نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسنده

دانشگاه خلیج فارس

چکیده

چکیده:
در این تحقیق تغییر شاخص های رشد و همچنین سطح پلاسمایی هورمون های کورتیزول، T3 و T4 در فرآیند تطابق ماهی قزل آلای رنگین کمان (Oncorhynchus mykiss) در مرحله انگشت قدی، با وزن اولیه 11/0± 13/12 گرم در دامنه آب شیرین تا شوری 40 گرم در لیتر بررسی شد. طول دوره آزمایش 60 روز بود و بچه ماهیان به مدت 10 روز و بتدریج با شوری آب سازگار شدند. شاخص های رشد و میزان هورمون ها، قبل از شروع عادت پذیری به آب شور و در روزهای 1، 10، 35 و 60 مورد بررسی قرار گرفتند. این آزمایش در قالب یک طرح کاملا تصادفی با 5 تیمار شوری و هر تیمار با 3 تکرار انجام شد. بر اساس نتایج حاصل از این تحقیق حداکثر وزن نهایی به 31/0±92/34 گرم رسید و با افزایش شوری کاهش یافت. همچنین با افزایش میزان شوری آب تا 20 گرم در لیتر سایر شاخص های رشد کاهش یافت و در شوری های بیش از 20 گرم در لیتر تلفات دسته جمعی مشاهده گردید (05/0 p<).
با افزایش میزان شوری، سطوح پلاسمایی هورمونها افزایش یافت، بطوریکه میزان کورتیزول به حد نهایی 12/0±92/13(mg/100ml)، هورمون T3 به حداکثر 05/0± 22/3(ng/mg)، هورمون T4 نیز به حداکثر 26/0± 24/13(ng/mg) در شوری 20 گرم در لیتر رسید(05/0 p<). نتایج این تحقیق نشان می دهد که می توان بچه ماهیان انگشت قد قزل آلای رنگین کمان را در آب هایی تا شوری 20 گرم در لیتر پرورش داد، اگرچه میزان رشد در آب شور کمتر از آب شیرین است.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Growth performance and endocrine response of fingerling rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in adaptation to different environmental salinities.

نویسنده [English]

  • Mahmoud Nafisi

Persian Gulf University

چکیده [English]

Abstract:
To determine the changes of plasma levels of cortisol,T3(triiodothyronine) and T4(Thyroxine) and growth factors of rainbow trout in reponse to a wide range of salinities, The fingerlings of raivbow trout Iinitial weight of(12.22±0.11 g) were introduced to different environmental salinities. A compelately randomized desine with 5 Treatment and each treatment contained 3 replicate was achived. One hundreds of fingerlings were gradually acclimatized to freshwater(control),10, , 20, 30 and 40 ppt for 10 days. The experiment was then run for 50 days using a commercial trout feed. The obtained results showed that final weight was different from 37.32±0.29(g) in freshwater(control), and other water salinities include 34.92±0.31(g) in 10 ppt and 30.98±0.07(g) in 20 ppt. with increasing in water salinity other growth factors of rainbow trout including(daily growth rate, specific growth rate and feed conversion efficiency) decreased (P<0.05). At salinity above 20 ppt significant mortality occurred compared to control group (P<0.05). Also plasma level of cortisol was increased from 5.97±0.78 to 5.95±0.14 in freshwater(control), 12.50±0.25 in 10 ppt and 13.92±0.12(mOsmol/kg) in 20 ppt at the end of culture period. with increasing in salinity, the Hormones including, tri- iodo thyronin(T3), and thyroxine [Tetra – iodo – thyronin (T4)] increased (P<0.05). Based on the results obtained rainbow trout is a semi euryhaline species and it is possible to grow the rainbow trout fingerlings of about 12 g at the salinity up to 20 ppt, although the growth rate of the fish is less than that in the fresh water.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Water salinity"
  • " Growth factors"
  • " Hormon

تغییر شاخص های رشد و پاسخ های هورمونی ماهی قزل‌آلای‌ رنگین کمان (Oncorhynchus mykiss) در مرحله انگشت قدی در سازش با شوری های مختلف محیط پرورشی

محمود نفیسی بهابادی

بوشهر، دانشگاه خلیج فارس، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه شیلات

تاریخ دریافت: 13/7/90               تاریخ پذیرش: 6/8/93

چکیده

در این تحقیق تغییر شاخص های رشد و همچنین سطح پلاسمایی هورمون های کورتیزول، T3 و T4 در فرآیند تطابق ماهی قزل آلای رنگین کمان (Oncorhynchus mykiss) در مرحله انگشت قدی، با وزن اولیه 11/0± 13/12 گرم در دامنه آب شیرین تا شوری 40 گرم در لیتر بررسی شد. طول دوره آزمایش 60 روز بود و بچه ماهیان به مدت 10 روز و بتدریج با شوری آب سازگار شدند. شاخص های رشد و میزان هورمون ها، قبل از شروع عادت پذیری به آب شور و در روزهای 1، 10، 35 و 60 مورد بررسی قرار گرفتند. این آزمایش در قالب یک طرح کاملا تصادفی با 5  تیمار شوری  و هر تیمار با 3  تکرار انجام شد. بر اساس نتایج حاصل از این تحقیق حداکثر وزن نهایی به 31/0±92/34 گرم رسید و با افزایش شوری کاهش یافت. همچنین با افزایش میزان شوری آب تا 20 گرم در لیتر سایر شاخص های رشد کاهش یافت و در شوری های بیش از 20  گرم در لیتر تلفات دسته جمعی مشاهده گردید (05/0 p<). با افزایش میزان شوری، سطوح پلاسمایی هورمونها افزایش یافت، بطوریکه میزان کورتیزول به حد نهایی 12/0±92/13(mg/100ml)، هورمون T3 به حداکثر 05/0± 22/3(ng/mg)،  هورمون T4 نیز به حداکثر 26/0± 24/13(ng/mg) در  شوری 20 گرم در لیتر رسید(05/0 p<). نتایج این تحقیق نشان می دهد که می توان بچه ماهیان انگشت قد قزل آلای رنگین کمان را در آب هایی  تا شوری 20 گرم در لیتر پرورش داد، اگرچه میزان رشد در آب شور کمتر از آب شیرین است.

