مقایسه ویژگیهای تشریحی و بافت شناسی اندام وومرونازال در دو مار غیرسمی
Eirenis collaris و Typhlops vermicularis 

احمد قارزی^1*، پریسا یوسفی² و محسن عباسی³

¹ کرمانشاه،  دانشگاه رازی، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

² خرم آباد، دانشگاه لرستان، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

³ خرم آباد، دانشگاه لرستان، دانشکده دامپزشکی، گروه علوم پایه 

تاریخ دریافت: 10/10/93              تاریخ پذیرش: 19/11/94

چکیده

اندام وومرونازال در مارها از نمو بسیاری برخوردار است و در جفت یابی و شکار صید نقش دارد. برای پی بردن به ویژگیهای هیستومورفومتری این ساختار تعداد 5 نمونه از گونۀ Eirenis collaris و 6 نمونه از گونۀ Typhlops vermicularis، از زیستگاه طبیعی جمع آوری شدند. پس از مطالعات بیومتری و تشریحی، تنها سر مارها برای مطالعات بافت شناسی آماده گردیدند. بررسیهای تشریحی و بافتی نشان داد که در این گونه­ها  اندام وومرونازال شامل یک جفت ساختار لوله-مانند است که در سقف دهان و زیر حفرۀ  بینی قرار می­گیرد و از طریق کانالی در کام با حفرۀ دهانی در ارتباط است ولی هیچ ارتباطی بین آن و حفرۀ بینی دیده نمی­شود. دیوارۀ این اندام توسط سه نوع اپی­تلیوم (حسی، غیرحسی و بینابینی) مفروش می­گردد. با وجود تشابهات بسیاری که بین اندام وومرونازال این دو گونه مشاهده شد تفاوت­هایی نیز بین آنها وجود دارد. ابتدا اینکه اندازۀ این اندام در E. collaris بزرگتر بوده و برخلاف گونۀ T. vermicularis غضروف تیغۀ بینی در کپسول این اندام مشارکت نمی­کند. همچنین اپی­تلیوم حسی در E. collaris از تعداد لایه­های سلولی بیشتری تشکیل می­شود و مرز مشخصی بین سلولهای راسی و زیرین وجود دارد. به علاوه، اپی­تلیوم غیرحسی روی جسم قارچی در هر دو گونه مژه دار ولی در  E. collaris از نوع مکعبی مطبق و در  T. vermicularisاستوانه­ای ساده است. بطور کلی، این تحقیق نشان داد که اندام وومرونازال در E. collaris از نمو بیشتری از همتای خود در T.vermicularis دارد که این تفاوت در سبک زندگی آنها نیز منعکس می­گردد.

