نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 عضو هیات علمیدانشکده دامپزشکی دانشگاه تبریز

2 دانشجوی دکترای تخصصی بافت شناسی دانشگاه ارومیه

3 دکترای دامپزشکی

چکیده

جوجه تیغی حیوانی حشره خوار(بسته به شرایط گوشت خوار یا همه چیز خوار) از چهارپایان حقیقی است. ساختار آناتومیک دستگاه‌های مختلف این حیوان ناشناخته می باشد، به همین دلیل به مطالعه هیستومورفولوژی زبان پرداخته شد. تعداد 5 عدد زبان جوجه تیغی بالغ تهیه شد. زبان‌ها ابتدا در فرمالین ثابت شدند. سپس انواع پرزهای چشایی در زیر میکروسکوپ لوپ در نواحی مختلف شناسایی شدند. سپس برش های متوالی در نواحی مختلف زبان تهیه شد. جهت شمارش تعداد جوانه های چشایی موجود بر روی پرزهای قارچی ( از جلو به عقب) و جامی ( در جهت جلو به عقب و خارج به داخل) برش‌های متوالی تهیه گردید. نتایج این بررسی نشان دادکه غدد بزاقی در قسمت جلویی زبان سروزبوده و در عقب موکوس می باشند. پرزهای زبانی موجود بر روی سطح پشتی شامل پرزهای نخی ، قارچی و جامی بودند. تعداد پرزهای قارچی برابر 78/3±33/78 شمارش گردیدند که آنها در قاعده و نوک زبان در مقایسه با نواحی میانی بیشتر بود و همچنین در نواحی میانی زبان، این پرزها در لبه های جانبی گسترش یافته‌اند. تعداد جوانه‌های چشایی که بر روی سطح پشتی پرزهای قارچی مشاهده گردید، برابر 32/1 ±272/3 شمارش گردیدند. تعداد پرزهای جامی مشاهده شده سه عدد بود که در ناحیه قاعده‌ای مشاهده شدند. جوانه‌های چشایی شمارش شده در نواحی جانبی پرزها در برش‌های جلو به عقب 52/5±14 و در برش‌های خارج به داخل89/5± 8/11 شمارش گردیدند. مشاهدات نشان داد که در جوانه‌های چشایی سه نوع سلول مختلف شامل، سلول‌های حسی عصبی، سلول‌های پشتیبان و نیز قاعده ای وجود دارند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Histomorphometric Study of Hedgehog (Hemiechinus auritus) Tongue.

نویسندگان [English]

  • Hamid karimi 1
  • fatemeh balazadeh koucheh 2
  • Mohammad Ranjbar 3
  • Manijeh sarikhani 3

1 University Staff- Faculty of Veterrinary Medicine University of Tabriz

2 PhD student in histology, Urmia University

3 DVM

چکیده [English]

Hedgehog is an insectivore animal (it can be carnivore or omnivore in different live conditions) from true quadruped order. Anatomical structure of different system of this animal is not studied yet. hedgehog tongue was studied in this research. 5 tongue of puberty hedgehog was provided; First biometrical measurement was done then different type of lingual papillae was distinguished under stereomicroscope. samples fixe in paraffin and parafinized blocks were provided; these blocks were sectioned as serial. Also for counting of taste buds, circumvallate papillae were sectioned serially as craniocaudal and mediolateral. This research results were showed that hedgehog tongue has tree lingual papillae. They were filiform, fungiform and circumvallate papillae. Number of fungiform papillae was 78.33± 3.78 and they distributed in base and apex of tongue more than middle part. Also, it showed that fungiform papillae distributed in lateral border of mid portion of tongue extremely. Average of taste buds on fungiform papillae was 3.72±1.32. Number of circumvallate papillae was 3.272±1.32 that they were observed just in root of tongue. Number of circumvallate papillae taste buds was 14 ±5.52 in mediolateral secretions and 11.8±5.89 in craniolateral sections. This study results were appeared that taste buds of hedgehog tongue has tree type cells. They were sensory cells (neuroepithelial cells) supporting cells and basal cells. Lingual salivary glands in hedgehog tongue were serous, mucus and seromucus that serous secretory units were abundant in rostral portion and in caudal portion, mucus secretory units were abundant.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Lingual "
  • papillae
  • tongue"
  • hedgehog"
  • "
  • histomorphometry"

