مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

مطالعه تنوع ریختی قورباغه درختی (Hyla savignyi, Audouin, 1827) در دو محدوده جغرافیایی: استان های لرستان و مرکزی

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه زیست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه اراک، اراک، ایران

2 گروه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه اراک، اراک 3815688349، ایران

3 گروه هرپتولوژی فلات ایران، دانشگاه رازی، کرمانشاه، ایران

چکیده

نظر به اهمیت مطالعات ریختی در درک جایگاه تاکسونومیکی و تغییرات درون جمعیتی، در این مطالعه الگوهای جغرافیایی و خصوصیات جمعیتی قورباغه‌ درختی H. savignyi، در دو استان ایران: لرستان و مرکزی مورد بررسی قرار گرفت. به منظور بررسی تغییرات صفات و الگوهای جغرافیایی جمعیتی در این گونه، 19 صفت ریخت سنجی اندازشی در 67 نمونه نر در 13 منطقه جغرافیایی مختلف مورد مطالعه قرار گرفت. الگوی ارتباطات جغرافیایی درون گونه ای با استفاده از آنالیزهای آماری وایانس تک متغیره (ANOVA)، مؤلفه اصلی (PCA)، تابع ممیزی (DFA) و تحلیل خوشه ای با الگوریتم UPGMA بررسی شد. نتایج آزمون آماری ANOVA نشان داد که از بین صفات مورد مطالعه تعداد ۱۴ صفت SVL، FL، TFL، TML، HW، ND، HDE، EAD، T1L، ES، FLL، IMTL، WMT، WUE دارای اختلاف معنی داری (0⁄05≥P) در بین جمعیت های مختلف است. مطالعه ریخت شناسی برمبنای تجزیه و تحلیل های درون گونه ای وجود دست کم دو گروه جمعیتی متمایز قورباغه های درختی با احتمال 100 درصد را نشان دادند: مخملکوه (گروه 1) و لرستان-مرکزی (گروه 2).

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Investigation of the Morphological Variation in the tree frogs (Hyla savignyi, Audouin, 1827) in two different regions: Lorestan and Markazi Provinces

نویسندگان [English]

  • Razieh Alaei 1
  • Alireza Pesarakloo 2
  • Masoumeh Najibzadeh 3

1 Department of Biology, Faculty of Science, Arak University, 3813853945 Arak, Iran

2 Arak University

3 Iranian Plateau Herpetology Research Group (IPHRG), Razi University, 6714967346 Kermanshah, Iran

چکیده [English]

Due to the importance of morphometric studies in understanding the taxonomic status and intraspecific changes, In this study, geographical patterns and population characteristics of H. savignyi tree frog were investigated in Two Provinces of Iran: Lorestan and Markazi. In order to investigate the changes in the traits and geographical patterns of populations in this species, 19 morphological characters in more than 67 specimens were studied in 13 different geographic regions. Intraspecific geographic communication pattern was investigated using one-way ANOVA and principal component multivariate analysis (PCA), Discriminant Function Analysis (DFA) and cluster analysis with UPGMA algorithm. The results of ANOVA test showed that among the studied traits, 14 traits of SVL, FL, TFL, TML, HW, ND, HD, EAD, T1L, ES, FLL, IMTL, WMT, WUE had significant differences among different populations (P≤0.05). Based on morphometric characters, our analaysis showe that at least two distinct tree frog populations with 100% probability: Makhmal Koh (Group 1) and Lorestan-Markazi (Group 2).

کلیدواژه‌ها [English]

  • Hyla savignyi
  • Intraspecific Changes
  • Morphometric Characteristics

مطالعه تنوع ریختی قورباغه درختی (Hyla savignyi, Audouin, 1827) در دو محدوده جغرافیایی: استان‌های لرستان و مرکزی

راضیه علائی1، علیرضا پسرکلو1* و معصومه نجیب زاده2

1 ایران، اراک، دانشگاه اراک، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

2 ایران، کرمانشاه، دانشگاه رازی، گروه خزنده و دوزیست شناسی فلات ایران

تاریخ دریافت: 23/4/1399            تاریخ پذیرش: 10/7/1399

چکیده

نظر به اهمیت مطالعات ریختی در درک جایگاه تاکسونومیکی و تغییرات درون جمعیتی، در این مطالعه الگوهای جغرافیایی و خصوصیات جمعیتی قورباغه‌ درختی H. savignyi، در دو استان ایران: لرستان و مرکزی مورد بررسی قرار گرفت. بمنظور بررسی تغییرات صفات و الگوهای جغرافیایی جمعیتی در این گونه، 19 صفت ریخت سنجی اندازشی در 67 نمونه نر در 13 منطقه جغرافیایی مختلف مورد مطالعه قرار گرفت. الگوی ارتباطات جغرافیایی درون گونه‌ای با استفاده از آنالیزهای آماری وایانس تک متغیره (ANOVA)، مؤلفه اصلی (PCA)، تابع ممیزی (DFA) و تحلیل خوشه‌ای با الگوریتم UPGMA بررسی شد. نتایج آزمون آماری ANOVA نشان داد که از بین صفات مورد مطالعه تعداد ۱۴ صفت SVL، FL، TFL، TML، HW، ND، HDE، EAD، T1L، ES، FLL، IMTL، WMT، WUE دارای اختلاف معنی داری (0⁄05≥P) در بین جمعیت‌های مختلف است. مطالعه ریخت شناسی برمبنای تجزیه و تحلیل‌های درون گونه‌ای وجود دست کم دو گروه جمعیتی متمایز قورباغه‌های درختی با احتمال 100 درصد را نشان دادند: مخمل کوه (گروه 1) و لرستان-مرکزی (گروه 2).