کلمات کلیدی: اندام وومرونازل، اپی­تلیوم حسی، بافت شناسی، مار، جسم قارچی  

نویسنده مسئول، تلفن: 06642330177 ، پست الکترونیکی: ahgharzi@yahoo.com

مقدمه

اندامهای حسی مارها بطور بی­نظیری با آنچه که در پستانداران و یا سایر جانوران دیده می­شود متفاوت است. بیشتر خزندگان به حس بینایی خود برای شناسایی طعمه و شکارگران متکی هستند. حس شنوایی نیز یکی از حس­های مهم در خزندگان است، لیکن مارها فاقد پرده صماخ بوده و فقط فرکانس­های با طول موج کوتاه را تشخیص می­دهند. مارها اساساً به حسهای بویایی و لامسۀ خود وابسته اند (18). مارها فاقد پلک متحرک  بوده و حرکات چشم آنها بسیار محدود است. آنها همچنین فاقد گوش خارجی، گوش میانی و پردۀ صماخ می­باشند و فقط ارتعاشات صوتی بسیار محدودی را تشخیص میدهند (19). بر خلاف حواس بینایی و شنوایی، حس بویایی در مارها بسیار توسعه یافته است، به این ترتیب که علاوه بر سیستم بویایی اصلی که شامل سوراخهای بینی، حفرات بینی و لوب بویایی اصلی است دارای یک سیستم درک شیمیایی فرعی بنام سیستم وومرونازال
(vomeronasal system) می­باشند (21و29). جزء اصلی این سیستم شامل یک جفت اندام ژاکوبسون یا اندام وومرونازال (VNO) است که در سقف حفرۀ دهانی وجود دارد. مارها با بیرون آوردن زبان خود از دهان از مواد شیمیایی محیط خود نمونه برداری میکنند (11 و 29). سپس زبان به درون دهان کشیده شده و نوک آن در تماس با اپی­تلیوم حسی اندام وومرونازال قرار می­گیرد و این اندام ایمپالسهای عصبی به مغز ارسال و در نهایت پس از تجزیه و تحلیل پیام، حیوان از شرایط محیط پیرامون خود مطلع می­گردد. در مارهای گارتنر (Gartner snakes) که فاقد زبان هستند مواد شیمیایی روی لب­ها که مربوط به مواد غذایی در دسترس آنهاست از طریق انتشار به اپی­تلیوم حسی این اندام می‍رسد (9، 13و 23).

اندام وومرونازال در اکثر مهره­داران چهارپا از جمله دوزیستان (21)، لاکپشتان، لپیدروسورین­ها (lepidosaurian) (13 و 17) و بیشتر پستانداران یافت میشود (8، 24، 28، 32، 37، 39، 41، 42، 43) و تنها در ماهیها و پرندگان و بعضی خزندگان (تمساحان و لاکپشتان) است که دیده نشده است (8 و 22). این اندام بطور اختصاصی در خزندگان فلس­دار یا اسکواماتا (سوسماران و مارها) از رشد زیادی برخوردار است. عملکرد درک شیمیایی (chemoreception) این اندام در نحوۀ زندگی این جانوران بسیار اهمیت دارد بطوریکه عملاً در تمام فعالیتهای زیستی این خزندگان از قبیل جستجو برای غذا، شکار و تولید مثل نقش دارد (13). در اسکواماتا سیستم درک شیمیایی وومرونازال از نظر آناتومیکی و عملکردی از سیستم بویایی اصلی متمایز است. این سیستم بر خلاف سیستم موجود در سایر مهره­داران، ارتباط خود را با سیستم بویایی اصلی از دست داده و از طریق یک جفت منفذ اختصاصی که در کام قدامی وجود دارد با حفرۀ دهانی ارتباط برقرار می­کند (35). علاوه بر اینکه این سیستم از نظر ساختاری از سیستم بویایی اصلی متمایز است، اعصاب خارج شده از این اندام نیز به بخش جداگانه­ای از لوب بویایی مغز (لوب بویایی فرعی) وارد شده و در داخل سیستم عصبی مرکزی هم  حداقل تا حد هسته­های بادامی (amygdaloid nuclei) بطور جدا از هم باقی می­مانند. از نظر عملکردی تفاوت مهمی که بین این دو سیستم درک شیمیایی (سیستم بویایی اصلی و سیستم وومرونازال) وجود دارد این است که سیستم وومرونازال بوسیلۀ مولکولهای غیرفرار بزرگ که معمولاً طی عمل دم به سیستم بویایی اصلی نمی­رسند تحریک می­شود. از اینرو سیستم وومرونازال غالباً به عنوان یک اندام تخصص یافته برای درک مواد شیمیایی با وزن مولکولی زیاد در نظر گرفته می­شود. بر عکس، سیستم بویایی اصلی برای درک مواد شیمیایی فرار و وزن مولکولی کم که به آسانی از طریق هوا تا مسافتهای زیاد انتشار می‍یابند اختصاص پیدا کرده است (6، 12، 30).