واژه های کلیدی: ماهی قزل آلای رنگین کمان، شوری آب، شاخص های رشد، هورمون

نویسنده مسئول، تلفن: 4221425-0773 ، پست الکترونیکی: nafisi@pgu.ac.ir

مقدمه 

 

موجودات آبزی باید فشار اسمزی سلول هایشان را بوسیله تنظیم جریان یون ها و آب از غشاء سلولی که اغلب با صرف انرژی همراه است کنترل کنند. تنظیم اسمزی (Osmoregulation) مکانیسم حفظ هومئوستازی مایعات درونی بدن است که مسئول کنترل اسمولاریته یا فشار اسمزی پلاسما می باشد. ظرفیت تنظیم اسمزی عموماً با استفاده از سنجش فاکتورهایی مانند کمیت هورمون ها و الکترولیت ها در ماهیان مورد بررسی قرار می گیرد (17و 24). ماهیانی که در معرض تغییر شوری محیطی قرار دارند، باید تعادل یونی بدنشان را بوسیله تغییر رفتارهایی مانند میزان نوشیدن آب، سطح هورمون های مختلف و عملکرد سطوح تنظیم اسمزی حفظ کنند (20و27). چندین هورمون هیپوفیزی و غیر هیپوفیزی فعالیت های چنین اندامهایی را در حفظ موازنه آب و مواد معدنی در شوریهای مختلف محیط کنترل می کنند (29).

درتنظیم اسمزی هورمون های مختلفی دخالت دارند که کنترل و موازنه آب و مواد معدنی در شوری های مختلف را انجام می دهند (30). مطالعات مختلف نشان داده است که کورتیزول هورمون غالب  در سازش ماهی به شوری آب است (19). کورتیزول یک هورمون کورتیکو استروئیدی است و ساختار آن شباهت زیادی را در مهره داران مختلف نشان می دهد (14و25). این هورمون علاوه بر نقشی که در رشد، استرس و پاسخ های ایمنی در ماهی ها دارد، نقش مهمی نیز در تنظیم اسمزی ماهی دارد (20 و 31).

هورمون های تری یدوتیرونین (T3) (Tri-Iodo-thyronin) و تیروکسین (T4) (Tetra-iodo-thyronin) هورمون هایی هستند که در ماهی ها مانند سایر مهره داران از غده تیروئید ترشح می شوند. این هورمون ها نیز مانند کورتیزول نقش مهمی در میزان رشد، تکامل، متابولیسم و تنظیم اسمزی ماهی ها بر عهده دارند که اغلب در ارتباط با هورمون رشد و کورتیزول این فعالیت ها را انجام می دهند (21).

ماهی قزل آلای رنگین کمان مهمترین گونه آزاد ماهیان پرورشی در آب شیرین است. میزان تولید این گونه درکشور از 1500 تن در سال 1374 به بیش از 73 هزارتن در سال 1388 رسیده (8) و در حال حاضر کشور ایران با تولیدی بالغ بر 106 هزار تن به عنوان بزرگترین تولیدکننده ماهی قزل‌آلای‌رنگین کمان در آب شیرین به شمار می رود (3). این ماهی مقاومت نسبتاً خوبی در مقابله با شوری آب دارد و پرورش این گونه از آب شیرین تا آب لب شور (9) و حتی شوری آب دریا نیز در شرایط و اوزان مختلف گزارش شده است (10). بر اساس آخرین آمار منتشر شده از سوی سازمان کشاورزی و خواربار جهانی میزان تولید ماهی قزل‌آلای‌رنگین کمان در آبهای شور دریایی در سال 2012 به 289684 تن بالغ شده است(21).

پرورش قزل‌آلا در آبهای شور و لب شور در کشور ما که با توجه به متوسط بارندگی 245 میلی متر در سال جزء کشورهای نیمه خشک دنیا محسوب می شود از اهمیت زیادی برخوردار است ولی باید خاطر نشان کرد که اگر چه پرورش این گونه در شوریهای مختلف انجام شده ولی بررسی میزان رشد و تغییرات سیستم فیزیولوژیک این ماهی در جهت سازگاری با آب شور از اهمیت زیادی برخوردار است. این مطالعه در راستای دستیابی به این هدف و در جهت بررسی تغییرات شاخص‌های رشد و همچنین تغییر مهمترین هورمونهای مرتبط با سازگاری این گونه به شوری انجام شده است.

مواد و روشها

ماهی : ماهیان قزل‌آلای مورد نیاز با وزن متوسط 11/0± 22/12 گرم از استان کهگیلویه و بویراحمد تهیه و پس از حمل و عادت پذیری به تعداد 100 قطعه به هر یک از تانکها معرفی شدند. محل اجرای این تحقیق سالن اکواریم دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه خلیج فارس بود. محل نگهداری ماهیها 15 تانک پلی اتیلن به قطر 60 سانتی متر، ارتفاع 80 سانتی متر و حجم آبگیری 226 لیتر بود. تانکها در 5 ردیف 3 تایی مستقر و به منظور جلوگیری از تبادلات حرارتی، محیط استقرار تانکها بر اساس یافته های Nafisi و Soltani در سال 2008 با پلاستیک پوشانده و حالت گلخانه‌ای ایجاد شد (36). ماهیهای مربوط به هر یک از تیمارهای شوری و تکرارهای مربوط به هر تیمار با توزیع کاملاً تصادفی در تانکها قرار گرفتند.

