نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجو دانشگاه هرمزگان

2 استاد دانشگاه

3 استادیار دانشگاه هرمزگان

چکیده

کشتی‌چسب‌ها با تولید و رهاسازی انبوه لارو معلق در ستون آبی از مولفه‌های مهم در شبکه‌های غذایی زیست‌بوم‌های دریایی به حساب می‌آیند. مانند سایر جانوران، ریختار گونه‌های بین‌جزرومدی کشتی‌چسب نیز متاثر از عوامل محیطی از جمله شدت امواج است. این مطالعه با هدف بررسی تاثیر شدت امواج بر استحکام صدف در کشتی‌چسب رایج سواحل بندرعباس Amphibalanus amphitrite انجام شد. نمونه‌ها از بخش‌های پناه‌گاهی و موج‌خور دو اسکله در شهر بندرعباس جمع‌آوری و علاوه بر محاسبه جرم حجمی، نفوذپذیری قطعات اسکیوتوم و رستروم با استفاده از دستگاه پنترومتر اندازه‌گیری شد. غلظت کلسیم نیز در صدف نمونه‌های هر بخش اندازه‌گیری شد. نتایج مطالعه حاضر نشان داد که نمونه‌های موجود در بخش محفوظ دارای کلسیم بیشتر (میانگین = 191.5 میلی گرم بر لیتر) ، صدف چگال‌تر (میانگین جرم حجمی = 1.81) و محکم‌تری (میانگین نیروی لازم جهت شکستن روستروم = 2.49 کیلوگرم) نسبت به نمونه‌های بخش موج-خور هستند (میانگین کلسیم = 182.3، میانگین جرم حجمی = 1.48، میانگین نیروی لازم جهت شکستن روستروم = 1.34 کیلوگرم). به نظر می‌رسد این استحکام بیشتر نمونه‌های بخش محفوظ به علت رشد کندتر و تراکم بیشتر لایه‌های آهکی در این افراد نسبت به نمونه‌های بخش موج‌خور باشد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Effect of wave exposure on shell strength of the common intertidal barnacle Amphibalanus amphitrite

نویسندگان [English]

  • Fatemeh Ranjbar eslamloo 1
  • Narges amrollahi 2
  • Adnan Shahdadi 3

1 Student/ University of Hormozgan

2 University professor

3 Assistant professor / University of Hormozgan

چکیده [English]

By releasing a large amount of planktonic larvae, barnacles are among the important constituent of marine food webs. Like other animals, anatomy of costal barnacles are also affected by environmental conditions such as wave exposure. This work aims to study effect of wave exposure on shell strength of the common intertidal barnacle Amphibalanus amphitrite in the city of Bandar Abbas. Specimens were collected from sheltered and exposed sides of two breakwaters in the city of Bandar Abbas. In addition to shell density, penetration force was calculated in scutum and rostrum using a penetrometer. Calcium concentration also was measured in the shells of specimens from both sides. Present results showed that barnacles in the sheltered side have higher calcium concentration (average = 191.5 milligram/liter), heavier (the average density = 1.81) and stronger (the average force to penetrate rostrum = 2.49 kilogram) shells compared to those of exposed side (the average of calcium concentration = 182.3 milligram/liter; the average density = 1.48; the average force to penetrate rostrum = 1.34 kilogram). It seems that this strength comes from the slower growth and denser calcification in the specimens of the sheltered area compared to the ones in the exposed side.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Persian Gulf
  • Penetrometry
  • density
  • shell calcium

تأثیر شدت امواج بر استحکام صدف گونه کشتی چسب غالب بین­جزر و مدی Amphibalanus amphitrite

فاطمه رنجبر اسلاملو، نرگس امراللهی بیوکی و عدنان شهدادی*

ایران،بندرعباس، دانشگاه هرمزگان، دانشکده علوم و فنون دریایی، گروه زیست‌شناسی دریا