مطالعات زیادی بر روی اندام وومرونازال در مارها صورت گرفته است (31، 40، 44). اما بیشتر این مطالعات بر روی مار بدون زبان گارتنر و مارهای سمی از جمله مار زنگی محدود شده است. در مورد مار گارتنر نشان داده شده که این اندام در مکان یابی و ردگیری طعمه قبل از صید، جفت­گیری، رفتار تهاجمی و حرکت جانور در محدودۀ قلمروش نقش دارد (5، 15، 20). در مارهای زنگی نیز این اندام در تنظیم رفتارهای قبل و بعد از نیش زدن نقش مهمی دارد بطوریکه بستن منفذ ارتباطی آن با دهان سبب محو این رفتارها می­گردد  (5 و 15).

اکثر  مطالعات انجام شده روی اندام وومرونازال در مارها شامل تحقیقاتی است که روی مارهای سمی انجام گرفته  که معمولاً از طعمه­های بزرگ برای تغذیه استفاده می­کنند و ضمنا دارای چشمان بزرگی هستند. فرضیه ای که مطرح است این است که در مارهای کوچک غیر سمی که از طعمه­های کوچکتر استفاده می­کنند و چشمان کوچکی نیز دارند احتمال می­رود که این اندام از رشد بیشتری برخوردار باشد. لذا در این تحقیق مطالعه بر روی ساختار این اندام در مارهای کوچک  غیرسمی انجام گرفت. همچنین برای اینکه مشخص کنیم آیا سبک و محیط زندگی بر روی ویژگیهای بافتی این اندام تاثیرگذار هست یا خیر از دو نوع مار غیر سمی که زیستگاه­ها و سبک زندگی متفاوتی دارند استفاده شد.  به این منظور دو مار غیرسمی، Typhlops vermicolaris و Eirenis collaris،  که متعلق به دو خانوادۀ مجزا می­باشند انتخاب شدند. مار Typhlops vermicolaris  یا مار کرمی شکل از خانوادۀ تیفلوپیده (Typhlopidae) طولی حدود 35 سانتی­متر دارد و به رنگ قهوه­ای روشن یا خاکستری و بدون نقش نگار خاصی دیده می­شود. زیستگاه این مار در زیرخاک و تپه ماهورها است. این گونه در جنوب شرقی اروپا، و خاور میانه (ایران، عراق و سوریه) انتشار دارد و در ایران از استانهای آذربایجان شرقی، مرکزی، فارس، مازندران، کرمان، خوزستان و گیلان گزارش شده است. مار Eirenis collaris  یا مار کوتوله از خانوادۀ کلوبریده (Colubridae) بوده که بدن آن به رنگ قهوه­ای روشن و دارای یک نوار عرضی سیاه یا قهوه­ای تیره در ناحیۀ پس سری است. این گونه در مناطق کوهستانی، نیمه صحرایی و شن­زارها زندگی میکند و طول آن در زمان بلوغ به حدود 38 سانتی متر می­رسد. مار کوتوله در کشورهای ترکیه، عراق، گرجستان، آذربایجان و ارمنستان انتشار داشته و در ایران در استانهای غربی کشور یافت می­شود (3).

مار Eirenis collaris دارای بدنی قهوه­ای تا خاکستری است و در ناحیۀ پشت سر وجود نوار تیره­ای آنرا مشخص می­سازد. در این گونه یک فلس بینی وجود دارد و فلس مخرجی منقسم می­باشد. همچنین در سطح پشتی 10 ردیف و در سطح شکمی 152 تا 177 ردیف فلس در آن دیده میشود. این گونه تخم گذار بوده و از حشرات و عنکبوتیان تغذیه میکند (شکل A1). مار Typhlops vermicolaris به رنگ قهوه­ای روشن و یا قرمز دیده میشود، دارای پوزه­ای کوتاه و ناحیۀ گردن نامشخص، دم کوتاه و ضخییم و چشمها کوچک است. این گونه نیز تخم گذار بوده و از مورچه­ها تغذیه میکند (شکل B1).