واژه های کلیدی: Hyla savignyi، تغییرات درون گونه‌ای، صفات ریخت سنجی اندازشی.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09168496499، پست الکترونیکی: A.pesarakloo@gmail.com

مقدمه

 

تنوع در صفات یک موجود محصول دو موضوع تکامل و انعطاف ریختی است (39) و ممکن است تحت تأثیر طیف گسترده‌ای از عوامل زیستی و غیرزیستی قرار گیرد (40). مطالعات مربوط به تنوع جغرافیایی گونه همواره یک نقش مرکزی در زیست شناسی تکاملی داشته (7و 15) زیرا پایه و اساس اکثر نظریه‌های تکاملی بر مبنای استنتاج‌های گرفته شده از تنوع جغرافیایی و تأیید پیش بینی‌های انجام شده در مورد آن است (18). عوامل مؤثر بر تنوع جغرافیایی در یک گونه می‌توانند تحت دو عنوان اصلی اکوژنتیک و فیلوژنتیک گروه بندی شوند (37). فاکتورهای اکوژنتیک توسط شرایط زیست محیطی فعلی از جمله انتخاب و جریان ژن توضیح داده می‌شوند، فاکتورهای فیلوژنتیک بسته به رویدادهای دیسپرسال و ویکارینسی جریان یافته در طول تاریخ گذشته‌ی یک گونه می‌باشد (33). انشعاب بوم شناختی و ژنتیکی می‌تواند منجر به محدود شدن تولیدمثل و در نتیجه گونه زایی شود (29). گونه زایی بوم شناختی، تکامل جداسازی تولیدمثلی است که نتیجه‌ای از انتخاب طبیعی واگرا در محیط‌های متفاوت می‌باشد (34). تاکنون چندین توضیح عمومی برای گونه زایی مطرح شده است که شامل تمایز ژنتیکی، تغییر مکان‌های نیچ‌های بوم شناختی و واگرایی به دلیل تفاوت‌ها در توزیع جغرافیایی می‌باشد (19).

انعطاف پذیری فنوتیپی صفات تاریخ زندگی در داخل گونه‌ها فراهم کننده یک پایگاه اطلاعاتی مهم می‌باشد که می‌توان از آن در جهت انجام تحلیلات مربوط به تکامل تاریخ زندگی، سازگاری‌های ژنتیکی منطقه‌ای و همچنین تحقیقات مرتبط با محدودیت‌های زیست محیطی بهره گرفت (11و 12). ریخت سنجی بمفهوم مطالعه و مقایسه صفات ظاهری در موجودات زنده می‌باشد که عمدتاً تحت تأثیر فرایندهایی چون تکامل و سازش با تغییرات محیطی در دوره‌های زمانی طولانی مدت قرار می‌گیرند (1). مطالعات ریخت شناسی همواره یکی از روش‌های مرزبندی گونه‌ها و بررسی جمعیت‌های درون گونه‌ای بوده است (9و 35). بنابر گفته دی رات (2005)، ریخت شناسی مقایسه‌ای تنها به یک مورد از چندین جنبه تنوع زندگی اشاره دارد که می‌توان آن را تنوع ریختی نامید (14)، با این وجود مطالعات ریختی همچنان به عنوان اولین مرحله در تبیین درک جایگاه تاکسونومیکی و جمعیتی گونه‌ها محسوب می‌شود (31و32). 

قورباغه‌های درختی جنس Hyla  مهره دارانی کوچک و نیمه آبزی هستند و در برگیرنده‌ی 31 گونه از مناطق هولارکتیک است (30و 36) و در این بین گونه (Audouin, 1827) Hyla savygnyi به قورباغه‌های درختی غرب پالئارکتیک معروف است که یکی از گونه‌های مقاوم به گرما می‌باشد (25). H. savygnyi به طور گسترده در محیط‌های مناسب در نواحی جنوب قفقاز، سوریه، شمال مصر و جنوب ترکیه تا شمال غرب، غرب و جنوب غرب ایران پراکنش دارد (8و 23).

مطالعه ساختار جمعیت‌ها و تغییرات درون گونه‌ای منجر به فهم تاریخ تکاملی و رفتاری گونه‌های جانوری می‌شود و می‌تواند استراتژی‌های مناسب جهت توسعه برنامه‌های مدیریتی و حفاظتی جمعیت‌ها در محیط‌های طبیعی را در اختیار قرار دهد (17). با نظر به فقدان اطلاعات کافی در خصوص ساختار جمعیتی H. savignyi در ایران، مطالعه تغییرات جغرافیایی صفات ریختی قابل اندازه گیری و کشف الگوهای جغرافیایی جمعیت‌های این گونه در مرکز و غرب ایران از اهداف اصلی این پژوهش در نظر گرفته شدند.

مواد و روشها

در مجموع تعداد 67 نمونه نر H. savignyi جمع آوری شد. نمونه برداری با استفاده از دست و تور مخصوص نمونه گیری از 13 ایستگاه واقع در مناطق جغرافیایی مختلف در مرکز و غرب ایران صورت گرفت (جدول 1).

 

جدول 1- مکان‌های جغرافیایی مورد بررسی گونه  H. savignyi در مرکز و غرب ایران.

مکان های جغرافیایی

مختصات

ارتفاع(متر)

تعداد نمونه

 

طول

عرض

 

 

 

1- خوزستان -ایذه(Kh.I)

31⁄7

49⁄7

1000

2

 

2- لرستان-تلوری سفلی (L.T)

33⁄41

48⁄32

1166

3

 

3-لرستان-ده باقر (L.D)

33⁄38

48⁄38

1220

4

 

4- لرستان-دره گرم (L.Da)

33⁄54

48⁄34

1236

5

 

5- لرستان-مخمل کوه (L.M)

33⁄58

48⁄29

1293

17

 

6- مرکزی-بلاغ (M.B)

33⁄98

49⁄36

1855

4

 

7- مرکزی- تحت محل (M.T)

34⁄03

49⁄35

1859

5

 

8- مرکزی- جمال آباد (M.J)

33⁄97

 

49⁄45

 

1875

 

6

 

 

9- مرکزی-شازند (M.Sh)

33⁄94

 

49⁄41

 

1913

 

6

 

 

10- مرکزی-سورانه (M.S)

 

33⁄90

49⁄44

 

1937

 

4

 

 

11- مرکزی-قلعه عباس آباد (M.Gh)

33⁄86

 

49⁄36

 

2015

 

7

 

 

12- مرکزی-سرسختی (M.Sa)

 

33⁄85

 

49⁄34

 

2117

 

2

 

 

13- مرکزی-خمین (M.Kh)

33⁄35

50⁄13

2019

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نمونه‌های نر با توجه به وجود کیسه‌های صوتی بزرگ تر و تیره تر نسبت به ماده‌ها در ناحیه زیر گلو و توانایی تولید صوت در زیستگاه‌های پرورشی تشخیص داده شدند. پس از نمونه برداری به منظور اندازه گیری صفات ریختی اندازشی از کولیس دیجیتال (دقت اندازه گیری= 0⁄01 میلی متر) استفاده شد و نمونه‌ها در همان محل آزادسازی شدند.