تامین آب مورد نیاز : آب مورد نیاز از طریق یک حلقه چاه آب شیرین موجود در محل تأمین و سطح شوری انتخاب شده برای هر یک از تیمارها (آب شیرین) ، 10، 20، 30 و 40 گرم در لیتر‌ بود. تنظیم شوری با استفاده از نمک دریا در تانکهای پلی اتیلنی به حجم 1000 لیتر انجام و پس از تنظیم شوری به تانکهای پرورشی پمپاژ شد. آب در گردش مورد نیاز هر یک از تانکها بر اساس یافته های Klontz  در سال 1991 (28)‌ محاسبه گردید. جهت کاهش آب در گردش از یک سیستم مرکزی هوادهی از نوع هواده حلزونی با قدرت 4/0 کیلووات، دبی هوای خروجی 3/1 متر مکعب در دقیقه و فشار خروجی 110 میلی بار استفاده شد  (36). این هواده میزان اکسیژن تانکها را در طول دوره آزمایش در حد اشباع نگه داشت.

فاکتورهای کیفی آب: عوامل فیزیکی ‌و ‌شیمیایی آب شامل درجه حرارت، اکسیژن محلول، pH و شوری همه روزه به وسیله دستگاههای دیجیتال قابل حمل مارک WTW با دقت 01/0 اندازه گیری شد. اکسیژن محلول به وسیله دستگاه اکسیژن متر مدل Oxi 330/SET اندازه گیری و دامنه آن بین9-7 میلی گرم در لیتر ثبت شد.  pH آب به وسیله دستگاه pH متر مدل   pH 330/ SET-1   اندازه گیری و دامنه تغییرات آن بین 15/8 – 25/7 ثبت گردید. شوری آب بوسیله دستگاه شوری سنج مدل Cond 330i / SET اندازه گیری شد. دامنه تغییرات درجه حرارت آب نیز بین 17- 13 درجه سانتی گراد ثبت گردید.

اندازه گیری شاخص های رشد: به منظور آگاهی از عملکرد رشد بچه ماهیان در هر یک از تیمارهای شوری در هر بار خونگیری، زیست سنجی ماهیها نیز انجام شد. بدین منظور بچه ماهیها با استفاده از عصاره پودر گل میخک با غلظت 150 میلی گرم درلیتر و بر اساس یافته های مهرابی در سال 1381 (7) بی‌هوش و اندازه‌گیری طول و وزن انفرادی آنها جهت تعیین شاخص‌های رشد انجام شد. طول انفرادی ماهیها با استفاده از تخته زیست سنجی و وزن انفرادی آنها با استفاده از یک ترازوی دیجیتال مارک AND ساخت کشور ژاپن مدل C0006 با دقت 01/0 گرم اندازه گیری شد.

میزان رشد روزانه (DGR) (تعداد روزهای پرروش / (وزن اولیه – وزن نهایی) = رشد روزانه)‌، ضریب رشد ویژه (SGR) (تعداد روزهای پرورش/ (لگاریتم طبیعی وزن اولیه – لگاریتم طبیعی وزن نهایی) 100 = ضریب رشد ویژه)‌، راندمان تبدیل غذا (FCE)( غذای خورده شده / افزایش وزن )100= راندمان تبدیل غذا) و درصد بقاء (( تعداد ماهیهای برداشت شده – تعداد ماهیهای ذخیره سازی شده ) 100 = درصد بقاء) با استفاده از فرمول‌های زیر محاسبه گردید.

اندازه گیری سطح هورمون های پلاسما: طول دوره آزمایش 60 روز بود و بچه ماهیان به مدت 10 روز و بتدریج با شوری آب سازگار شدند. شاخص های رشد و میزان هورمون های کورتیزول، (T3) و (T4)، قبل از شروع عادت پذیری به آب شور و در روزهای 1، 10، 35 و 60 مورد بررسی قرار گرفتند، به این منظور تعداد 10 قطعه از ماهیان هر یک از تانکها (تکرارها) به صورت تصادفی انتخاب و با قطع ساقه دمی آنها خونگیری انجام شد (16و22و26). نمونه های خون پس از سانتریفیوژ کردن به مدت 10 دقیقه با سرعت 3000 دور در دقیقه و جدا شدن سرم آنها در دمای 20- درجه سانتی‌گراد (26)‌ تا زمان سنجش فاکتورهای خونی نگهداری شدند. کورتیزول، تری یدوتیرونین (3T) و تیروکسین(4T) به روش رادیو ایمونواسی (RIA) مورد سنجش قرار گرفت.

غذا دهی: غذادهی به ماهیها با استفاده از غذای پلت تجارتی ساخت کارخانه چینه انجام شد. میزان غذای مصرفی با استفاده از جداول ارائه شده توسط کارخانه سازنده، حدود 3% وزن توده زنده بود که 3 مرتبه در روز به مصرف ماهیها می رسید. جهت جلوگیری از سقوط پلت های غذایی به کف تانک ها، غذادهی تا زمانی که ماهی ها حرکات فعال تغذیه ای را نشان می دادند، ادامه می یافت.  به منظور مشخص شدن غذای خورده نشده احتمالی قبل و بعد از هر غذادهی کف تانکها سیفون و پلت های غذایی خورده نشده شمارش و وزن آنها محاسبه می شد. رژیم نوری در نظر گرفته شده در طول دوره پرورش 12 ساعت روشنایی و 12 ساعت تاریکی (D12 : L12) بود و غذادهی ماهی ها در طول دوره روشنایی روزانه انجام می شد. نتایج تجزیه تقریبی جیره غذایی مورد استفاده در طول دوره پرورش در جدول 1 نشان داده شده است.

همچنین به منظور استمرار سلامتی ماهیها در طول دوره پرورش فضولات ماهیها همه روزه به وسیله سیفون کردن تانکها از محیط پرروشی خارج و حجم کل آب تانکها تعویض می‌شد.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


روش آماری مورد استفاده: اختلاف موجود بین تیمارها در قالب یک طرح کاملاً‌ تصادفی در پنج تیمار شوری و سه تکرار تعیین و نتایج حاصله با استفاده از نرم‌افزارSAS  روش ANOVA‌ One Way (39)  مورد تجزیه واریانس قرار گرفت. مقایسه میانگین‌ها نیز به وسیله آزمون چند دامنه  دانکن(18) در سطح 95 درصد  (05/0>P )  و نرم افزار Mstat-C (35) انجام شد.