هیستومورفومتری زبان جوجه تیغی

حمید کریمی1*، فاطمه بالازاده کوچه2، محمد رنجبر سراسکانرود3 و منیژه ساریخانی3

1 ایران، تبریز، دانشگاه تبریز، دانشکده دامپزشکی، گروه علوم آناتومی دامپزشکی

2 ایران، ارومیه، دانشگاه ارومیه، دانشکده دامپزشکی، گروه بافت شناسی مقایسه ای

3 ایران، تبریز، دانشگاه تبریز، دانشکده دامپزشکی، گروه دامپزشکی

تاریخ دریافت: 12/10/1399          تاریخ پذیرش: 23/01/1400

چکیده

جوجه تیغی حیوانی حشره خوار (بسته به شرایط گوشت خوار یا همه چیزخوار) از دسته چهارپایان حقیقی است. از زمانی که پوست این حیوان به عنوان ماده دارویی و چربی آن نیز ارزشمند شناخته شد، مورد توجه انسان قرارگرفت. همچنین با توجه به این که جوجه تیغی حیوانی آرام می باشد، اخیراً به عنوان حیوان خانگی نیز از آن استفاده می گردد. ساختار آناتومیک دستگاه­های مختلف این حیوان به میزان زیادی ناشناخته می باشد، به همین دلیل در این بررسی به مطالعه هیستومورفولوژی زبان این حیوان که پیش از این بررسی نشده بود، پرداخته شد. برای این منظور تعداد 5 عدد زبان جوجه تیغی بالغ تهیه شد. زبان­ها در ابتدا در فرمالین ثابت شدند. سپس انواع پرزهای چشایی در زیر میکروسکوپ لوپ در نواحی مختلف شناسایی و شمارش شدند. سپس برش های متوالی در نواحی مختلف زبان تهیه شد. همچنین جهت شمارش تعداد جوانه های چشایی موجود بر روی پرزهای قارچی (از جلو به عقب) و جامی (در دو جهت جلو به عقب و خارج به داخل) برش­های متوالی تهیه گردید. نتایج این بررسی نشان داد که غدد بزاقی زبانی در قسمت جلویی زبان دارای غالبیت سروزبوده و در نواحی عقبی دارای غالبیت موکوس می باشند. پرزهای زبانی موجود بر روی سطح پشتی زبان شامل پرزهای نخی، قارچی و جامی شکل بودند. تعداد پرزهای قارچی برابر 78/3±33/78 شمارش گردیدند که پراکندگی آنها در قاعده و نوک زبان در مقایسه با نواحی میانی بیشتر بود و همچنین مشخص گردید که در نواحی میانی زبان، این پرزها در لبه های جانبی گسترش یافته­اند. تعداد جوانه­های چشایی که بر روی سطح پشتی پرزهای قارچی مشاهده گردید، برابر 32/1 ± 272/3 شمارش گردیدند. تعداد پرزهای جامی مشاهده شده تنها سه عدد بود که فقط در ناحیه قاعده­ای زبان مشاهده شدند. جوانه­های چشایی شمارش شده در نواحی جانبی این پرزها در برش­های جلو به عقب 52/5±14 و نیز در برش­های خارج به داخل 89/5± 8/11 شمارش گردیدند. همچنین مشاهدات این بررسی نشان داد که در جوانه­های چشایی سه نوع سلول مختلف شامل، سلول­های حسی عصبی، سلول­های پشتیبان و نیز سلول­های قاعده ای وجود دارند.

واژه­های کلیدی: پرز زبانی، زبان، جوجه تیغی، هیستومورفومتری.

