسیار کارآمدتر و مطمئن‌تری برای تشخیص حضور L. raniformis نسبت به جستجوهای روزانه هستند (22). در مطالعه ای دیگر، Roloff و همکاران (2011) احتمال رؤیت برای سه گونه وزغ آمریکایی (Anaxyrus americanus)، قورباغه جنگلی (Lithobates sylvaticus)، و پیپر بهاری را (Pseudacris crucifer) را نسبتا بالا (> 43/0) تخمین زدند که به طور مداوم دارای یک رابطه مثبت با دما و بارش بودند (45). Thompson و همکاران (1998) احتمال رؤیت خزندگان را مقداری بین 3/0 تا حدود 5/0 تخمین زده زدند (55).

با بدست آمدن درصد احتمال رؤیت وزغ سبز در شهرشتان خرم آباد می توان با کمک فرمول (20)E(C) = Np  اندازه جمعیت های مختلف را تخمین زد (20،44، 50، 60). با کمک احتمال رؤیت نمونه که در این مطالعه 72/0 به دست آماده بود میانگین جمعیت 10 زیستگاه انتخابی حدود 33/423 تخمین زده شد درحالی که اندازه جمعیت در روش شمارش سنتی و بدون استفاده از p حدود 66/303 تخمین زده شده بود. بعضی از خزنده و دوزیست شناسان در مورد استفاده از شاخص در شمارش و پایش جمعیت ها هشدار داده اند (6، 15، 26) در حالی که برخی دیگر از محققین کاربرد چنین شاخص هایی را مورد تشویق قرار می دهند (22). به هر حال آنچه مسلم است استفاده از شاخص در تکنیک های مورد استفاده در مطالعات دقت و صحت نتایج را بخصوص در داده های محاسباتی و عددی افزایش می دهد.

تضاد منافع

نویسندگان اعلام می کنند که هیچ تضاد منافعی ندارند.

سپاسگزاری

نویسندگان از آقای حمید زارعی که در شناسایی زیستگاه های وزغ سبز جهت انجام مطالعات میدانی کمک شایانی نمود، صمیمانه قدردانی می کنند.

  • نجیب زاده، م.، پسرکلو، ع.، قارزی، ا.، رستگار پویانی، ن.، رستگارپویانی، ا.، 1398. مطالعه تغییرات صفات ریختی جمعیت های قورباغه جنگل هیرکانی (Rana pseudodalmatina, Eiselt and Schmidtler, 1971)، پژوهش های جانوری (زیست شناسی ایران)، دوره 32، شماره 2، صفحه 128-118.
  • نجیب زاده، م.، درویش، ج.، کمی، ح.، قاسم زاده، ف.، 1393. مقایسه زیستگاه، رفتار جفت گیری و تخم ریزی سه گونه از دوزیستان بی دم (قورباغه مردابی Rana (Pelophylax) ridibunda ، قورباغه درختی Hyla savignyi و وزغ سبز Bufo (Pseudepidalea) variabilis) در استان لرستان، پژوهش های جانوری (زیست شناسی ایران)، دوره 27، شماره 2، صفحه 299-291.

 