نتایج

بر اساس داده‌های جدول 2 با افزایش میزان شوری آب وزن نهایی، میزان رشد روزانه، ضریب رشد ویژه، راندمان تبدیل غذا و درصد بقاء در ماهیان انگشت قد قزل‌آلای‌رنگین‌کمان کاهش می یابد. اختلاف بین تیمارها در سطح 95 درصد ( 05/0>P )‌ معنی دار است. بر اساس نتایج منعکس شده در جدول2، حداکثر وزن نهایی معادل29/0 ± 32/37گرم مربوط به تیمار آب شیرین و حداقل آن معادل07/0 ±98/30  گرم مربوط به تیمار شوری 20 گرم در لیتر است. حداکثر میزان رشد روزانه 01/0 ± 51/0 گرم مربوط به تیمار آب شیرین و حداقل آن 01/0 ±  37/0 گرم مربوط به تیمار شوری 20 گرم در لیتر است. حداکثر ضریب رشد ویژه 03/0 ± 23/2 درصد مربوط به ماهیان پرورشی در آب شیرین و حداقل آن 01/0 ± 85/1 درصد مربوط به ماهیان پرورشی در آبی با شوری 20 گرم در لیتر است. حداکثر راندمان تبدیل غذا 08/0 ± 97/75 درصد مربوط به ماهیان پرورشی در آب شیرین و حداقل 17/0± 67/67 درصد مربوط به ماهیان پرورشی در آبی با شوری 20 گرم در لیتر است. حداکثر ماندگاری و بقاء 33/3 ± 67/97 درصد مربوط به آب شیرین و حداقل آن 27/2 ± 33/95 مربوط به شوری 20 گرم در لیتر است. همچنین ماهیان پرورشی در شوریهای 30 و 40 گرم در لیتر  پس از طی دوره 10 روزه عادت پذیری به آب شور و رسیدن شوری به 30 و 40 گرم در لیتر به تدریج تلف شدند.

نتایج حاصل از اندازه گیری هورمون ها در پلاسمای خون ماهیان قزل آلای رنگین کمان قبل از شروع دوره عادت پذیری به آب شور در جدول3 نشان داده شده است .

 

 

 

تغییر میزان کورتیزول پلاسما در طول دوره 60 روزه آزمایش، در مدت عادت پذیری و پس از عادت پذیری به آب شور در نموار 1 نشان داده شده است.

بر اساس داده های جدول 3  و نمودار 1، میزان کورتیزول خون در پایان دوره 10 روزه عادت پذیری به آب شور بالا رفته و از 78/0±97/5 به 15/0± 08/6 در تیمار آب شیرین، 21/0±43/10 در تیمار شوری 10 گرم در لیتر و 20/0± 90/14 (mg/100ml) در تیمار شوری 20 گرم در لیتر رسیده و پس از دوره عادت پذیری به آب شور به آرامی در طول دوره پرورش کاهش داشته است. میزان این تغییرات در طول دوره عادت پذیری به آب شور زیاد و پس از آن کمتر است.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

تغییر میزان تری یدوتیرونین (T3) پلاسما را در طول دوره 60 روزه آزمایش، در زمان عادت پذیری و پس از عادت پذیری به آب شور در نمودار 2نشان داده شده است.

مقایسه داده های جدول 3 و نمودار 2 بیانگر این مطلب است که میزان T3 پلاسما در پایان دوره عادت پذیری به آب شور افزایش یافته و از 28/0±35/2 به 02/0±83/2 در تیمار آب شیرین، 11/0±22/3 در تیمار شوری 10 گرم در لیتر و 19/0±48/3 در تیمار شوری 20 گرم در لیتر رسیده است و تا پایان دوره 60 روزه همچنان بالاتر از شروع دوره عادت پذیری باقی مانده است، بطوریکه مقدار T3 در تیمار آب شیرین به 14/0±53/2 و در تیمار شوری 10 گرم در لیتر به 06/0± 33/3 و در تمیار شوری 20 گرم در لیتر به 05/0± 42/3(ng/mg) رسیده است. تغییر میزان هورمون تیروکسین(T4) پلاسما  در طول دوره 60 روزه آزمایش، در زمان عادت پذیری و پس از عادت پذیری به آب شور در نمودار 3 نشان داده شده است.

 

 

 

مقایسه داده های نمودار 3 و جدول 3 نشان می دهد که میزان T4 پلاسما در پایان دوره عادت پذیری به آب شور افزایش یافته و از 44/0± 61/6 به 39/0± 89/7 در تیمار آب شیرین، 55/0± 10/10 و 58/0± 13 به ترتیب در تیمارهای شوری 10 و 20 گرم در لیتر رسیده است. میزان T4 پلاسمای خون در طول دوره آزمایش همچنان بالاتر از شروع دوره عادت پذیری باقی مانده، بطوریکه در پایان دوره 60 روزه آزمایش به 21/0±6 در تیمار آب شیرین،  18/0±03/9 در تیمار شوری 10 گرم در لیتر و 26/0±24/11(ng/mg) در تیمار شوری 20 گرم در لیتر رسیده است. اختلاف بین تیمارها با اطمینان 95 % معنی دار است (05/0 p<).

بحث

قابلیت تحمل شوریهای مختلف در ماهیها احتمالا از طریق توانایی تنظیم اسمزی و حفظ تعادل الکترولیتها در محیطهای هایپراسموتیک میباشد (1). نتایج حاصل از این تحقیق نشان می دهد که با افزایش میزان شوری آب به 10 و 20 گرم در لیتر وزن نهایی ماهیان به ترتیب به میزان 43/6%  و 98/16% نسبت به تیمار آب شیرین کاهش یافت. چنین کاهشی موجب کاهش رشد روزانه به میزان 96/9 % و 49/25%‌ و ضریب رشد ویژه به میزان 14/6 % و 07/17% نسبت به تیمار آب شیرین گردید. همچنین راندمان تبدیل غذا در شوریهای 10 و 20 گرم در لیتر به ترتیب به میزان 18/3% و92/10% نسبت به تیمار آب شیرین کاهش یافت،که اختلاف معنی‌داری را نشان می دهد (05/0>P). به نظر می‌رسد که یکی از دلایل کاهش شاخص‌های رشد ‌ماهیان در شوریهای (10 و 20 گرم در لیتر) نسبت به ماهیان آب شیرین و همچنین کاهش راندمان تبدیل غذا در آنها به واسطه افزایش میزان مصرف انرژی برای تنظیم اسمزی ماهیان بوده است.