بررسی صفات ریخت سنجی اندازشی در جمعیت‌های مختلف: بمنظور بررسی تفاوت‌های بین میانگین صفات ریخت سنجی اندازشی در جمعیت‌های جغرافیایی مختلف، تعداد 19 صفت ریختی قابل اندازه گیری (شکل 1) با کاربرد روش تحلیل واریانس یک طرفه یا آزمون F (one way ANOVA) ارزیابی شد.

 

 

شکل 1- صفات ریخت سنجی اندازشی مطالعه شده در جمعیت‌های قورباغه درختی H. savignyi. (آ) نمای جانبی،  VDT: قطر عمودی پرده صماخ، IOD: فاصله میانی بین پلک‌ها، EAD: کمترین فاصله بین چشم‌ها، EPD: بیشترین فاصله بین چشم‌ها، WUE: عرض پلک بالایی، ND: فاصله بین سوراخ‌های بینی، NMD: فاصله بینی تا دهان،  (ب) و (ج) نمای پشتی، SVL: طول پوزه تا مخرج، FL: طول ران، TFL: طول ساق، TML: طول کف پا، HW: عرض سر، HDE: قطر افقی چشم، T1L: طول انگشت اول، T4L: طول انگشت چهارم، ES: فاصله لبه قدامی چشم تا نوک پوزه، FLL: طول دست، IMTL: طول توبرکول، WMT: عرض توبرکول (شکل بالا توسط نویسنده تهیه شده است).

 

از سوی دیگر بمنظور شناسایی الگوهای موجود در داده‌ها و بررسی شباهت‌ها و تفاوت‌های میان آن‌ها در گروه‌های جغرافیایی مختلف از روش‌های تجزیه تحلیل چند متغیره از جمله تحلیل مؤلفه‌های اصلی (Principal component Analysis ؛PCA) و تحلیل ممیزی ( Discriminant Function Analysis؛DFA) استفاده شد. تجزیه و تحلیل مؤلفه اصلی (PCA) بر مبنای کاهش متغیرهای همبسته‌ی موجود به تعدادی از متغیرهای غیر همبسته می‌باشد. به عبارت دیگر با ادغام عوامل متعدد وارد شده در تحلیل، تعداد کمتری را به عنوان مؤلفه‌های اصلی گزینش می‌کند که هر یک از آن‌ها ترکیب خطی متغیرهای اصلی می‌باشد. در پژوهش حاضر از روش مؤلفه اصلی با چرخش واریماکس بر مبنای ماتریس همبستگی بهمراه آزمون‌های تعقیبی KMO (شاخص کفایت نمونه) و بارتلت برای به دست آوردن صحیح‌ترین مؤلفه‌ها استفاده شد. همچنین بمنظور توصیف توابعی برای به حداکثر رساندن طبقه بندی صحیح نمونه‌ها در گروه‌های اصلی خود از تحلیل ممیزی (آنالیز تشخیصی) استفاده شد. همچنین پیش از انجام تمامی آزمون‌های تحلیلی صحت نرمال بودن داده با کمک آزمون کالموگروف-اسمیرانوف تأیید شد (0⁄05≤p). کلیه تجزیه تحلیل‌های آماری با استفاده از نرم افزار SPSS 25 انجام شد.

نتایج

مقایسه‌ی صفات ریخت سنجی اندازشی در جمعیت‌های مختلف H. savignyi : نتایج حاصل از آنالیز واریانس ۱۹ صفت ریختی اندازه گیری شده در 13 جمعیت مختلف از H. savignyi برای جنس نر نشان داد که از بین ۱۹ صفت، ۱۴ صفت SVL، FL، TFL، TML، HW، ND، HDE، EAD، T1L، ES، FLL، IMTL، WMT، WUE دارای اختلاف معنی داری (0⁄05≥P) در بین 13 جمعیت مختلف است (جدول 4). اما متغیرهای NMD،VDT، IOD، EPD، T4L دارای (0⁄05≤P) هستند و بنابراین تفاوت معنی داری از نظر این صفات در بین جمعیت‌ها وجود ندارد و صفات مناسبی برای جداکردن جمعیت‌ها نیستند و در نتیجه آن‌ها را وارد آنالیزهای چند متغیره نمی‌کنیم.

 

جدول 4- نتایج آنالیز واریانس یک طرفه (ANOVA) برای جنس نر گونه H. savignyi در 13 جمعیت مختلف، برای کد مکان‌های جغرافیایی به جدول (1) مراجعه شود.