  • Altunişik, A., (2018). The first demographic data and body size of the southern banded newt, Ommatotriton vittatus (Caudata: Salamandridae). Acta Herpetologica https://doi.org/10.13128/Acta-Herpetol-21171
  • Altunişik,, Kalayci, T.E., Uysal, İ., Tosunoğlu, M., and Özdemir, N., (2016). Age, adult survival rate, and adult life expectancy of a Podarcis tauricus population (Reptilia: Lacertidae) from Saros Bay, Turkey. Russian Journal of Herpetology, 23, 278–282.
  • Arısoy, A.G., and Başkale, E., (2019). Body size, age structure and survival rates in two populations of the Beyşehir frog Pelophylax caralitanus. Herpetozoa, 32, 195–201
  • Bailey, L.L., Simons, TR., and Pollock, KH., (2004). Estimating detection probability parameters for plethodon salamanders using the robust capture–recapture design. Journal of Wildlife Manage, 68,1–13.
  • Bionda, C.L., Kost, S., Salas, N.E., Lajmanovich, R.C., Sinsch, U., and Martino, A., (2015). Age structure, growth and longevity in the common toad, Rhinella arenarum, from Argentina. Acta Herpetologica, 10, 55−62.
  • Bülbül, U., Kutrup, B., Eroğlu, AI., Koç, H., Kurnaz, M., and Odabaş, Y., (2018). Life history traits of a Turkish population of the Yellowbellied Toad, Bombina variegata (Linnaeus, 1758) (Anura: Bombinatoridae). Herpetozoa, 31(1/2), 11 – 19
  • Bülbül, U., Kurnaz, M., and Eroglu, I., (2016). Body size and age structure of the endangered Clark’s lizard (Darevskia clarkorum) populations from two different altitudes in Turkey. Amphibia-Reptilia, 37, 450−456.
  • Carranza, S., Amat, F., Sanuy, D., and Oromí, N., (2014). Life history trait differences between a lake and a stream dwelling population of the Pyrenean brook newt (Calotriton asper). Amphibia-Reptilia, 35, 53−62.
  • Castanet, J., and Smirina, E.M., (1990). Introduction to the skeletochronological method in amphibians and reptiles. Annales des sciences naturelles/ Zoologie et Biologie Animale, Paris 11, 191–196.
  • Ceballos, G., Ehrlich, P.R., Barnosky, A. D., García, A., R. M. Pringle, R.M., and Palmer, T. M., (2015). Accelerated modern human-induced species losses: Entering the sixth mass extinction. Science Advance, 1, e1400253.
  • Çiçek, K., Kumaş, M., Ayaz, D., Mermer, A., and Engin, Ş.D., (2011). Age structure of Levant water frog, Pelophylax bedriagae, in Lake Sülüklü (Western Anatolia, Turkey). Basic and Applied Ecology, 25, 73–80. https://doi.org/10.11160/bah.11012.
  • Cogâlniceanu, D., and Miaud, C., (2003). Population age structure and growth in four syntopic amphibian species inhabiting a large river floodplain. Canadian Journal of Zoology, 81, 1096– https://doi.org/10.1139/z03-086
  • Dodd, C.K., and Dorazio, R.M., (2004). Using counts to simultaneously estimate abundance and detection probabilities in a salamander community. Herpetologica, 60, 468–478
  • Dursun, C., Özdemir, N., and Gül, S., (2023). Sexual shape dimorphism in Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) from Lake Borçka Karagöl, Türkiye, Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 69 (2), 183-196. https://doi.org/10.17109/AZH.69.2.183.2023
  • , Eggert, JA., and Woodruff DS., (2003). Estimating population sizes for elusive animals: the forest elephants of Kakum National Park. Ghana. Molecular Ecology, 12(6),1389–1402
  • Erişmiş, U.C., (2018). Age, size, and growth of the Turkish endemic frog Pelophylax caralitanus (Anura: Ranidae). The Anatomical Record, 301, 1224–1234. https://doi.org/10.1002/ar.23758.
  • Fakharzadeh, F., Darvish, J., Kami, H.G., Ghassemzadeh, F., and Rastegar-Pouyani, E., (2018). Karyological investigation of Bufo variabilis (Anura: Bufonidae) populations from northwest and southeast of Iran. Russian Journal of Herpetology, 25(1), 56–60. https://doi.org/0.30906/1026-2296.
  • Gill, D.E., (1985). Interpreting breeding patterns from census data: a solution to the Husting dilemma. Ecology, 66,344–354
  • Hasumi, M., (2010). Age, body size, and sexual dimorphism in size and shape in Salamandrella keyserlingii (Caudata: Hynobiidae). Evolutionary Biology, 37, 38–48.