خون ماهی آب شیرین دارای فشار اسمزی معادل با محلول کلرید سدیم با غلظت 7 گرم بر لیتر است. بنابراین بسیاری از ماهیان آب شیرین می‌توانند در آبهای تا شوری نزدیک به 7 گرم در لیتر زنده بمانند، اگر چه رشد آنها کمتر خواهد شد )42 (. وقتی که ماهی در محیط هایپراسموتیک قرار گیرد، از طریق مصرف انرژی و پدیده انتقال فعال سعی دارد یونهای اضافی موجود در محیط را که به همراه آب ورودی به خون راه ‌یافته‌اند مبادله و تغییرات فشار اسمزی را تعدیل نماید. انتقال فعال این یونها می‌تواند درصد قابل توجهی از انرژی بدست‌ آمده از غذا را به مصرف رساند و از یک سو باعث کاهش راندمان تبدیل غذا و از سوی دیگر باعث کاهش میزان رشد ماهی شود. بدیهی است انرژی که در این رابطه مصرف می‌شود بستگی کامل به شیب غلظتی یونها، بین خون ماهی و آب دارد (43). مطالب منتشر شده توسط Tseng و  Hwang  در سال 2008 نشان می دهد که افزایش مصرف اکسیژنی ماهی در تنظیم اسمزی بیانگر افزایش مصرف انرژی است که عمدتا از طریق کربوهیدراتها تامین می شود. میزان مصرف انرژی بستگی کامل به محیط زیست ماهی، میزان تغییر فشار اسمزی محیط و گونه ماهی دارد (41). نتایج رشد به دست آمده در تحقیق حاضر با یافته هایMckay  و Gjerd  در سال 1985 نیز مطابقت دارد. در تحقیقی که توسط این محققین صورت گرفت آنها ماهیان قزل آلای رنگین کمان 18-10 ماهه با وزن متوسط 153 – 51 گرم را به مدت 12 هفته در شوریهای 5 تا 32 گرم در لیتر پرورش دادند. نتایج حاصل از تحقیق آنها نشان داد که با افزایش شوری رشد ماهیها و درصد بقاء کاهش و میزان تلفات افزایش می یابد. آنها خاطر نشان کردند افزایش شوری بیش از 20 گرم در لیتر تاثیر زیان باری بر رشد ماهی قزل آلای رنگین کمان دارد (33). تحقیق انجام شده توسط پورمظفر نیز موید نتایج این تحقیق است، نتایج اعلام شده توسط این محقق نشان داد قزل آلای رنگین کمان قادر به تحمل دامنه وسیعی از شوری و حفظ حالت هموستازی بدن در محیط های هایپر اسموتیک است. این محقق اعلام میدارد امکان پرورش ماهی قزل آلای رنگین کمان با وزن تقریبی 30 گرم تا شوری 20 گرم در لیتر امکان پذیر است، اما در مقایسه با آب شیرین رشد کاهش یافته و ضریب تبدیل غذایی افزایش می یابد (2). همچنین تحقیق انجام شده توسط عنایت غلامپور و همکاران نیز با نتایج این تحقیق مطابقت دارد، آنها بچه ماهیان سفید دریای خزر با میانگین وزنی 2/0±22 گرم را در شرایط شوری صفر تا 10 گرم در لیتر به مدت 60 روز قرار دادند و دریافتند که وزن اکتسابی و نرخ رشد روزانه به صورت معنی داری با افزایش شوری آب کاهش می یابد (5).

چنانچه نتایج این تحقیق نشان می دهد پرورش ماهیان انگشت قدی قزل آلای رنگین کمان با وزن حدود 12 گرم از آب شیرین تا شوری 20 گرم در لیتر امکانپدیر است، اگرچه با افزایش میزان شوری، میزان رشد و راندمان تولید به صورت معناداری کاهش می یابد. بدیهی است که ممکن است انتقال بچه ماهیان انگشت قد با چنین وزن اولیه ای به آب هایی با شوری بیش از 20 گرم در لیتر با افزایش طول دوره عادت پذیری میسر باشد، در چنین شرایطی میزان رشد و راندمان تبدیل غذای مصرفی و همچنین صرفه اقتصادی باید در تحقیقات تکمیلی مورد بررسی قرار گیرد.

در تحقیق حاضر میزان کورتیزول خون در طول دوره عادت پذیری به آب شور و همچنین پس از آن افزایش یافته، مطالعات انجام شده توسط سایر محققین نیز موید نتایج این تحقیق است. این مطالعات نشان می دهد که کورتیزول یک هورمون تطابق دهنده ماهی با آب شور و کاهنده استرس ناشی از این تطابق در ماهیان استخوانی می باشد و یک نقش هایپواسمورگولاتوری را بر عهده دارد. کورتیزول سطح یونی و اسمولاریتی پلاسما را در ماهیان استخوانی سازگار شده با آب شور کاهش و مقاومت ماهی را در مقابل افزایش شوری محیط، افزایش می دهد (29). باید خاطر نشان کرد که کورتیزول نقش فیزیولوژیکی مهمی در شرایط استرس از جمله تنظیم کلوگز خون دارد. بطوریکه در شرایط استرس محیطی ازقبیل افزایش شوری آب،  میزان کورتیزول خون افزایش می‌یابد که متعاقب آن افزایش غلظت گلوکز خون ماهی و افزایش متوسط فشار خون را برای مقابله با استرس تحمیل شده به دنبال دارد (13).