مکان جغرافیایی

صفات

Kh.I

L.T

L.D

معناداری

میانگین±انحراف استاندارد

بیشترین-کمترین

میانگین±انحراف استاندارد

بیشترین-کمترین

میانگین±انحراف استاندارد

بیشترین-کمترین

SVL

66/33±58/0

33٫25-34٫08

74/39±72/3

46/35-25/42

43/37±35/2

09/35-16/40

032/0

NMD

29/3±10/0

22/3-37/3

34/3±52/0

77/2-80/3

96/2±13/0

79/2-15/3

182/0

FL

42/17±30/0

21/17-64/17

93/16±76/4

51/11-44/20

62/17±18/1

87/16-65/19

004/0

TFL

19/18±0/82

61/17-78/18

77/19±79/0

93/18-50/20

64/17±75/0

97/16-68/18

016/0

TML

12/26±67/0

64/25-60/26

29/26±81/1

30/24-84/27

16/23±77/0

70/22-50/24

043/0

HW

55/12±0/70

06/12-05/13

32/13±10/1

05/12-04/14

25/12±39/0

62/11-64/12

004/0

ND

75/2±12/0

67/2-84/2

2/37±0/01

36/2-38/2

79/2±35/0

41/2-33/3

038/0

HDE

24/4±10/0

17/4-32/4

00/4±54/0

42/3-49/4

01/4±18/0

80/3-16/4

001/0

VDT

96/1±19/0

82/1-10/2

88/1±14/0

72/1-97/2

24/2±39/0

86/1-91/2

300/0

IOD

03/5±16/0

91/4-15/5

19/5±29/0

74/4-88/5

19/5±29/0

79/4-63/5

087/0

EAD

08/7±11/0

93/6-31/7

41/6±55/0

26/4-24/7

19/7±52/0

64/6-92/7

018/0

EPD

56/10±0/83

97/9-15/11

24/11±99/0

09/10-83/11

58/10±48/0

85/9-04/11

360/0

T1L

29/4±01/0

28/4-30/4

88/3±22/0

47/3-19/4

19/4±37/0

76/3-64/4

005/0

T4L

89/15±01/0

88/15-90/15

85/15±52/0

25/15-22/16

14/14±78/0

20/13-34/15

176/0

ES

66/4±08/0

60/4-72/4

62/5±41/0

16/5-98/5

78/5±30/0

47/5-14/6

00/0

FLL

45/18±0/28

25/18-66/18

95/18±48/0

40/18-27/19

72/16±26/1

27/15-45/18

003/0

IMTL

63/1±01/0

62/1-64/1

70/1±17/0

51/1-81/1

93/1±19/0

67/1-18/2

000/0

WMT

75/0±07/0

70/0-81/0

96/0±11/0

83/0-05/1

09/1±05/0

99/0-14/1

000/0

WUE

68/2±03/0

66/2-71/2

73/2±55/0

40/2-37/3

38/3±23/0

16/3-78/3

000/0

مکان جغرافیایی

صفات

L.Da

L.M

M.B

معناداری

میانگین±انحراف استاندارد

بیشترین-کمترین

میانگین±انحراف استاندارد

بیشترین-کمترین

میانگین±انحراف استاندارد

بیشترین-کمترین

SVL

77/39±1/75

70/37-90/41

59/37±24/3

48/33-41/43

92/40±34/4

45/34-64/43

032/0

NMD

93/2±0/37

71/2-50/3

93/2±32/0

44/2-51/3

08/3±21/0

78/2-30/3

182/0

FL

43/18±0/54

83/17-91/18

48/17±40/1

63/14-16/20

54/18±77/1

97/15-03/20

004/0

TFL

64/18±0/47

39/18-35/19

56/18±42/1

45/16-35/21

21/19±62/1

88/16-60/20

016/0

TML

43/25±0/30

12/25-86/25

87/23±31/2

33/19-44/27

14/26±08/3

55/21-20/28

043/0

HW

30/13±0/68

67/12-22/14

48/12±03/1

82/10-08/14

42/13±21/1

91/11-59/14

004/0

ND

63/2±0/11

55/2-80/2

2٫79±0٫28

2٫15-3٫20

3٫13±0٫21

2٫82-3٫26

038/0

HDE

03/4±0/47

60/3-44/4

3٫77±0٫30

3٫31-4٫38

4٫25±0٫66

3٫43-5٫00

001/0

VDT

23/2±0/32

88/1-51/2

2٫21±0٫37

1٫69-3٫22

2٫17±0٫41

1٫55-2٫47

300/0

IOD

58/4±0/19

40/4-85/4

4٫79±0٫50

3٫93-5٫71

5٫40±0٫43

4٫89-5٫93

087/0

EAD

27/7±0/54

65/6-95/7

7٫02±0٫47

6٫08-7٫78

7٫73±0٫39

7٫18-8٫13

018/0

EPD

68/10±0/84

73/9-45/11

10٫98±2٫08

9٫09-16٫35

11٫58±0٫71

10٫55-12٫08

360/0

T1L

53/3±0/16

37/3-69/3

3٫75±0٫45

3٫07-4٫56

3٫86±0٫45

3٫29-4٫28

005/0

T4L

48/14±0/36

10/14-94/14

14٫83±1٫62

12٫66-19٫91

14٫72±1٫50

12٫69-16٫12

176/0

ES

26/5±0/14

11/5-41/5

6٫06±0٫46

5٫24-6٫93

6٫01±0٫50

5٫27-6٫39

00/0

FLL

42/17±36/0

03/17-88/17

15٫07±1٫15

13٫10-17٫48

16٫44±1٫12

14٫97-17٫64

003/0

IMTL

78/1±02/0

75/1-81/1

1٫55±0٫18

1٫32-1٫95

2٫22±0٫17

1٫97-2٫34

000/0

WMT

10/1±10/0

85/0-40/1

0٫78±0٫17

0٫61-0٫98

1٫15±0٫14

0٫92-1٫34

000/0

WUE

24/3±30/0

99/2-66/3

2٫64±0٫21

2٫30-3٫14

3٫33±0٫54

2٫67-3٫82

000/0

مکان جغرافیایی

صفات

M.T

M.J

M.Sh

معناداری

میانگین±انحراف استاندارد

بیشترین-کمترین

میانگین±انحراف استاندارد

کمترین-بیشترین

میانگین±انحراف استاندارد

بیشترین-کمترین

SVL

40٫23±4٫26

33٫08-43٫91

35٫57±4٫74

30٫56-41٫95

39٫56±1٫40

37٫20-41٫36

032/0

NMD

2٫97±0٫45

2٫28-3٫41

2٫90±0٫33

2٫63-3٫56

3٫28±0٫22

3٫00-3٫60

182/0

FL

17٫72±2٫73

14٫74-20٫02

15٫40±2٫37

12٫39-18٫80

19٫34±1٫53

18٫27-22٫24

004/0

TFL

19٫02±2٫05

15٫54-20٫80

16٫87±2٫23

14٫47-19٫85

20٫09±0٫51

19٫69-21٫10

016/0

TML

24٫55±3٫51

19٫51-28٫33

21٫85±4٫34

17٫28-27٫26

26٫16±1٫70

24٫11-29٫04

043/0

HW

12٫71±1٫19

10٫79-13٫93

11٫45±1٫48

9٫94-13٫56

13٫34±0٫72

12٫38-14٫03

004/0

ND

2٫92±0٫42

2٫40-3٫48

2٫70±0٫29

2٫39-3٫27

2٫94±0٫26

2٫44-3٫22

038/0

HDE

4٫00±0٫45

3٫33-4٫56