تاریخ دریافت: 3/12/98                تاریخ پذیرش: 7/5/99

چکیده

کشتی چسب‌ها با تولید و رهاسازی انبوه لارو معلق در ستون آبی از مؤلفه‌های مهم در شبکه­های غذایی زیست­بوم­های دریایی به‌حساب می­آیند. مانند سایر جانوران، ریختار گونه­های بین­جزرومدی کشتی چسب نیز متأثر از عوامل محیطی ازجمله شدت امواج است. این مطالعه باهدف بررسی تأثیر شدت امواج بر استحکام صدف در کشتی چسب رایج سواحل بندرعباسAmphibalanus amphitrite  انجام شد. نمونه­ها از بخش­های پناهگاهی و موج خور دو اسکله در شهر بندرعباس جمع­آوری و علاوه بر محاسبه جرم حجمی، نفوذپذیری قطعات اسکیوتوم و رستروم با استفاده از دستگاه پنترومتر اندازه­گیری شد. غلظت کلسیم نیز در صدف نمونه­های هر بخش اندازه­گیری شد. نتایج مطالعه حاضر نشان داد که نمونه­های موجود در بخش محفوظ دارای کلسیم بیشتر (میانگین = 191.5 میلی‌گرم بر لیتر)، صدف چگال­تر (میانگین جرم حجمی = 1.81) و محکم­تری (میانگین نیروی لازم جهت شکستن روستروم = 2.49 کیلوگرم) نسبت به نمونه­های بخش موج خور هستند (میانگین کلسیم = 182.3، میانگین جرم حجمی = 1.48، میانگین نیروی لازم جهت شکستن روستروم = 1.34 کیلوگرم). به نظر می­رسد این استحکام بیشتر نمونه­های بخش محفوظ به علت رشد کندتر و تراکم بیشتر لایه­های آهکی در این افراد نسبت به نمونه­های بخش موج خور باشد.

واژه‌های کلیدی: خلیج‌فارس، نفوذپذیری، جرم حجمی، کلسیم صدف

* نویسنده مسئول، تلفن:09179545569، پست الکترونیکی: [email protected]

مقدمه

 

کشتی چسب­ها اغلب به‌عنوان مخرب­های زیستی شناخته می­شوند که بااتصال به سازه­های مختلف ساحلی و دریایی و همچنین بدنه کشتی­ها باعث زیان­های فراوان اقتصادی می­شوند (5). با این‌وجود از منظر بوم­شناختی این سخت­پوستان با تولید و رهاسازی انبوهی از لاروهای شناگر در آب دریا، از منابع مهم غذایی برای پالوده­خواران بوده، و درنتیجه از اعضای مهم شبکه­های غذایی زیست­بوم­های دریایی به‌حساب می­آیند (4). این جانوران اما در دوره بلوغ به صورت ثابت و متصل به بستر در درون صدف آهکی خود قرار دارند (1و2). این ثبات و عدم تحرک موجب شده تا این جانوران تأثیرپذیری بالایی را نسبت به تغییرات و نوسانات محیطی داشته باشند (10). این تأثیرات می­تواند ساختاری، فیزیولوژیکی و یا تولیدمثلی باشد. ازجمله عوامل محیطی مهم و تأثیرگذار بر جنبه­های مختلف این جانوران، دمای آب است (1). برای نمونه افزایش دما موجب افزایش نرخ پوست­اندازی، رشد و تولیدمثل در کشتی چسب ساحلی Microeuraphia permitini می­شود (11و 12). از دیگر عوامل محیطی مؤثر بر زیست­بوم­های بین­جزرومدی شدت امواج می­باشد، بدین صورت که تراکم افراد، ساختار و حتی ترکیب این جوامع در سواحل موج خور و پناهگاهی تفاوت­هایی را نشان می­دهد (14). به نظر می­رسد شدت امواج حتی بر ریختار جانداران بین­جزرومدی نیز مؤثر است. در رابطه با کشتی چسب‌ها نیز مطالعات متعدی این انعطاف­پذیری ریختی را نشان داده است. مطالعه Arsenault و همکاران و همچنین مطالعه Hoch نشان دادند نمونه­هایی که در سواحل موج خور هستند زوائد سینه­ای کوتاه­تری نسبت به نمونه­های پناهگاهی دارند (3و 7).