همچنین کورتیزول به عنوان یک هورمون تطابق دهنده سیستم فیزیولوژیک ماهی با آب شور می‌باشد، نشان داده شده است که مقاومت ماهی نسبت به آب شور در اثر تیمار با کورتیزول افزایش می‌یابد (43). در تحقیقی که در مورد آزاد ماهیان انجام شده نشان می‌دهد میزان کورتیزول پلاسمای خون در زمان رهسپاری به دریا یعنی تبدیل از مرحله پار به اسمولیت (بچه‌ ماهی رهسپار شونده به دریا) افزایش می‌یابد که خود بیانگر استرس دوران سازگاری است، به هر حال مطالعات بیشتری مورد نیاز است تا سن و وزن ماهی قزل آلا و دوره زمان سازگاری آن را در شوریهای مختلف تعیین گردد. بر اساس مطالعات Mommsen و همکاران در سال 1999 نیز میزان کورتیزول پلاسما با شروع فرآیند تطابق با غلظت‌های بالای شوری محیط افزایش می‌یابد (34). یافته‌های این محققین نیز با نتایج تحقیق حاضر مطابقت دارد. بر اساس مطالعات انجام شده توسط Barton و همکاران در سال 1987 استرس یک فرآیند مخرب در مورد انرژی است و نرخ متابولیسم و انتقال اکسیژن را افزایش می‌دهد)15 (. تحقیقات انجام شده توسط Ojima و همکاران در سال 2009 نیز موید نتایج تحقیق حاضر است. آنها تاثیر تیمار کردن ماهی قزل آلای قطبی (Salvelinus alpinus) با هورمون های رشد و کورتیزول در دو سویه مهاجر آب شیرین و مهاجر آب شور را بر قدرت سازگاری آنها به شوری آب مورد بررسی قرار دادند. این محققین 14 و 28 روز پس از تیمار کردن ماهیها با هورمون رشد و کورتیزول آنها را به مدت 24 ساعت در معرض استرس شوری (آب دریا با شوری 35 گرم در لیتر) قرار دادند و بیان داشتند که افزایش سطح هورمونهای مذکور باعث افزایش قدرت سازگاری این ماهیها به آب شور شده و این قدرت سازگاری در سویه مهاجر آب شور این گونه مشهود تر است. آنها همچنین اظهار میدارند که کاهش قدرت سازگاری سویه های مهاجر آب شیرین این گونه می تواند به دلیل کمتر بودن سطح ترشح این هورمونها در سویه های آب شیرین باشد (37).

در تحقیقی که توسط McCormic  و همکاران در سال 2008 صورت گرفت نشان داده شد که تیمار ماهی آزاد اقیانوس اطلس به مدت 14- 6 روز با کورتیزول باعث افزایش فیزیولوژیکی غلظت این هورمون در خون شده و به دنبال آن کارآیی پمپ سدیم – پتاسیم آبششی (NKA) (Na+ , K+ - ATpase) افزایش یافته و توانایی این ماهی در جلوگیری از تغییرات شدید کلرینیتی خون افزایش و بدین ترتیب قدرت مقابله این گونه با تغییرات شوری آب بیشترمی شود (32).

هورمون های تیروئیدی در کنترل رشد، متابولیسم و تنظیم اسمزی ماهیان اهمیت خاصی دارند و اغلب در ارتباط با سایر هورمون ها مانند کورتیزول این فعالیت را انجام می دهند (23). شناخته شده ترین اثر هورمون های تیروئیدی، تحریک نرخ متابولیسم پایه است که این موضوع از نقش آنها در فرآیند تنظیم اسمزی قابل استنباط است. افزایش سطح هورمون های تیروئیدی (T3) و (T4) در ماهیان مورد مطالعه در این تحقیق نیز با این مطالعات مطابقت دارد. شاید بتوان کاهش رشد در شوری های بالاتر را نیز به افزایش نرخ متابولیسم پایه در اثر ترشح بیشتر هورمون های تیروئیدی نسبت داد. مدارک بیشتر برای اثبات دخالت هورمون های تیروئیدی در تنظیم اسمزی از مطالعاتی که در آن ماهیها به شوریهای مختلف منتقل و تغییرات مرفولوژیکی غده تیروئید و سطوح پلاسمایی (3T) و (4T) اندازه گیری شده (12) به دست آمده است.

در آزاد ماهیان ثابت شده که به هنگام مهاجرت‌ به آب شور میزان تیروکسین آنها  افزایش‌ می‌یابد (38 و40)، گلوکز تحت تأثیر این هورمونها سریعتر اکسیده شده و این عمل منجر به افزایش میزان متابولیسم پایه خواهد شد (4). روند و شدت چنین تغییراتی می تواند متاثر از اندازه و دوره زمانی سازگای آزاد ماهیان باشد. افزایش قابل توجه هورمونهای تیروئیدی شامل تری یدوتیرونین (3T) و تیروکسین (4T) در شوری های مختلف مطالعه شده در این تحقیق نیز احتمالا بیانگر این واقعیت است که دوره زمانی سازگاری به شوری و یا احتمالاً وزن  ماهیها برای انتقال به شوریهای بالاتر از 20 گرم در لیتر مناسب نبوده است. تلفات دسته جمعی ماهیها در شوریهای بیش از 20 گرم در لیتر پس از پایان دوره عادت پذیری نیز مؤید این مطلب است.  