* نویسنده مسئول، تلفن:09143135810، پست الکترونیکی:[email protected]

مقدمه

 

خارپشت بلند گوش (جوجه تیغی گوش دراز) نام یک گونه بومی جوجه تیغی در کشورهای آسیای میانه و برخی از کشورهای شرق میانه از جمله عراق است (1). این حیوان گیاه­خوار است، اما ممکن است از مهره­داران کوچک و گیاهان نیز تغذیه کند. خارپشت متعلق به خانواده خارپشت­سانان، دسته­ی پستانداران حشره خوار است (3 و 4). زبان یک عضو عضلانی است که توسط اپیتلیوم سنگفرشی مطبق پوشانده شده می­شود که عمدتاً چندین وظیفه را به عنوان یک اندام لمسی و طعم دهنده انجام می دهد، همچنین کمک به ایجاد صوت و نیز وظیفه حمل مواد غذایی را به عهده دارد (6 و11). زبان به عنوان یک اندام بسیار مهم در دستگاه گوارش، در مصرف غذا و ترشحات نقش دارد و به دلیل وجود پرزهای مختلف گوارشی در درک محرک های چشایی شرکت می کند. تحقیقات نشان داده است که ساختار کلی آناتومیک و بافت شناسی زبان در تمام گونه­های پستانداران مشابه است. با این وجود تفاوت­ها بین شکل و اندازه گونه­ها و ساختار سازمانی غشاء مخاطی زبانی به ویژه در ناحیه پشتی اندام وجود دارد (16 و 30). شکل و ساختار سطح زبان به طور قابل توجهی در میان گونه­های حیوانی متفاوت است. اجزای بافت پوششی و مورفولوژی زبان در پستانداران مختلف متفاوت بوده و انواع مختلف پرزها در آن قابل مشاهده می­باشد (17، 18 و 56). بیشترفضای حفره دهانی توسط زبان پر می­شود. از نظر آناتومی زبان، دارای سه بخش راس، بدن و ریشه است که ریشه آن به یک بدنه وصل شده است و رأس آن آزاد است (9و36). زبان قادر به حرکات شدید و دقیق مانند نگهداری، چسبیده شدن، نظافت و دست­کاری در غذا در داخل حفره دهان و ایجاد صدای بلند است (10). بدنه زبان شامل یک توده از باندل­های در هم بافته که دارای ساختار متنوعی از الیاف عضلانی مخطط اسکلتی است که اجازه تغییرات زیادی در حرکات زبان را می دهد (21) در سراسر سطح زبان یک پوشش از بافت مخاطی پیوسته با ضخامت­های مختلف وجود دارد. اپیتلیوم در سطح پشتی زبان ضخیم و سفت و سخت است که به علت اصطکاک با مواد غذایی، ایجاد می‍شود (19). علاوه بر ارتباط با گونه های حیوانی، تغییرات ممکن است با نوع غذا و سازگاری حیوان با شرایط محیطی مرتبط باشد (46). به طور عمده در سطح پشتی زبان، انواع مختلفی از پرزهای زبانی مانند نخی، قارچی، برگی و جامی وجود دارد که هر کدام دارای ساختار متنوع و عملکرد مکانیکی و چشایی متفاوتی هستند. توزیع این پرزهای زبانی به عادات غذایی و نحوه آواز گونه مربوط می شود (20). با این حال، شکل، اندازه و سازمان پرزهای زبان با توجه به گونه های مختلف پستانداران متفاوت است (62). پرزهای نخی شکل در تمام سطوح پشتی و جانبی زبان به صورت ضخیم توزیع می شوند. این پرزها در دست­کاری مواد غذایی کمک می کنند و اصطکاک را در طول جویدن افزایش می دهند (44). تفاوت در مورفولوژی پرزهای نخی ممکن است بر روی ناحیه رأسی زبان و نیز در ناحیه میانی زبان گونه­های متفاوت حیوانی مشاهده شود. پرزهای قارچی را می توان از طریق مشاهده بخش رأسی آنها شناسایی کرد. مغز اشغال شده از بافت همبندی آنها به خوبی عروقی شده و از نظر تعداد کمتر از پرزهای نخی هستند.، آنها ممکن است جوانه های چشایی را معمولا می توان ناحیه بالایی مشاهده نمود (40). پرزهای برگی شکل عمدتاً در حاشیه های دو طرف ریشه زبان قرار دارند، ساختارهای برگی شکل بوده که توسط یک غلاف مخاطی ازهم جدا و واجد جوانه های چشایی هستند. تعداد پرزهای برگی شکل ممکن است با توجه به تکامل هر گونه متفاوت باشد (13). پرزهای جامی شکل بزرگ­ترین پرزهای زبانی محسوب می شوند که در ناحیه پسین سطح پشتی زبان در یک شیار عمیق قرار می گیرند. تعداد و شکل پرزهای جامی بسیار متفاوت بوده و بستگی به گونه­های مورد مطالعه دارد (12). پرزهای جامی از نظر شکل و اندازه متنوع بوده و از شکل گرد تا شکل صاف مشاهده شده که به طور موازی یا هم ردیف در هر طرف ناحیه پسین زیبان قرار می­گیرند. دسته­جاتی از غدد بزاقی، مانند غدد وان­ابنر، در قسمت پایین پرزهای جامی مشاهده می­شود. این غدد بزاقی از نوع غدد سروزی- موکوسی بوده که مجرای آنها در قاعده شیارهای پرز­ها باز می شود و یک مایع آبکی(بزاق) را که توانایی حل کردن بعضی مواد را در خود دارد را ترشح می کند و به آسانی باعث به وجود آمدن حس چشایی می شود (5). پرزهای زبانی موجود در زبان پستانداران مختلف ممکن است تفاوت­هایی را مورفولوژی، شکل و تعداد جوانه­های چشایی نشان دهند. مطالعات  مختلفی در مورد ویژگی­های مورفولوژیک زبان و پرزهای زبانی در بسیاری از مهره داران ازجمله پستانداران انجام شده است (17، 18 و 57). هدف از این مطالعه، بررسی و توصیف ساختار هیستومورفولوژیک زبان در جوجه تیغی بلند گوش با استفاده از میکروسکوپ نوری و مقایسه نتایج با مطالعات قبلی و تعیین ویژگی­های خاص این پستاندار کوچک است.