شکل 1- شکل ظاهری مار Eirenis collaris (A) و مار Typhlops vermicularis (B) 

مواد و روشها

برای اینکار تعداد 6 نمونه مار (3 نر و 3 ماده) از گونۀ
T. vermicularis و 5 نمونه مار از گونۀ E. collaris (2 ماده و 3 نر) از روستای سیاهکله، شهرستان درود در استان لرستان جمع آوری و به آزمایشگاه منتقل شدند. نمونه­ها با قرار گرفتن در دسیکاتور حاوی کلروفرم بیهوش و با نگه‍داشتن بیشتر آنها در این شرایط کشته شدند. نمونه­ها سپس مورد بررسی بیومتریک و مریستیک قرار گرفته و با استفاده از کلید شناسایی معتبر شناسایی شدند. سپس با کمک قیچی و یا اسکالپل سر نمونه­ها قطع شده و سرها برای مدت یک هفته در محلول فرمالین نمکی 10% و در دمای ˚C4 قرار داده شدند. بعد از این مدت نمونه­ها برای مرحلۀ کلسیم زدایی وارد محلول گودینگ و استوارت شدند (35). مدت زمان لازم برای کلسیم­زدایی، در مورد نمونه­های مورد نظر حداقل 72 و حداکثر 96 ساعت بود که این موضوع بستگی به اندازه نمونه داشت. بعد از اتمام کلسیم­گیری، جهت خروج اسید از بافت، نمونه­ها به مدت 13 ساعت در محلول سولفات سدیم 50% قرار داده شدند و سپس به مدت یک و نیم ساعت در آب جاری تحت شستشو قرار گرفتند. نمونه­ها بعد از این و تا شروع مرحلۀ آب گیری، در محلول اتانول 50% قرار داده شدند. آبگیری نمونه­ها با گذراندن آنها از داخل یک سری محلول الکلی (اتانول) با غلظت بالارونده (70%، 90% و 100% و هر کدام برای 3 ساعت) انجام شد. پس از آبگیری نمونه­ها با استفاده از محلول زایلول شفاف سازی شده و متعاقب آن مرحلۀ نفوذ دادن پارافین مذاب و سپس قالب­گیری در مورد آنها صورت گرفت. با کمک یک میکروتوم دوار برشهایی متوالی به ضخامت 7-5 میکرومتر از نمونه­ها تهیه و برشها با ترکیبی از رنگهای هماتوکسیلین، ائوزین و یا متد اسیدپریودیک شیف (PAS) رنگ آمیزی شدند. برشهای بافتی تهیه شده در نهایت در زیر میکروسکوپ نوری مورد مطالعۀ کیفی (ویژگیهای بافت شناسی) و کمی شامل اندازه­گیری قطر حفرۀ ­بینی، قطر اندام ومرونازال و فاصله دو کپسول ومرونازال قرار گرفتند. این اندازه­گیری­ها با استفاده از گراتیکول مدرجی که روی عدسی چشمی نصب می­شد انجام گردید.

نتایج

اندام وومرونازال (VNO) در مار Eirenis collaris همچون سایر مهره داران شامل یک جفت اندام لوله­ای شکل است که هریک  در موقعیت قاعده­ای- جانبی نسبت به حفره­ی بینی قرار می­گیرند. با توجه به بررسی­های کمی صورت گرفته متوسط طول هر یک این ساختارهای لوله­مانند در مار مورد مطالعه 640 میکرومتر اندازه­گیری شد. در حالت کلی هر یک از این زوج اندام لوله­مانند در مقطع عرضی بصورت گلابی شکل بوده ولی در طول اندام اشکال بیضی و تا حدی مثلثی نیز دیده می­شود. این اندام  از پیرامون توسط کپسولی استخوانی- غضروفی احاطه می­شود. کپسول VNO در ابتدای اندام کامل است و فاقد بافت همبند در لابلای بافت استخوانی و غضروفی است. لومن (فضای داخلی) اندام به سبب وجود جسم قارچی (mushroom body)، به صورت C شکل در آمده است. جسم قارچی یک برآمدگی قارچ مانند از بخش شکمی یا شکمی-جانبی اندام است که به درون لومن پیشروی می­کند (شکل 2).