نتیجه گیری نهایی

نتایج تحقیقات نشان می دهد ماهیانی که در زمان قرار گرفتن در معرض شوری های مختلف آب دچار استرس چندانی نشده و فاکتورهای خونی و ایمنی مرتبط با استرس در آنها تغییر چندانی ندارد در گروه ماهیان مقاوم به شوری (Euryhaline) قرار می گیرند(6 و 11). نتایج این تحقیق نشان می دهد که ماهی قزل آلای رنگین کمان یک ماهی کاملا مقاوم نسبت به شوری آب نمی باشد و با افزایش شوری نرخ متابولیسم پایه این ماهی افزایش می یابد و کاهشی در میزان رشد آن مشاهده می شود، بنابراین می توان این گونه را در گروه ماهیان نیمه مقاوم (Semieuryhaline) نسبت به تغییر شوری به شمار آورد. از طرفی باید خاطر نشان کرد که اگر چه امکان پرورش بچه ماهیان انگشت قد قزل آلای رنگین کمان با وزن حدود12 گرم در شوریهایی تا 20 گرم در لیتر امکان پذیر می باشد اما در مقایسه با شرایط آب شیرین،  رشد و راندمان تولید به صورت معنی داری کاهش می یابد.

تشکر و قدردانی

این تحقیق با پشتیبانی مالی معاونت پژوهشی دانشگاه خلیج فارس و با همکاری گروه شیلات دانشکـده کشاورزی و منابع طبیعی این دانشگاه اجـراء شده است. از کارشناسان آزمایشگاه گروه شیلات آقایان مهنـدس جواد پاپری مقدم و مهنـدس مصطفی رمضان پور و همچنین دانشجوی رشته  شیلات این دانشکده سرکار خانم آسیه تقیپور دهاقانی و آقای مسعود نسیمی تشکر و قدردانی می‌شود.

1 - بهمنی، م.، یوسفی جوهردهی، الف. 1390. قابلیت سازگاری لاروهای 20  روزه تاسماهی ایرانی (Acipenser persicus) در شوریهای مختلف. مجله زیست شناسی ایران، جلد 24، شماره 5 ، صفحات 678-669.

2- پورمظفر، س. 1391. بررسی اثر شوری بر برخی از فاکتورهای رشد، خون و سلول های کلرایدی در ماهی قزل آلای رنگین کمان ((Oncorhychus mykiss  تغذیه شده با محرک ایمنی بتاگلوکان. پایان نامه مقطع کارشناسی ارشد، دانشکده منابع طبیعی دانشگاه خلیج فارس، 72 صفحه.

3- سالنامه آماری سازمان شیلات ایران (1387-1379). انتشارات سازمان شیلات ایران، دفتر برنامه و بودجه ، گروه آمار و مطالعات توسعه شیلاتی. 56 صفحه.

4- شکوری، م. 1371. مهاجرت در ماهیان. سمینار کارشناسی ارشد دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تهران.  74 صفحه.

5- عنایت غلامپور، ط.، ایمانپور، م. ر.، حسینی، س. ع.، شعبانپور، ب. 1390. تاثیر سطوح مختلف شوری بر شاخص های رشد، میزان بازماندگی، غذاگیری و پارامترهای خونی در بچه ماهیان سفید (Rutilus frisii kutum). مجله زیست شناسی ایران، دوره 24، شماره 4، صفحات 549-539.  

6- موحدی نیا، ع.، سواری، الف.، مروتی، ح.، کوچکنین، پ.، هدایتی، ع. 1388. پاسخ های هورمونی ماهی شانک زرد باله(Acanthopagrus Latus) در سازش باشوری های مختلف محیطی. مجله علوم و فنون دریایی، دوره 8 ، شماره 3 و 4. صفحات 14-1.

7-  مهرابی، ی. 1381. بیهوشی و روش عمل تکثیر دوبار در سال ماهی قزل آلای رنگین کمان. انتشارات اصلانی.  100   صفحه.

8- نفیسی بهابادی، م . 1389. راهنمای عملی پرورش ماهی قزل‌آلای رنگین کمان (ویرایش دوم). انتشارات دانشگاه هرمزگان. 365 صفحه.

9- نفیسی بهابادی، م.، شریفیان، م.، دهموبد، د. 1381.  پرورش ماهی قزل آلای رنگین کمان ((Oncorhychus mykiss  در استخرهای خاکی آب شور در استان یزد. گزارش نهایی طرح تحقیقاتی شماره 368/81 موسسه تحقیقات شیلات ایران، 47 صفحه.

10- نفیسی بهابادی، م.، فلاحتی مروست، علی. 1387. اصول تکثیر ماهی قزل آلا رنگین کمان. انتشارات دانشگاه خلیج فارس. 404 صفحه.

 

11- Arnason, T., Magnadotir, B., Bjornson, A., Bjornson, B.T. 2013. Effects of salinity and temperature on growth, plasma ions, cortisol and immunue parameters of juvenile Atlantic cod (Gadus morhua), Aquaculture Volume 380 – 383:70- 79.

12- Baldisserotto, B., Mancera, J.M.,  Kapoor, B.G. 2007.  Fish Osmoregulation. Science Publishers, Enfield, USA. 527 pp.

13- Bamberger, C.M., Schulte, H.M., Chrousus, G.P. 1996. Molecular determination of glucocorticoid receptor function and tissue sensivity to glucocorticoids. Endocrine. Rev 17:245-261.

14- Barton, B.A. 2002. Stress in Fishes: A diversity of Responses with Particular Reference to Changes in Circulating Corticosteroids. Integ. Comp. Biol. 42:517-525.

15- Barton, B.A.,  Schreck, C., Barton, L. D. 1987. Effect of chronic cortisol administration and daily acute stress on growth physiological condition and stress response in juvenile rainbow trout. Dis Aquat. Org. 2:173-185.

16- Bell, J.G., McEvoy, J., Tocher, D.R., McGhee, F., Campbell, P.J., and Sargent, J.R.  2001. Replacement of fish oil by rapeseed oil in diets of Atlantic salmon (Salmo salsar): affect tissue lipid composition and hepatocyte fatty acid metabolism. Journal of Nutrition 131:1535-1543.

17- Boutet, I., Long Ky, C.L.,  Bonhomme, F. 2006. A transcriptomic approach of salinity response in the euryhaline teleost, Dicentrarchus labrax. Gene, 379:40–50.

18- Duncan, D.B. 1955. Multiple range and multiple F tests. Biometrics, pp. 1-24.