کشتی چسب‌ها ازجمله جانوران نواحی بین­جزرومدی اند که دارای ساختارهای آهکی می­باشند. این ساختارها نیز به نظر می­رسد در پاسخ به عوامل محیطی انعطاف­پذیری ریخت­شناختی نشان دهند (6). به‌عنوان مثال در مطالعه­ای Mokady و همکاران نشان دادند که صدف کشتی چسب Chthamalus anisopoma در شرایط عدم حضور یا حضور شکم­پایان شکارچی به ترتیب مخروطی و یا خمیده می­باشد (8). همچنین نتایج مطالعه Pentcheff نشان از کوچکتر و ضخیم­تر بودن صدف کشتی چسب Balanus glandula در سواحل موج خور داشت (9). Shahdadi و همکاران نیز تنوع ریختی برای گونهAmphibalanus amphitrite در محیط­ها و بسترهای متفاوت در سواحل ایران گزارش کردند (13). هرچند مشخص‌شده که شدت امواج می­تواند تأثیرات متعددی بر ساکنین سواحل صخره­ای ازجمله کشتی چسب‌ها داشته باشد، اما هنوز نمی‌دانیم که این عامل تا چه اندازه بر استحکام و تراکم یون کلسیم در صدف کشتی چسب‌ها مؤثر است.

Shahdadi و همکاران 43 گونه کشتی چسب از آب­های جنوب ایران گزارش کردند که Amphibalanus amphitrite ازجمله رایج­ترین آنها است (13). پراکنش جهانی، در دسترس بودن، اتصال به بسترهای مختلف و چرخه زندگی شناخته شده، این‌گونه را به یک مدل مطالعاتی آنتی­فولینگ و حتی بوم­شناختی تبدیل کرده است. در سواحل شهر بندرعباس نیز این‌گونه به فراوانی روی سازه­های ساحلی و بخش­های خارجی و داخلی موج­شکن­ها یافت می­شود. با توجه به فقدان اطلاعات در این زمینه، مطالعه حاضر باهدف مقایسه استحکام صدف این کشتی چسب در سواحل موج خور و پناهگاهی انجام گرفت.

مواد و روشها

از آنجایی که شدت فعالیت و برخورد امواج به صخره­ها در بخش­های داخلی و خارجی موج­شکن­ها بسیار متفاوت هست، بخش خارجی اسکله به‌عنوان ایستگاه موج خور و قسمت داخلی اسکله به‌عنوان ایستگاه پناهگاهی برای مطالعه حاضر انتخاب شدند. دو اسکله شهید حقانی و اسکله حوضچه قایقرانی در شهر بندرعباس جهت نمونه­برداری انتخاب شدند و در هر ایستگاه از بخش خارجی و داخلی موج­شکن و هر بخش دو بار نمونه­برداری انجام شد (درمجموع از هشت نقطه نمونه‌برداری شد). نمونه­ها همراه با قسمتی از بستر سنگی به کمک چکش و قلم بنایی جداشده و به آزمایشگاه جانورشناسی در دانشگاه هرمزگان جهت مطالعات منتقل شدند. نمونه­ها از سطوح بالایی دامنه پراکنش خود با قطر قاعده صدف حدود یک سانتی­متر انتخاب شدند. از هر نقطه نمونه­برداری، 30 نمونه جهت اندازه­گیری میزان استحکام و 100 نمونه برای اندازه­گیری جرم حجمی جمع­آوری شد. میزان استحکام به کمک نفوذ­سنج (penetrometer) (شکل 1 الف) و در دو قطعه خشک‌شده اسکیوتوم (scutum) (نقطه زیر برجستگی عضله جمع کننده) (شکل 1 ب) و قطعه روستروم (rostrum) (نقطه مرکزی زیر غلاف) (شکل 1 ج) هر نمونه انجام شد. بدین صورت که نیروی لازم (به کیلوگرم) جهت شکاندن قطعه ثبت شد. برای سنجش وزن، پس از جدا کردن کامل صدف از بستر و جداسازی بخش­های نرم، آنها را خشک کرده، و به دلیل سبک بودن و کوچک بودن، در دسته­های 10 تایی قرارداده شدند. هرکدام از این دسته­ها جداگانه وزن شدند (برای هر نقطه نمونه­برداری 10 دسته). برای سنجش حجم، دسته­های 10 تایی صدف­ها در داخل استوانه مدرج با حجم اولیه مشخص آب قرار داده شد و تغییر حجم آب ثبت شد. جهت محاسبه جرم حجمی، وزن دسته­ها بخش بر حجم آنها شد. تعدادی از صدف­های خشک شده از هر بخش (موج خور و پناهگاهی) جهت محاسبه میزان کلسیم صدف با هاون و بوته چینی پودر شدند. یک گرم از این پودر بعلاوه 10 میلی‌لیتر اسید نیتریک 65% ابتدا در دمای 40 درجه به مدت یک ساعت و سپس در دمای 140 درجه به مدت سه ساعت جهت هضم انکوبه شد. سپس با آب مقطر حجم آن به 25 میلی‌لیتر رسانده و توسط کاغذ صافی صاف شده و غلظت کلسیم با دستگاه فلیم فتومتر (flame photometer) به صورت میکروگرم بر ماده خشک سنجیده شد. سه تکرار برای پودر صدف نمونه­های بخش پناهگاهی و سه تکرار برای موج خور انجام شد.