  • Heard, G.W., Robertson, P., and Scroggie M.P., (2006). Assessing detection probabilities for the endangered growling grass frog (Litoria raniformis) in southern Victoria. Wildlife Research, 33(7), 557-564 https://doi.org/10.1071/WR04080
  • Heyer, W.R., Donnelly, M.A., Mcdiarmid, R.W., Hayek, L.A.C., and Foster, M.S., (1994). Measuring and monitoring biological diversity: standard methods for amphibians. Smithsonian Institution Press, Washington D C.
  • Hickey, J.R., and Sollmann, R., (2018). A new mark-recapture approach for abundance estimation of social species. PLoS ONE, 13(12), e0208726
  • https://Amphibiaweb.org/2023
  • Hyde, E.J., and Simons, T.R., (2001). Sampling plethodontid salamanders: sources of variability. Journal of Wildlife Management, 65, 624–632
  • International Union for Conservation of Nature. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2016–2. 2016. http://www.iucnredlist.org. Accessed 16 November 2016.
  • Kutrup, B., Çakir, E., Çolak, Z., Bülbül, U., and Karaoğlu, H., (2011). Age and growth of the green toad, Bufo viridis (Laurenti, 1768), from an island and a mainland population in Giresun, Turkey. Journal of animal and Veterinary advances, 10, 1469–
  • Lannoo, M. ed., (2005). Amphibian declines: the conservation status of United States species. Univ of California Press.
  • Laugen, A.T., Laurila, A., (2005). Jonsson K.I. So¨derman F. Merila¨ J., (2005). Do common frogs (Rana temporaria) follow Bergmann’s rule?. Evolutionary Ecology Research, 7, 717–731.
  • Liao, W.B., Liu, W.C., and Merilä, J., (2015). Andrew meets Rensch: sexual size dimorphism and the inverse of Rensch’s rule in Andrew’s toad (Bufo andrewsi). Oecologia, 177, 389–399.
  • Liao, W.B., Lu, X., Shen, Y.W., and Hu, J.C., (2011). Age structure and body size of two populations of the rice frog Rana limnocharis from different altitudes. Italian Journal of Zoology, 78, 215–221. https://doi.org/10.1080/11250001003639590
  • Lovich, J.E., and Gibbons, J.W., (1992). A review of techniques for quantifying sexual size dimorphism. Growth Dev Aging, 56, 269–81.
  • Luedtke, J.A., Chanson, J., Neam, K. et al. (2023). Ongoing declines for the world’s amphibians in the face of emerging threats. Nature, 622, 308–314. https://doi.org/10.1038/s41586-023-06578-4
  • Matthews, K.R., and Miaud, C., (2007). A skeletochronological study of the age structure, growth, and longevity of the mountain yellow-legged frog, Rana muscosa, in the sierra Nevada, California. Copeia, 2007, 986–993.
  • McCreary, B., Pearl, C.A., and Adams, M.J., (2008). A protocol for aging anurans using skeletochronology. U.S. Geological Survey open-file report, Virginia
  • Miller, CR., Joyce, P., Waits, L.P., (2005). A new method for estimating the size of small populations from genetic mark-recapture data. Molecular Biology, 14,1991–2005
  • Monnet, J.M., and Cherry, M.I., (2002). Sexual size dimorphism in anurans. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 269, 2301–2307. https://doi.org/10.1098/rspb.2002.2170
  • Otero, M. A., Valetti, J.A., Bionda, C.L., and Salas, N.E., Martino, A.L., (2017). Are ploidy and age size-related? A comparative study on tetraploid Pleurodema kriegi and octoploid P. cordobae (Anura: Leptodactylidae) from Central Argentina. Zoologischer Anzeiger 268, 136–142. https://doi.org/10.1016/j.jcz.2016.07.005
  • Özdemir, N., Altunışık, A., Ergül, T., Gül, S., Tosunoğlu, M., Cadeddu, G., and Giacoma, C., (2012). Variation in body size and age structure among three Turkish populations of the treefrog Hyla arborea. Amphibia-Reptilia, 33, 25–35.
  • Pesarakloo, A., Najibzadeh, M., and Mirkamali, S.J. (2019). Novel method for detection probability and estimating population size of mountain frog, Rana macrocnemis (Boulenger, 1885) at the end of its distribution range. Landscape and Ecological Engineering, https://doi.org/10.1007/s11355-019-00400-y