3٫62±0٫57

3٫14-4٫51

4٫08±0٫04

3٫99-4٫13

001/0

VDT

2٫12±0٫20

1٫81-2٫38

1٫94±0٫22

1٫58-2٫22

2٫10±0٫17

1٫88-2٫38

300/0

IOD

4٫93±0٫56

4٫28-5٫70

4٫45±0٫94

3٫38-5٫81

4٫71±0٫34

4٫27-5٫14

087/0

EAD

6٫65±0٫43

5٫93-7٫12

6٫62±1٫00

5٫65-7٫92

7٫29±0٫28

6٫72-7٫48

018/0

EPD

10٫35±0٫73

9٫04-10٫81

9٫57±1٫27

8٫52-11٫32

10٫88±0٫43

10٫18-11٫38

360/0

T1L

3٫75±0٫65

2٫97-4٫59

3٫29±0٫52

2٫76-4٫04

4٫10±0٫43

3٫56-4٫67

005/0

T4L

14٫67±2٫36

11٫42-17٫83

12٫77±2٫34

10٫35-15٫71

15٫58±1٫16

14٫28-17٫71

176/0

ES

5٫29±0٫34

4٫75-5٫62

5٫25±0٫63

4٫51-6٫25

5٫36±0٫22

5٫10-5٫77

00/0

FLL

17٫62±2٫63

13٫53-20٫11

16٫00±2٫70

13٫28-19٫63

17٫95±1٫36

16٫02-19٫62

003/0

IMTL

1٫96±0٫35

1٫45-2٫39

1٫62±0٫26

1٫37-2٫02

1٫85±0٫17

1٫70-2٫16

000/0

WMT

1٫00±0٫13

0٫82-1٫17

0٫87±0٫07

0٫72-1٫07

1٫16±0٫28

1٫06-1٫27

000/0

WUE

3٫07±0٫24

2٫72-3٫41

2٫84±0٫27

2٫52-3٫25

3٫18±0٫24

2٫86-3٫56

000/0

مکان جغرافیایی

صفات

M.S

M.Gh

M.Sa

معناداری

میانگین±انحراف استاندارد

بیشترین-کمترین

میانگین±انحراف استاندارد

بیشترین-کمترین

میانگین±انحراف استاندارد

بیشترین-کمترین

SVL

37٫17±5٫74

29٫34-41٫64

41٫79±1٫89

38٫69-44٫03

39٫56±3٫39

37٫16-41٫96

032/0

NMD

2٫79±0٫36

2٫55-3٫34

3٫23±0٫19

2٫94-3٫47

3٫06±0٫11

2٫98-3٫14

182/0

FL

16٫44±2٫29

13٫75-18٫73

20٫73±0٫85

19٫51-22٫14

17٫46±3٫50

14٫98-19٫94

004/0

TFL

18٫33±2٫33

15٫22-20٫88

20٫17±0٫46

19٫35-20٫79

18٫29±2٫55

16٫48-20٫10

016/0

TML

23٫89±3٫76

19٫33-28٫43

27٫36±1٫14

26٫06-28٫99

25٫25±3٫62

22٫69-27٫82

043/0

HW

12٫76±1٫36

11٫17-14٫03

14٫23±0٫55

13٫12-14٫78

12٫77±1٫13

11٫97-13٫57

004/0

ND

2٫64±0٫50

1٫91-3٫02

3٫07±0٫26

2٫60-2٫60

2٫61±0٫31

2٫39-2٫83

038/0

HDE

3٫95±0٫46

3٫35-4٫46

4٫68±0٫40

4٫13-5٫20

3٫62±0٫07

3٫57-3٫67

001/0

VDT

2٫15±0٫35

1٫84-2٫65

2٫43±0٫16

2٫17-2٫67

1٫94±0٫23

1٫78-2٫11

300/0

IOD

4٫78±0٫49

4٫27-5٫38

5٫28±0٫53

4٫65-6٫24

4٫36±0٫62

3٫92-4٫80

087/0

EAD

7٫09±0٫89

5٫83-7٫74

7٫56±0٫30

7٫10-7٫97

7٫24±0٫18

6٫45-8٫58

018/0

EPD

10٫61±1٫06

9٫30-11٫92

11٫87±0٫10

11٫51-12٫32

10٫30±0٫62

9٫86-10٫75

360/0

T1L

3٫84±0٫37

3٫42-4٫28

4٫43±0٫24

4٫14-4٫76

4٫16±0٫39

3٫88-4٫44

005/0

T4L

14٫25±2٫48

11٫07-17٫07

15٫79±1٫51

12٫91-17٫35

15٫13±2٫25

13٫54-16٫73

176/0

ES

5٫36±0٫54

4٫79-6٫01

6٫21±0٫51

5٫59-6٫95

4٫93±0٫38

4٫66-5٫21

00/0

FLL

16٫32±2٫20

13٫68-19٫07

17٫77±1٫50

15٫58-19٫05

17٫50±1٫87

16٫18-18٫83

003/0

IMTL

1٫92±0٫41

1٫56-2٫30

2٫14±0٫10

1٫95-2٫27

1٫68±0٫34

1٫44-1٫93

000/0

WMT

1٫28±0٫22

0٫85-1٫44

1٫06±0٫15

0٫82-1٫40

1٫01±0٫04

0٫90-1٫12

000/0

WUE

3٫11±0٫39

2٫70-3٫59

3٫22±0٫21

2٫96-3٫51

2٫83±0٫33

2٫59-3٫07

000/0

مکان جغرافیایی

صفات

M.Kh

 

میانگین±انحراف استاندارد

بیشترین-کمترین

معناداری

SVL

34٫68±1٫95

33٫30-36٫06

032/0

NMD

2٫98±0٫22

2٫82-3٫14

182/0

FL

17٫27±0٫96

16٫59-17٫95

004/0

TFL

18٫21±1٫01

17٫49-18٫93

016/0

TML

25٫02±1٫37

24٫05-26٫00

043/0

HW

12٫06±0٫12

11٫98-12٫15

004/0

ND

2٫56±0٫24

2٫39-2٫74

038/0

HDE

3٫34±0٫21

3٫19-3٫49

001/0

VDT

2٫04±0٫31

1٫82-2٫26

300/0

IOD

5٫30±0٫35

5٫28-5٫33

087/0

EAD

6٫51±0٫08

6٫45-6٫57

018/0

EPD

10٫32±0٫54

9٫78-10٫86

360/0

T1L

3٫82±0٫60

3٫39-4٫25

005/0

T4L

13٫71±0٫89

13٫08-14٫34

176/0

ES

5٫01±0٫04

4٫98-5٫05

00/0

FLL

16٫36±1٫84

15٫06-17٫67

003/0

IMTL

1٫42±0٫16

1٫31-1٫54

000/0

WMT

0٫79±0٫21

0٫76-0٫82

000/0

WUE

2٫83±0٫11

2٫75-2٫91

000/0

 

 

نتایج آزمون‌های KMO و بارتلت بیان کننده‌ی توانایی شاخص‌ها برای تبدیل شدن به عوامل مناسب است (مقدار KMO برابر با 920/. و آزمون بارتلت در سطح معنی داری کمتر از 05/0 قرار گرفت). سه مؤلفه اول در مجموع 39/73 درصد واریانس تمام متغیرها را تبیین کردند. که از این میان مؤلفه اول 47/56، مؤلفه دوم 38/9 و مؤلفه سوم 53/7 درصد از کل واریانس‌ها را به خود اختصاص دادند (جدول 5). در مؤلفه اول صفات TML، TFL و HW و متغیرهای WMT، WUE و IMTL در مؤلفه دوم و در مؤلفه سوم متغیرهای ES، ND و EAD بیشترین اثر گذاری را داشتند (جدول 5). مؤلفه‌های استخراج شده از روش تحلیل چند متغیره PCA به منظور ترسیم رگرسیون خطی نمودار پراکنش Scatter plot برای جنس نر H. savignyi در جمعیت‌های مختلف به کار گرفته شد. بر اساس نمودار پراکنش Scatter plot جمعیت‌ها دارای همپوشانی‌های فراوان هستند که از این میان جمعیت مخمل کوه به طور نسبتاً کامل از آنها جدا شده است (شکل 2).