داده­ها در محیط اکسل ذخیره‌شده و در نرم­افزار SPSS تجزیه‌وتحلیل و نمودارها رسم شدند. داده­های مربوط به بخش­های موج خور و پناهگاهی از هر بار نمونه­برداری با استفاده از آزمون Mann – Whitney U مقایسه شدند. برای مقایسه غلظت کلسیم فقط داده­های بار اول اسکله قایقرانی استفاده شد.

نتایج

نمونه­برداری­ها در دو نوبت و به فاصله سه ماه انجام شد. بدین صورت که پس از نمونه­برداری بار اول از بخش­های داخل و خارج دو اسکله، نمونه­ها به آزمایشگاه منتقل و ویژگی­های مورد نظر بررسی و سنجش شدند و داده­ها ثبت گردید. جهت تکرار، سه ماه بعد فرایندها مجدداً انجام و داده­ها ثبت شد. مقایسه نتایج مطالعه حاضر در هر دو تکرار در هر دو ایستگاه نمونه­برداری اسکله شهید حقانی و اسکله قایقرانی نشان داد که صدف نمونه­های پناهگاهی دارای جرم حجمی بیشتری نسبت به نمونه­های بخش موج خور بودند (شکل 2). آزمون­ مقایسه­ای آماری
Mann – Whitney U نیز معنی‌دار بودن اختلافات بین بخش­های موج خور و پناهگاهی در هر چهار مقایسه را تأیید کرد (جدول 1). در بررسی­های مربوط به نیروی لازم جهت شکاندن قطعات صدف، برای هر دو قطعه رستروم و اسکیوتوم، داده­ها نشان داد که در اغلب موارد برای شکاندن صدف نمونه­های بخش پناهگاهی نیروی بیشتری لازم است (شکل 3). داده­های مقایسه­ای مربوط به بار اول اسکله شهید حقانی برای هر دو قطعه اما متفاوت از سایر نتایج یا موارد بود. بدین صورت که در آن نیروی بیشتری برای شکاندن نمونه­های بخش موج خور لازم بود (شکل 3). در اغلب موارد نیز باتوجه به نتایج آزمون آماری، اختلافات بین نیروی لازم جهت شکاندن نمونه­های موج خور و پناهگاهی معنی‌دار می‌باشد (جدول 1). بررسی مربوط به سنجش غلظت کلسیم نیز نشان داد که کشتی چسب‌های بخش پناهگاهی دارای تراکم کلسیم بیشتری هستند (شکل 5). غلظت کلسیم در نمونه­های پناهگاهی 190.0، 193.4 و 191.2 میلی­گرم بر ماده خشک بود و در نمونه­های موج خور 180.0، 185.0 و 182.0 بود.