  • Petitot, M., Manceau, N., Geniez, P., and Besnard, A., (2014). Optimizing occupancy surveys by maximizing detection probability: application to amphibian monitoring in the Mediterranean region. Ecology and Evolution, https://doi.org/10.1002/ece3.1207
  • Pimm, S.L., Russell, G.J., Gittleman, J.L., and Brooks, T.M., (1995). The future of biodiversity. Science, 269, 347–350.
  • Pollock, K.H., Nichols, J.D., Simons, T.R., Farnsworth, G.L., Bailey, L.L., and Sauer, J.R., (2002). Large scale wildlife monitoring studies: statistical methods for design and analysis. Environmetrics, 13,105–119
  • Raihani, G., Székely, T., Serrano-Meneses, M.A., Pitra, P., and Goriup, P., (2006). The influence of sexual selection and male agility on sexual size dimorphism in bustards (Otididae). Animal Behaviour, 71, 833–838.
  • Rastegar-Pouyani, N., Takesh, M., Fattahi, A., and Browne, R., (2013). Sexual size dimorphism in the yellow-spotted newt, Neurergus microspilotus Nesterov, 1916 (Caudata: Salamandridae), from Kermanshah province, western Iran. Russian Journal of Herpetology, 20, 51 – 55.
  • Roloff, G. J., Grazia, T.E., Millenbah, K.F., and Kroll, A.J., (2011). Factors Associated with Amphibian Detection and Occupancy in Southern Michigan Forests. Journal of Herpetology, 45(1), 15-22, (1 March 2011). https://doi.org/10.1670/09-039.1
  • Roy, J., Vigilant, L., Gray, M., Wright, E., Kato. R., Kabano, P et al., (2014). Challenges in the use of genetic mark recapture to estimate the population size of Bwindi mountain gorillas (Gorilla beringei beringei). Biological Conservation, 180, 249–261
  • Salguero‐Gómez, R., Jones, O.R., Archer, C.R., Bein, C., de Buhr, H., Farack, C., Gottschalk, F., Hartmann, A., Henning, A., Hoppe, G. and Römer, G., (2016). COMADRE: a global data base of animal demography. Journal of Animal Ecology, 85(2), 371-384.
  • Schmidt, .BR., (2004). Declining amphibian populations: the pitfalls of count data in the study of diversity, distributions, dynamics and demography. Herpetological Journal, 14,167–174 (23)
  • Seber, G.A.F., (1982). The estimation of animal abundance and related parameters, 2nd edn. MacMillan, New York
  • Sinsch, U., Pelster, B., and Ludwig, G., (2015). Large-scale variation of size- and age-related life-history traits in the common frog: A sensitive test case for macroecological rules. Jouenal of Zoology, 297, 32–43.
  • Socha, M., and Ogielska, M., (2010). Age structure, size and growth rate of water frogs from central European natural Pelophylax ridib­undus-Pelophylax esculentus mixed populations estimated by skeletochronology. Amphibia-Reptilia, 31, 239–250.
  • Temeles, E.J., and Kress, W.J., (2003). Adaptation in a plant and humming-bird association. Science, 300, 630–633.
  • Thompson, W.L., White, G.C., and Gowan, C., (1998). Monitoring vertebrate populations. Academic Press, San Diego
  • Tsiora, A. and Kyriakopoulou-Sklavounou, P., (2002). A skeletochronological study of age and growth in relation to adult size in the water frog Rana epeirotica. Zoology,105, 55–60. https://doi.org/10.1078/0944-2006-00049
  • Vargas-Salinas, F., (2006). Sexual size dimorphism in the Cuban tree frog Osteopilus septentrionalis. Amphibia-Reptilia, 27, 419–426.
  • Wake, D.B., and Vredenburg, V.T. (2008). Are we in the midst of the sixth mass extinction? A view from the world of amphibians. The Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), 105, 11466–11473. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]
  • Yan, C., Ma, H., Yang,Y., and Mi, Z., (2023). Sexual Dimorphism in the Limb Bones of Asiatic Toad (Bufo gargarizans) in Relation to Sexual Selection. Animals, 10.3390/ani13162638, 13, 16, (2638).
  • Yoccoz, N.G., Nichols, J.D., and Boulinier, T., (2001). Monitoring of biological diversity in space and time. Trends in Ecology & Evolution, 16,446–453.
مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 38، شماره 1
بهار 1404
صفحه 76-91

  • تاریخ دریافت 10 مرداد 1403
  • تاریخ بازنگری 10 مهر 1403
  • تاریخ پذیرش 09 دی 1403