 

جدول 5- نتایج آزمون تحلیل مؤلفه‌های اصلی براساس 14 صفت ریخت سنجی اندازشی جمعیت‌های مختلف H. savignyi در مرکز و غرب ایران. برای معرفی صفات به شکل (1) مراجعه شود.

 صفات

مؤلفه اول

مؤلفه دوم

مؤلفه سوم

TML

0⁄893

0⁄213

0⁄172

TFL

0⁄813

0⁄253

0⁄318

HW

0⁄797

0⁄345

0⁄325

FLL

0⁄748

0⁄427

0-⁄176

FL

0⁄748

0⁄241

0⁄323

T1L

0⁄687

0⁄135

0⁄204

SVL

0⁄665

0⁄412

0⁄347

HDE

0⁄640

0⁄353

0⁄354

EAD

0⁄435

0⁄354

0⁄605

IMTL

0⁄373

0⁄712

0⁄308

WMT

0⁄337

0⁄825

0-⁄007

ES

0⁄334

0-⁄129

0⁄802

WUE

0⁄216

0⁄818

0⁄195

ND

0⁄068

0⁄310

0⁄677

مقادیر ویژه

 واریانس%

56⁄47

9⁄38

7⁄53

واریانس تجمعی

 

56⁄47

65⁄86

73⁄39

 

 

شکل 2- نقشه پراکنش تهیه شده از آنالیز مؤلفه‌های اصلی بر اساس صفات ریخت سنجی اندازشی از جمعیت‌های H. Savignyi، برای کد مکان‌های جغرافیایی به جدول (1) مراجعه شود.

 

بمنظور بررسی صحت و تأیید گروه بندی صورت گرفته با استفاده از روش PCA، دو گروه جمعیتی مخمل کوه و لرستان-مرکزی با استفاده از تحلیل ممیزی مورد مطالعه قرار گرفتند. نتایج حاصل از تحلیل ممیزی منجر به شناسایی یک تابع ممیزی (F) کانونی معنی دار شد. مقدار ویژه‌ی این تابع 100 درصد واریانس‌ها را توجیه کرد که از این میان متغیرهای WMT، WUE، FLL، IMTL دارای بیشترین اثرگذاری می‌باشند (جدول 6)، همچنین طبق آزمون Wilks' Lambda این تابع معنی دار است (05/0≥P). جمعیت‌ها با بیشترین میزان بار عاملی برای هردو جنس به میزان %100 به خوبی در گروه‌های فرضی خود طبقه بندی شده‌اند(جدول 7 و شکل 3). با توجه به نمودار آنالیز تابع تشخیصی (شکل 3) دو گروه به خوبی از یکدیگر جدا شده‌اند.

جدول 6- نتایج تحلیل ممیزی صفات ریخت سنجی اندازشی جمعیت‌های نر H. savignyi، برای معرفی صفات به شکل (1) مراجعه شود.

صفات

تابع اول

  

WMT

327/0

  

WUE

319/0

  

FLL

305/0

  

IMTL

274/0

  

ES

-239/0

  

HDE

136/0

  

TML

103/0

  

HW

088/0

  

T1L

079/0

  

SVL

073/0

  

FL

052/0

  

TFL

033/0

  

ND

015/0

  

EAD

-009/0

  

مقادیر ویژه

 واریانس%

0/100

  

واریانس تجمعی

  

0/100

  

 

 

جدول 7- صحت اعتبار گروه‌های تشکیل شده با استفاده از آنایز تشخیصی، % 100 از جمعیت‌ها در گروه‌های فرضی خود به درستی قرار گرفته‌اند.

 

 

گروه ها

گروه بندی افراد

مجموع

 

 

1

2

اصالت گروه بندی

تعداد

1

17

0

17

2

0

50

50

درصد

1

0/100

0/0

0/100

2

0/0

0/100

0/100

 

 

شکل 3- نمودار آنالیز تابع تشخیصی(DFA) حاصل از تابع متمایز کننده صفات ریختی اندازه گیری شده از دو گروه جمعیتی H. savignyi در مرکز و غرب ایران.

 

همچنین جهت قرارگیری جمعیت‌ها در گروه‌های متجانس برمبنای شباهت‌ها و تفاوت‌های میان آن‌ها از تحلیل خوشه‌ای (Hierarchical Cluster) استفاده شد. نتایج تحلیل خوشه‌ای جمعیت‌های H. savignyi با به کارگیری روش میانگین حسابی بین گروهی غیر وزنی (UPGMA) نشان می‌دهد که جمعیت‌های گروه 1 به صورت کامل در یک خوشه و نزدیک به هم قرار گرفته‌اند، در مقابل جمعیت‌های گروه 2 که شامل طیف گسترده‌ی جمعیت‌های مرکزی و غربی ایران می‌باشد با کمترین فاصله نسبت به هم در یک خوشه‌ی جداگانه جای گرفته‌اند (شکل 4).

برطبق آنالیزهای آماری صورت گرفته در مطالعه‌ی حاضر، دو گروه مجزا از نظر جغرافیایی بر مبنای صفات ریخت سنجی اندازشی بین جمعیت‌های H. savignyi مشخص شدند: گروه 1. جمعیت مخمل کوه، گروه 2. جمعیت لرستان-مرکزی.

 

 

شکل 4- دندروگرام خوشه‌ای جمعیت‌های H. savignyi ، گروه 1: مخمل کوه، گروه 2: لرستان- مرکزی، برای کد مکان‌های جغرافیایی به جدول (1) مراجعه شود.