در این گونه VNO از انتهای یک سوم ابتدایی حفره­ی بینی آغاز می­شود. کپسول استخوانی-غضروفی احاطه کننده­ اندام در سرتاسر طول آن کامل نبوده و محل نقص کپسول در  طول اندام متفاوت است، ولی بیشتر در دو ناحیه­ی پشتی و شکمی است. در مناطقی که کپسول ناقص است نقص کپسول توسط بافت همبند اشغال ‌می­شود (شکل A3). کپسول VNO در واقع از دو قوس تشکیل شده است. قوس خارجی کپسول امتداد استخوان وومر و قوس میانی امتداد رو به بالای  استخوان کامی است. حد فاصل این دو قوس، در بخش قاعده­ای، توسط غضروف پر شده است که این غضروف در حقیقت ادامه­ای از غضروف موجود در پایۀ جسم قارچی است که بطرفین گسترش پیدا کرده است (شکل 2). در بخش­هایی از  طول VNO فاصلۀ بین دو قوس تشکیل دهنده­ کپسول استخوانی زیاد است.

در بررسی­های­ انجام شده مشخص شده است که لومن VNOدر هیچ بخشی از طول خود با حفره­ی بینی در ارتباط نیست و این در حالی است که در ابتدای یک سوم انتهایی، لومن این اندام از طریق مجرای باریکی با حفره­ی دهانی مرتبط است. مجرای اشکی نیز به لومن VNO باز شده و از طریق این مجرای باریک مجرای اشکی به حفرۀ دهانی مرتبط می­شود. بافت پوششی مجرای ومرونازال و اشکی از نوع سنگفرشی مطبق می­باشد (شکل B3)

شکل 2- برش عرضی از VNO در گونۀ E. collaris. حفره بینی (Nc)، حفره دهانی (Oc)، تیغۀ بینی (Ns)، جسم قارچی (Mb)، استخوان وومر (V)، لومن (L)، بافت پوششی حسی (Se)، سلولهای راسی بافت پوششی حسی (پیکانها)، بافت پوششی بینابینی (نوک پیکانها). رنگ آمیزی هماتوکسیلین-ائوزین، بزرگنمایی 40×.

شکل 3- برش عرضی از VNO در گونۀ E. collaris . (A) یک سوم میانی که ناکامل بودن کپسول استخوانی احاطه  کننده و اشغال نواحی فاقد استخوان توسط بافت همبند (Ct) را نشان میدهد. (B) در یک سوم انتهایی لومن (L) اندام به همراه مجرای اشکی به حفره دهانی (Oc) باز میشود. جسم قارچی (Mb)، غضروف (C)، اپیتلیوم حسی (Se)، مجرای اشکی (Ld).. رنگ آمیزی در A آبی آلسین و هماتوکسیلین-ائوزین، در B هماتوکسیلین-ائوزین. بزرگنمایی برابر با 100.