بحث و نتیجه‌گیری

هدف پژوهش حاضر مقایسه استحکام صدف در دو بخش موج خور و پناهگاهی با مقایسه جرم حجمی و نیروی لازم جهت شکاندن صدف بود.

 

شکل 1. الف. دستگاه نفوذ­سنج (penetrometer) آنالوگ استفاده‌شده برای مطالعه حاضر. ب. نقطه مشخص شده برای سنجش استحکام و نفوذپذیری قطعه اسکیوتوم. ج. نقطه مشخص شده برای سنجش استحکام و نفوذپذیری قطعه رستروم.

 

 

جدول 1. نتایج آزمون­های مقایسه­ای آماری (Mann-Whitney U) داده­های موج خور و پناهگاهی

 

موج خور

 

 

 

 

 

 

پناهگاهی

اسکیوتوم

روستروم

جرم حجمی

 

M-W U = 1.000

WW= 466.000

sig = 0.000

M-W U =11.000

WW= 476.000

sig = 0.000

M-W U = 3.000

WW= 58.000

sig = 0.000

بار اول (n=30)

قایقرانی

 

M-W U = 335.000

WW= 800.000

sig = 0.068

M-W U = 28.500

WW= 493.500

sig = 0.000

M-W U = 12.000

WW= 67.000

sig = 0.004

بار دوم (n=30)

M-W U = 375/500

WW= 840.500

sig = 0.261

M-W U =355.500

WW= 820.500

sig =0.159

M-W U = 25.000

WW= 80.000

sig =0.059

بار اول (n=30)

حقانی

M-W U = 196.500

WW= 661.500

sig = 0.000

M-W U = 236.000

WW= 701.000

sig = 0.002

M-W U = 6.000

WW= 61.000

sig = 0.001

بار دوم (n=30)

 

 

 

 

شکل 2. نمودار ستونی مقایسه میزان جرم حجمی صدف کشتی چسب در بخش­های موج خور و پناهگاهی

 

 

شکل 3. نمودار ستونی مقایسه نیروی لازم (برحسب کیلوگرم) جهت شکستن قطعه روستروم  صدف کشتی چسب‌های بخش­های موج خور و پناهگاهی

 

 

شکل 4. نمودار ستونی مقایسه نیروی لازم (برحسب کیلوگرم) جهت شکستن قطعه اسکیوتوم  صدف کشتی چسب‌های بخش­های موج خور و پناهگاهی

 

 

شکل 5. نمودار ستونی مقایسه غلظت کلسیم (سه تکرار) در  صدف کشتی چسب‌های بخش­های موج خور و پناهگاهی

 

در این مطالعه در همه تکرارها جرم حجمی صدف کشتی چسب­ها در بخش­های پناهگاهی به‌طور معنی‌داری بیشتر از بخش­های موج خور بود (شکل 2، جدول 1). همچنین در اغلب موارد نیروی بیشتری جهت شکاندن قطعات صدف کشتی چسب‌های پناهگاهی لازم بود (شکل 3، جدول 1). این یافته­ها خود نشان از متراکم­تر بودن لایه­های آهکی صدف در سواحل پناهگاهی و درنتیجه استحکام بیشتر آنها می­باشد. تراکم کلسیم صدف نیز در نمونه­های پناهگاهی بیشتر از موج خور بود (شکل 5). 