 

بحث و نتیجه گیری

مطابق با فرضیه Janzen (1967) گونه‌های خونسرد مناطق معتدله به دلیل توانایی در تحمل طیف‌های دمایی متفاوت نسبت به گونه‌های گرمسیری از دامنه‌ی ارتفاعی وسیع‌تری برخوردارند (10 و 24). گونه‌ی H. savignyi از جمله گونه‌های مناطق معتدله می‌باشد که با توجه به توزیع گسترده و تحمل طیف وسیعی از زیستگاه از قبیل باغ‌ها، بوته زارها، جنگل‌های بلوط و سرو، مناطق بیابانی و نیمه بیابانی، استپ‌ها و نواحی با آب‌های دائمی و موقتی، از جمعیت بزرگی برخوردار است که در سرتاسر غرب، مرکز تا جنوب غرب ایران در ارتفاعات البرز و زاگرس و دشت‌های جنوبی در طیف ارتفاعی 350 تا بیش از 2000 متر بالاتر از سطح دریا یافت می‌شود (13 و 25). با توجه به نتایج حاصل از آنالیزهای چند متغیره جدا نشدن جمعیت‌های این گونه در مناطق جغرافیایی متفاوت در بخش‌های مرکزی و غربی ایران احتمالا حاکی از عدم تأثیر ارتفاع و مختصات جغرافیایی در ویژگی‌های ریخت سنجی اندازشی جمعیت‌های این گونه است. همانطور که پیش تر توسط Adams و Church (2008) بیان شد، علیرغم وجود قوانین متمایزکننده‌ی جمعیت‌ها در ارتفاعات متفاوت همچون قانون برگمن مبتنی بر سایز بزرگتر مهره داران در ارتفاعات و عرض‌های جغرافیایی بالاتر، عدم نقش ارتفاع در توضیحات تکاملی گروه عمده‌ای از دوزیستان اثبات شده است (3). از سوی دیگر نتایج آماری به دست آمده از جمعیت‌های H. savignyi در مطالعه حاضر، تمایز 100 درصدی جمعیت مخمل کوه از سایر جمعیت‌ها را نشان می‌دهد که با توجه به ویژگی‌های گونه و منطقه جغرافیایی مخمل کوه تئوری‌های مختلف را می‌توان در این خصوص مطرح کرد.

کوه‌ها طیف گسترده‌ای از مناطق آب و هوایی را ایجاد می‌کنند که می‌توانند تفاوت قابل توجهی با نواحی اطراف داشته باشند، و نشان داده شده است که موانع مؤثری برای پراکندگی دوزیستان در مناطق معتدل هستند (16). از این رو به نظر می رسد که زیستگاه‌های کوهستانی باعث ایزوله شدن ژنتیکی بسیار قوی میان جمعیت‌های قورباغه‌ها شود (27 و 38). با توجه به نقش ارتفاعات به عنوان عوامل ویکارینسی جلوگیری کننده از گسترش گونه‌های دوزیستان در مطالعات مختلف (20، 26 و 28)، وجود کوه‌های بلند در مخمل کوه به همراه ویژگی‌های فیزیکی قورباغه‌های درختی از جمله جثه کوچک و تحرک نسبتاً کم (21 و 22) را می‌توان از جمله دلایل احتمالی در این خصوص عنوان کرد. از سوی دیگر با توجه به مطالعات گذشته، این گونه نواحی نزدیک آب‌های دائمی به همراه گیاهان نسبتاً متراکم را ترجیح می‌دهد (5و 8)، احتمال می‌رود وجود این شرایط مطلوب در مخمل کوه منجر به سازش بیشتر قورباغه‌های درختی با این ناحیه و در نتیجه ایزوله شدن از سایر جمعیت‌ها شده است. در مجموع اگرچه نتایج بررسی‌های آماری این پژوهش به خوبی جدایی جمعیت مخمل کوه از سایر جمعیت‌های مرکزی و غربی ایران را به صورت معناداری در 14 صفت از 19 صفت ریختی اندازه گیری شده نشان داد، اما ریخت شناسی جمعیتی تنها یکی از روش‌های تحلیل تغییرات درون گونه‌ای می‌باشد و به عنوان یک فرضیه اعتبار و صحت آن با کاربرد روش‌های دیگر باید مورد بررسی قرار گیرد (2و 14). لذا انجام مطالعات مولکولی و ژنتیکی جمعیت مخمل کوه در کنار سایر جمعیت‌های قورباغه‌های درختی H.savignyi در مطالعات بعدی توصیه می‌شود.

  • خوشناموند، ه.، ملکیان، م.، و کیوانی، ی.، 1398. امکان سنجی استفاده از ریخت سنجی هندسی لاروها در گونه سمندر لرستانی جهت شناسایی جمعیت‌های آن، مجله پژوهش‌های جانوری (مجله زیست شناسی ایران)، 32 (1)، صفحات 16-24.
  • نجیب زاده، م.، پسرکلو، ع.، قارزی، ا.، رستگار پویانی، ن.، و رستگار پویانی، ا.، 1398. مطالعه تنوع ریختی جمعیت‌های قورباغه جنگل هیرکانی (Rana pseudodalmatina Eiselt and Schmidtler, 1971)، مجله پژوهش‌های جانوری (مجله زیست شناسی ایران)، 32(2)، صفحات 118-128.

 