لومن VNOدر تمام طول خود، توسط سه نوع بافت پوششی متفاوت (بافت پوششی دیواره پشتی لومن، بافت پوششی روی جسم قارچی و بافت پوششی بینابینی) مفروش شده است. بخش پشتی لومن از بافت پوششی عصبی مطبق بدون مژه (سلول­های لایه رأسی استوانه­ای و سایر سلول­ها مکعبی) تشکیل شده است. این بافت از حدود 15لایۀ سلولی تشکیل می­شود. لایۀ سلولهای استوانه­ای راسی توسط یک ناحیۀ مشخصی از سلولهای مکعبی زیرین جدا می­شوند. در این ناحیۀ جدا کننده سلولهای پراکندۀ دوکی شکلی یافت می­شوند (ویژگی که در گونۀ دیگر مشاهده نمی­شود).  در زیر این بافت پوششی، بافت همبند پارین وجود دارد که حاوی سینوسهای خونی فراوان است (شکل A4). جسم قارچی توسط یک بافت پوششی غیر حسی از نوع  مکعبی مطبق مژه­دار شامل دو لایۀ سلولی پوشیده شده است (شکل B4). در زیر این بافت پوششی، بافت همبند پارین همراه با سینوس­های خونی وجود دارد. غضروف جسم قارچی از نوع هیالین بوده و تقسیمات میتوزی فراوانی در ماتریکس آن دیده می­شود (شکل B4). بافت پوششی عصبی (حسی) ومرونازال و بافت پوششی جسم قارچی توسط یک بافت پوششی غیر حسی بینابینی از یکدیگر جدا شده­اند. بافت پوششی این ناحیه از نوع مکعبی مطبق می­باشد ( شکل C4).

جسم قارچی فقط در دوسوم ابتدایی طول اندام مشاهده می­شود. در میانۀ یک سوم انتهایی، جسم قارچی ناپدید می­شود. در این ناحیه لومن اندام جامی شکل بوده و توسط بافت پوششی عصبی از نوع  مطبق (سلول­های لایه رأسی استوانه­ای و سایر لایه­ها مکعبی) مفروش می­گردد (شکل D4).

شکل 4- بافت پوششی حسی نواحی مختلف VNO در گونۀ E. collaris. (A) اپیتلیوم حسی (Se) مفروش کننده بخش پشتی لومن که شامل یک ردیف سلولهای استوانه­ای راسی و چندین ردیف سلولهای زیرین مکعبی شکل است. در زیر این بافت بافت همبند آستر مخاط یا پارین (lp) با سینوسهای خونی مشاهده می­شود. (B) بافت پوششی غیرجسی روی جسم قارچی. (C) بافت پوششی بینابینی (بزرگنمایی بالاتر از ناحیۀ مشخص شده با نوک پیکان در تصویر 2). (D) یک سوم انتهایی VNO که از بین رفتن جسم قارچی و لومن (L) تقریباً دایره ای شکل را نشان میدهد. رنگ آمیزی هماتوکسیلین-ائوزین، بزرگنمایی در A، B و C برابر 400 و در D برابر100.

در انتهای اندام، لومن تنگ‌تر شده و فشردگی بیشتری پیدا می­کند. در نهایت لومن توسط بافت پوششی عصبی مکعبی مطبق پر شده و اندام با مقطعی تقریباً دایره­ای شکل خاتمه می­یابد.

اندازه­گیریهای انجام شده مشخص کرد که بطور متوسط قطر این اندام برابر 560 میکرومتر است و از این نظر کوچکتر از حفرۀ بینی با قطر 720 میکرومتر می­باشد. میانگین فاصله میان دو کپسول VNO در بخش قاعده­ای 80  میکرومتر است (شکل3-10). به علاوه، فاصلۀ میان دو کپسول VNO در تمام طول اندام تغییر قابل ملاحظه­ای نمی­کند. همچنین حداکثر نسبت قطر VNO به قطر حفره بینی مربوط به ثلث میانی اندام است ( جدول 1).