امواج، بسته به‌شدت آنها، می­تواند ترکیبی از تأثیرات مثبت و منفی روی زندگی موجودات ساحلی داشته باشند. مثلاً امواج ازیک‌طرف با فراهم کردن غذای بیشتر و کاهش زمان انتظار مد جهت خنک­شدن، تنفس و تغذیه، بخصوص در موجودات ثابت، موجب بهینه کردن شرایط زیستی ساکنین می­شود. اما از طرف دیگر در صورت بالا بودن فشار امواج و نیروی هیدرودینامیکی، یک تهدید مداوم برای کندن و شستن آنها از بسترهای خود می­باشد (15). شهر بندرعباس از آنجایی که در پشت دو جزیره قشم و هرمز قرار دارد در حالت عادی از امواج شدید اقیانوسی در امان است و به‌جز در موارد طوفان، امواج آرامی نسبت به سواحل باز دارد. بنابراین بخش خارجی موج­شکن­ها معمولاً امواج نسبتاً ملایم دارد، در حالی که بخش داخلی آنها کاملاً پناهگاهی و با تلاطم بسیار کم می­باشد. در مطالعه حاضر باتوجه به دسترسی بیشتر به غذا و بهتر بودن شرایط ازیک‌طرف و وجود امواج و نیاز به صدف­های محکم­تر برای مقابله با اثرات تخریبی امواج، انتظار بود که صدف در نمونه­های موج خور (بخش خارجی اسکله) استحکام بیشتری داشته باشد. نتایج مطالعه حاضر اما خلاف این انتظار یعنی استحکام بیشتر صدف در بخش­های پناهگاهی را نشان داد. در مطالعه­ای Mokady و همکاران که تنها وضعیت ضخامت صدف فارغ از پارامترهای چگالی، تراکم لایه­های آهکی، نفوذپذیری و میزان کلسیم صدف در منطقه موج خور بررسی شده بود نتایج نشان داد صدف نمونه­های موج خور ضخامت بیشتری دارند که به‌تبع آن مقاومت صدف را در مقابل فشار هیدرواستاتیکی امواج افزایش و خطر شکسته شدن یا جدایی از بستر را کاهش می­دهد (8). نتایج مطالعه حاضر اما با داده­های پژوهش  Steffani وBranch مشابه است که تأیید کردند صدف دوکفه‌ای Mytilus galloprovincialis در سواحل موج خور کوچکتر و نازکتر است (15). هر دو مطالعه بالا اما تأکید دارند که به دلیل دستیابی بیشتر به غذا، نرخ رشد افراد در سواحل موج خور بالاتر است (9و 15). به نظر می­رسد نکته کلیدی در علت پایین­تر بودن چگالی، نفوذپذیری و غلظت کلسیم در صدف نمونه­های موج خور در تحقیق حاضر نیز همین رشد سریع نمونه در این قسمت­های ساحل باشد. همچنین به علت بالاتر بودن ریسک جدایی از بستر در اثر موج و یا رقابت فضایی (بخصوص برای نمونه­های جوان­تر) نمونه­های سواحل موج خور نیاز دارند که در اوایل زندگی تا رسیدن به حدی از بزرگی و استحکام رشد سریع­تری داشته باشند. رسیدن به اندازه مناسب با استحکام کافی صدف در زمان کوتاه احتمالاً از طریق ایجاد تخلخل بیشتر و درنتیجه ضخامت بیشتر صدف صورت می­پذیرد که خود باعث کاهش چگالی صدف می­شود. در مقابل می­توان استنتاج کرد که نمونه­های سواحل پناهگاهی که رشد آهسته­تری دارند، زمان بیشتر برای رسوب کلسیم، متراکم شدن لایه­ها آهکی صدف دارند که درنتیجه منجر به افزایش چگالی و کاهش نفوذپذیری می­شود. در مطالعه حاضر از نمونه­هایی با اندازه­های تقریباً مشابه برای سنجش­ها از هر دو بخش پناهگاهی و موج خور استفاده شد. این در حالی است که باتوجه به نرخ­های متفاوت رشد در دو محیط، سن نمونه­ها ضرورتاً مشابه نبوده و نمونه­هایی هرچند با اندازه­های مشابه اما با سن­های مختلف مقایسه شده­اند. برای رفع این نقیسه انجام مطالعات مشابه با روش صفحه گذاری در آب دریا و بررسی نمونه­های هم­سن روی صفحات پیشنهاد می­شود.