19- Eckert,S.m., Yada, T., Shepherd, B.s., Stetson, M.h., Hirano, T. and Grau, E.G. 2001. Hormonal control of osmoregulation in the channel catfish Ictalurus punctatus. Gen. Comp. Endocrinol. 122:270-286.

20- Evans, D.H., Piermarini, P.M., Choe, K.P. 2005. The multifunctional fish gill: dominant site of gas exchange, osmorgulation, acid-base regulation and excretion of nitrogenous waste. Physiol. Rev. 85:97-177.

21- FAO. 2014. The State of World Fisheries and Aquaculture 2012, Fisheries and Aquaculture Department, Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome, 230 pp.          

22- Fielder, D.S.,  Allan, G.L.,  Pepperall, D.,  Pankhurst, P.M.  2007.  The effects of changes in salinity on osmoregulation and chloride cell morphology of juvenile Australian snapper, Pagrus auratus. Aquaculture, 272:656–666.

23- Hazen, N.,  Balment, R.G. 1997.  The physioilogy of fishes. 2nd ed. (ed. D.H. Evans). CRC Press, BocaRaton, Florida, pp. 441-463.

24- Hirose, S.,  Kaneko, T., Naito, N., Takei, Y. 2003. Molecular biology of major components of chloride cells, Comp. Biochem. Physiol (part B: Biochem.), 136:593–620.

25- Hosoya, S., Johnson, S.C., Iwama, G.K., Gamperl, A.K., Afonso, L.O.B. 2007. Changes in free and total plasma cortisol levels in juvenile haddock (Melanogrammus aeglefinus) exposed to long-term handling stress. Comp. Biochem. Physiol. 146:78-86.

26- Kaushik, S.J., Cravedi, J.P., Sumpter, J., Fauconneau, B., Laroche, M. 1995. Partial or total replacement of fish meal by soybean protein on growth, protein utilization, potential estrogenic or antigenic effects, cholesterolemia and flesh quality in rainbow trout (Oncorhychus mykiss( Aquaculture 133:257-274.

27- Kelly, S.P.,  Chow, I.N.K.,  Woo, N.Y.S. 1999.  Haloplasticity of  Black Seabream (Mylio macrocephalus): Hypersaline to Freshwater Acclimation. J. Exp. Zoo. 283:226–241.

28- Klontz, G.W. 1991. Manual for rainbow trout production on the family -owend Farm , department of fish and wild life resources, university of Idaho, Moscow,  Idaho, 70 pp.

29- Laiz-Carrion, R., Sangiao-Alvarellos, S., Guzman, J.M., Martin del Rio, M.P., Miguez, J.M., Soengas, J.M., Mancera, J.M., 2003. Energy mtabolism in fish tissues related to osmoregulation and cortisol action. Fish Physol. Biochem. 27:179-188.

30- Lee, K.M., Kaneko, T., Katoh, F., Aida, K. 2006. Prolactin gene expression and gill chloride cell activity in fugu Takifugu rubripes exposed to a hypoosmotic environment. Gen Comp. Endocrinol. 149:285-293.

31- McCormick, S.D. 1995. Hormonal control of gill Na K ATPase and chloride cell function. In: Wood C.M. and Shuttlewoth T.J. (eds) Cellular and Mollecular Approaches to Fish Ionic Regulation. Fish Physiology XIV. Academic Press, San Diego, CA. pp. 285-315.

32- McCormic, S.D., Regish, M.F.D., Shrimpton, J.M. 2008. Are we missing a mineralocorticoid in teleost fish? Effect of cortisol, deoxy corticosterone and aldosterrone on osmoregulation, gill Na+, K+-ATPase activity and isoform mRNA levels in Atlantic salmon. Gen. Comp. Endocrinol. 157:35-40.

33- Mckay, L. R., Gjerde, B. 1985. The effect of salinity on growth of rainbow trout . Aquaculture 46  : 325-331.

34- Mommsen, T.P., Vijayan, M.M., Moon, T.W. 1999. Cortisol in teleost: dynamics,mechanism of action and metabolic regulation, Rev. Fish Biol. 82:369-376.

35- MSTAT – C Russe 11 D. freed. MSTATC Director, Scott P, Eisensmith, Deputy, Director crop and soil Science Department, Michigan State University.

36- NafisiBahabadi, M., Soltani, M. 2008.  Effect dietary energy levels and feeding rates on growth and body composition of fingerling rainbow trout (Oncorhychus mykiss), Iranian Journal of Fisheries Sciences, 7:171-186.

37- Ojima, D., pettersen, R.J., Wolkers, j.,  Johnsen, H.K., Jorgensensen, E.H.  2009. Growth hormone and cortisol treatment stimulate seawater tolerance in both anadromous and land locked Arctic charr Salvelinus alpinus, Comp. Biochem. Physiol. Part A 153:378-385.

38- Prunet, P., Boeuf, G., Bolton, J.P., Young, G. 1989. Smoltification and seawater adaptation  in Atlantic salmon, plasma prolactin growth hormone and thyroid hormones, Gen. Com. Endocrinol. 74:355-364.

39- SAS Institute. 1986. SAS User Guide: Statistics ed. SAS Inst., Cary, NC.

40- Specker, J.L.  1988.  Preadaptive role of thyroid hormones in larval and juvenile salmon: Growth, the gut and evolutionary considerations. American Zoologist 23:337-349.

41- Tseng , Y.C., Hwang, P.P. 2008. Some insights into energy metabolism for osmoregulation in fish, Comp. Biochem. Physiol. 148:419-429.

42- Wedemeyer, G.A. 1996. Physiology of Fish In Intensive Culture System, Chapman and Hall Publication, Chapter 3: pp. 60-98.

43- Young, G., Bjornsson, B.T., Prunet, P., Lin, R.J., Bern, H.A. 1998. Smoltification and seawater adaptation in coho salmon (Oncorhynchus kisutch), plasma, prolactin, growth hormone, thyroid hormones and cortisol, Gen. Comp. Endocrinoal.74:335-345.