جدول 1- مشخصات اندام وومرونازال در گونۀ E. collaris

در گونه T. vermicularis  نیز اندام وومرونازال از نظر آناتومیکی (موقعیت قرارگیری، شکل کلی، مقطع عرضی و کپسول پیرامونی) همان ویژگیهای را نشان می­دهد که در مار E. collaris  یافت گردید. اما برخی تفاوتها نیز در VNO بین این دو گونه مشاهده شد. اولین تفاوت اینکه با توجه به اندازه کوچکتر سر (1 سانتی متر در برابر 3 میلیمتر) طول VNO در T. vermicularis کوتاهتر از طول این اندام در E.collaris است (640 میکرومتر در برابر 63 میکرومتر). علاوه بر این، بخشهای ناقص کپسول استخوانی در ناحیه میانی-پشتی  توسط بافت همبند پر نمی­شود بلکه در این محل غضروف تیغۀ بینی این نقص را اشغال میکند (شکل A5). تفاوت دیگر اینکه غضروف موجود در پایۀ جسم قارچی در این گونه بطرفین گسترشی را نشان نمی­دهد و از اینرو در کپسول احاطه کننده اندام مشارکت نمیکند (شکل A5). علاوه بر این،از جنیۀ بافت شناسی، بافت پوششی مفروش کننده  دیوارۀ این اندام در گونۀ
T. vermicularis تا حدودی متفاوت از آنچیزی است که در گونۀ قبلی مشاهده شد. به این ترتیب که در اینجا بافت پوششی حسی پوشاننده پشتی لومن نازکتر است و از تعداد لایه­های سلولی کمتری تشکیل می­شود. همچنین هیچ مرز مشخصی بین سلولهای راسی و سلولهای زیرین قابل تشخیص نیست (شکل B5) .ضمنا سطح راسی سلولهای راسی مانند گونۀ قبلی صاف نیست و ظاهر مضرص دارد.  در این گونه بافت پوششی غیر حسی روی جسم قارچی  از نوع استوانه­ای ساده است (شکل C5). در حدفاصل  جسم قارچی و دیواره پشتی اندام یا بعبارتی در بین بافت پوششی حسی و غیر حسی یک بافت بینابینی وجود دارد که از نوع مطبق دولایه­ای مکعبی است (شکل D5). در گونۀ  T.vermicularis نیز قطر NVO کمتر از قطر حفره بویایی است و یطور متوسط یک فاصله 25 میکرومتری بین دو کپسول احاطه کنندۀ VNO سمت چپ و راست وجود دارد (جدول 2).

جدول2- مشخصات اندام وومرونازال در گونۀ T. vermicularis

شکل 5- بافت شناسی اندام وومرونازال در گونۀ Typhlops vermicularis. (A) مقطع عرضی از بخش میانی اندام وومرونازال که در بالا تپی­تلیوم عصبی و در پائین جسم قارچی دیده می­شود. اندام از اطراف توسط یک کپسول استخوانی منقطع احاطه شده است. (B) بزرگنمایی بالاتر اپی­تلیوم عصبی که لاییه­های سلولی مختلف در آن نمایان است. در مجاورت لومن ناحیۀ راسی سلولهای گیرندۀ شیمیایی که در واقع نورونهای دوقطبی هستند قرار دارد. بعد از این ناحیه یک ردیف سلول پشتیبان (پیکان قرمز) قرار می­گیرد که هسته­های کشیده­ای دارند. در جانب این سلولها چندین ردیف سلول گیرندۀ شیمیایی (Se) وجود دارند که با هسته های کروی شکل مشخص میشوند و در نهایت یک ردیف سلول قاعده­ای (پیکان سبز) این اپی­تلیوم را از بافت همبند اطراف (LP) جدا می­نماید. (C) اپی­تلیوم تنفسی (NSe) روی جسم قارچی که شامل یک ردیف سلول مژه­دار است. در سمت دیگر اپیتلیوم عصبی (Se) مشاهده میشود.(D) اپی­تلیوم بینابینی که شامل یک بافت پوششی دولایه­ ای مکعبی شکل است.  لومن اندام(L)، جسم قارچی(Mb)، حفره­ی بینی(Nc)، تیغه­ی بینی (Ns)، غدد موکوسی سقف دهان (Mg)، اپیتلیوم حسی(Se)، استخوان کامی(Pb)، حفره دهان(Oc) و استخوان ومر(V). کپسول استخوانی (B). رنگ آمیزی در A و B شامل آبی آلسین-پاس و در C و D شامل هماتوکسیلین-ائوزین. بزرگنمایی در A برابر با 100، در B برابر با 600، و در C-D برابر با 400.