سپاسگزاری

نویسندگان این مقاله از آقای دکتر عبدالمجید دستجردی (دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه هرمزگان) به خاطر مساعدت در سنجش­ها و خانم نسرین بهره­مند (دانشکده علوم و فنون دریایی، دانشگاه هرمزگان) به خاطر کمک در نمونه­برداری کمال تشکر و قدردانی را دارند. از داوران محترم این مقاله نیز به خاطر نظرات سازنده ایشان قدردانی می‌گردد.

  1. . حیدری، ا.، نصرالهی، ع.، گلی­نیا، پ.، و پازوکی، ج.، 1396. تأثیر نوع بستر برنشست کشتی چسب
    Amphibalanus improviss (L.,1758) در سواحل جنوب غربی دریای خزر، مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست­شناسی ایران)، 30، 3، صفحات 289-300.
    1. Anderson, D. T., 1994. Barnacles; Structure, function, development and evolution, Chapman and Hall, London.
    2. Arsenault, D. J., Marchinko, K. B., and Palmer, A. R., 2001. Precise tuning of barnacle leg length to coastal wave action. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 268(1481), PP: 2149-2154.
    3. Castro, P., and Huber, M., 2015. Marine Biology, McGraw-Hill Education, Tenth Edition, 480 p.
    4. Chan, B. B. K., Prabowe, R. E., and Lee, K. S., 2009. Crustacean fauna of Taiwan: barnacles, Vol 1- Cirripedia: Thoracica excluding the Pyrgomatidae and Acastinae. Taiwan: National Taiwan Ocean University Press. 298 p.
    5. Crisp, D. J., Bourget, E., 1985. Growth in barnacles. Adv. mar. Biol, 22, PP: 199-244.
    6. Hoch, J. M., 2008. Variation in penis morphology and mating ability in the acorn barnacle, Semibalanus balanoides. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 359(2), PP: 126-130.
    7. Mokady, O., Mizrahi, L., Perl-Treves, R., and Achituv, Y., 2000. The different morphs of Chthamalus anisopoma: a phenotypic response? Direct molecular evidence, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 243(2), PP: 295-304.
    8. Pentcheff, N. D., 1991. Resistance to crushing from wave-borne debris in the barnacleBalanus glandula. Marine Biology, 110(3), PP: 399-408.
    9. Raffaelli, D. G. and Hawkins, S. J., 1996. Intertidal Ecology. London: Chapman & Hall. 250 pp.
    10. Savari, R., Kamrani, E., and Shahdadi, A, 2017. Annual breeding pattern of M. permitini Annual breeding pattern of intertidal barnacle Microeuraphia permitini (Chthamalidae, Euraphinae) in the Persian Gulf in different habitats, Crustaceana 90 (1), PP: 21-34. (doi: 10.1163/15685403-00003623)
    11. Savari, R., Kamrani, E., Shahdadi, A., and Rezaie Atagholipour, M., 2014. Influence of temperature and food concentrations on growth and moulting of the barnacle, Microeuraphia permitini (Zevina and  Litvinova, 1970) (Chthamalidae, Euraphinae): a laboratory experiment. Crustaceana, 87(6), PP: 641-653.
    12. Shahdadi, A., Sari, A., and Naderloo, R., 2014. A checklist of the barnacles (Crustacea: Cirripedia: Thoracica) of the Persian Gulf and Gulf of Oman with nine new records. Zootaxa, 3784(3), PP: 201-223.
    13. Southward, A. J., and Orton, J. H., 1954. The effects of wave-action on the distribution and numbers of the commoner plants and animals living on the Plymouth breakwater. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 33(1), PP: 1-19.
    14. Steffani, C. N., and Branch, G. M., 2003. Growth rate, condition, and shell shape of Mytilus galloprovincialis: responses to wave exposure. Marine Ecology Progress Series, 246, 197-209.