  • Adams, D. C. and Church, J. O., 2008. Amphibians do not follow Bergmann's rule. Evolution: International Journal of Organic Evolution, 62(2), pp.413-420.
  • Anderson, S. C., 1963. Amphibians and reptiles from Iran. San Francisco State College.
  • Anderson, S. C., 1985. Amphibians. – Encyclopedia Iranica Vol. 1, fascicle 9, pp.987-990.
  • Arak, A., 1988. Sexual dimorphism in body size: a model and a test. Evolution, 42(4), pp.820-825.
  • Avise, J. C., 2000. Phylogeography: the history and formation of species. Harvard university press.
  • Baloutch, M. and Kami, H. G., 1995. Amphibians of Iran. Tehran University.
  • Baran, I. and Atatür, M. K., 1998. Turkish herpetofauna (amphibians and reptiles), 214 pp. Republic of Turkey Ministry of Environment.
  • Bernal, M. H. and Lynch, J. D., 2008. Review and analysis of altitudinal distribution of the Andean anurans in Colombia. Zootaxa, 1826(1), pp.1-25.
  • Berven, K. A. and Gill, D. E., 1983. Interpreting geographic variation in life-history traits. American Zoologist, 23(1), pp.85-97.
  • Berven, K. A., 1982. The genetic basis of altitudinal variation in the wood frog Rana sylvatica. I. An experimental analysis of life history traits. Evolution, 36(5), pp.962-983.
  • Cheatsazan, H., Mahjoorazad, A., Rabani, V. and Kami, H. G., 2005. Distribution of the Yellow-Lemon Tree Frog, Hyla savignyi Audouin, 1827 (Anura: Hylidae) in Iran. Zoology in the Middle East, 36(1), pp.109-111.
  • Dayrat, B., 2005. Towards integrative taxonomy. Biological journal of the Linnean society, 85(3), pp.407-417.
  • Endler, J. A., 1977. Geographic variation, speciation, and clines (No. 10). Princeton University Press.
  • Funk, W. C., Blouin, M. S., Corn, P. S., Maxell, B. A., Pilliod, D. S., Amish, S. and Allendorf, F. W., 2005. Population structure of Columbia spotted frogs (Rana luteiventris) is strongly affected by the landscape. Molecular ecology, 14(2), pp.483-496.
  • Geraghty, P. T., Williamson, J. E., Macbeth, W. G., Wintner, S. P., Harry, A. V., Ovenden, J. R. and Gillings, M. R., 2013. Population expansion and genetic structure in Carcharhinus brevipinna in the southern Indo-Pacific. PloS one, 8(9).
  • Gould, S. J. and Johnston, R. F., 1972. Geographic variation. Annual Review of Ecology and Systematics, 3(1), pp.457-498.
  • Graham, C. H., Ron, S. R., Santos, J. C., Schneider, C. J. and Moritz, C., 2004. Integrating phylogenetics and environmental niche models to explore speciation mechanisms in dendrobatid frogs. Evolution, 58(8), pp.1781-1793.
  • Gül, S., 2013. Ecological divergence between two evolutionary lineages of Hyla savignyi (Audouin, 1827) in Turkey: effects of the Anatolian Diagonal. Animal Biology, 63(3), pp.285-295.
  • Gvoždík, V., Moravec, J., Klütsch, C. and Kotlík, P., 2010. Phylogeography of the Middle Eastern tree frogs (Hyla, Hylidae, Amphibia) as inferred from nuclear and mitochondrial DNA variation, with a description of a new species. Molecular Phylogenetics and Evolution, 55(3), pp.1146-1166.
  • Gvoždík, V., Moravec, J., Klütsch, C. and Kotlík, P.: Phylogeography of the Middle Eastern tree frogs (Hyla, Hylidae, Amphibia) as inferred from nuclear and mitochondrial DNA variation, with a description of a new species. Molecular Phylogenetics and Evolution, in press.
  • Hraoui-Bloquet, S., Sadek, R. A., Sindaco, R. and Venchi, A., 2002. The herpetofauna of Lebanon: new data on distribution. Zoology in the Middle East, 27(1), pp.35-46.
  • Janzen, D. H., 1967. Why mountain passes are higher in the tropics. The American Naturalist, 101(919), pp.233-249.
  • Kuzmin, S., 2009. Hyla savignyi. The IUCN red list of threatened species 2009: e.T55647A11347491. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T55647A11347491.en.
  • Measey, G. J., Galbusera, P., Breyne, P. and Matthysen, E., 2007. Gene flow in a direct-developing, leaf litter frog between isolated mountains in the Taita Hills, Kenya. Conservation Genetics, 8(5), pp.1177-1188.
  • Monsen, K. J. and Blouin, M. S., 2003. Genetic structure in a montane ranid frog: restricted gene flow and nuclear–mitochondrial discordance. Molecular Ecology, 12(12), pp.3275-3286.
  • Monsen, K. J. and Blouin, M. S., 2004. Extreme isolation by distance in a montane frog Rana cascadae. Conservation Genetics, 5(6), pp.827-835.
  • Pröhl, H., Ron, S. R. and Ryan, M.J., 2010. Ecological and genetic divergence between two lineages of Middle American túngara frogs Physalaemus (= Engystomops) pustulosus. BMC evolutionary biology, 10(1), p.146.
  • Recuero, E., Iraola, A., Rubio, X., Machordom, A. and García‐París, M., 2007. Mitochondrial differentiation and biogeography of Hyla meridionalis (Anura: Hylidae): an unusual phylogeographical pattern. Journal of Biogeography, 34(7), pp.1207-1219.
  • Riedel, A., Sagata, K., Suhardjono, Y. R., Tänzler, R. and Balke, M., 2013. Integrative taxonomy on the fast track-towards more sustainability in biodiversity research. Frontiers in zoology, 10(1), p.15.
  • Rissler, L. J. and Apodaca, J. J., 2007. Adding more ecology into species delimitation: ecological niche models and phylogeography help define cryptic species in the black salamander (Aneides flavipunctatus). Systematic biology, 56(6), pp.924-942.
  • Rosso, A., Castellano, S. and Giacoma, C., 2005. Ecogeographic analysis of morphological and life-history variation in the Italian treefrog. Evolutionary Ecology, 18(4), pp.303-321.
  • Schluter, D., 2009. Evidence for ecological speciation and its alternative. Science, 323(5915), pp.737-741.
  • Sinsch, U. and Schneider, H., 1999. Taxonomic reassessment of Middle Eastern water frogs: Morphological variation among populations considered as Rana ridibunda, bedriagae or R. levantina. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 37(2), pp.67-74.
  • Stöck, M., Dubey, S., Klütsch, C., Litvinchuk, S. N., Scheidt, U. and Perrin, N., 2008. Mitochondrial and nuclear phylogeny of circum-Mediterranean tree frogs from the Hyla arborea Molecular Phylogenetics and Evolution, 49(3), p.1019.
  • Thorpe, R. S., Brown, R. P., Malhotra, A. and Wuster, W., 1991. Geographic variation and population systematics: distinguishing between ecogenetics and phylogenetics. Italian Journal of Zoology, 58(4), pp.329-335.
  • Tocher, M. and Decline, A., 1998. Behavioral ecology, genetic diversity, and declining amphibian populations. Behavioral ecology and conservation biology, 394.
  • Travis, J., 1994. Evaluating the adaptive role of morphological plasticity. Ecological morphology, pp.99-122.
  • Xuan, L., Yiming, L. and McGarrity, M., 2010. Geographical variation in body size and sexual size dimorphism of introduced American bullfrogs in southwestern China. Biological Invasions, 12(7), pp.2037-2047.
مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 33، شماره 4
دی 1399
صفحه 297-309
  • تاریخ دریافت: 23 تیر 1399
  • تاریخ بازنگری: 26 مرداد 1399
  • تاریخ پذیرش: 10 مهر 1399