مواد و روشها

در این مطالعه شش عدد زبان جوجه تیغی گوش دراز بدون توجه به جنس مورد استفاده قرارگرفت. هر حیوان با استفاده از اتر به صورت استشاقی بیهوش شده آسان کشی شدند. نمونه­های زبان جوجه تیغی ها از فک تحتانی و بافت های نرم اطراف جدا شده و از دهان خارج شدند. برای انجام مطالعات بیومتری طول، قطر و ضخامت نمونه­ها با کمک کولیس اندازه گیری شد. ارزیابی و شمارش انواع پرزهای سطح پشتی توسط میکروسکوپ لوپ انجام شد. سپس نمونه های برای مطالعات بافت شناسی آماده شدند. برای این منظور و ثابت سازی مناسب زبان­ها را به سه قسمت نوک، بدنه و ریشه برش داده و بعد نمونه­ها وارد محلول ثبوتی فرمالین بافری 10 درصد شدند. از نمونه های ثابت شده بلوک ­های پارافینی تهیه شده و برش­های به ضخامت 5 تا میکرومتری به صورت متوالی توسط میکروتوم روتاری از بلوک­های پارافینی تهیه گردید. و با رنگ آمیزی هماتوکسیلین و ائوزین (H & E) رنگ آمیزی شدند. برای شمارش جوانه­های چشایی موجود در دیواره پرزهای زبانی جامی و قارچی نیاز بود که از این پرزها در دوجهت (داخل به خارج و جلو به عقب ) برش متوالی تهیه شود.

لام ها بعد از رنگ آمیزی، مورد مطالعه با میکروسکوپ نوری قرار گرفته و تعداد پرزهای جامی و قارچی و همچنین تعداد و آرایش قرارگیری جوانه های چشایی در این دو پرز مورد مطالعه و شمارش قرارگرفتند. تمامی داده ها با استفاده از نرم افزار SPSS نسخه 18 (SPSS Inc.، Chicago، IL، USA) برای ویندوز مورد تجزیه و تحلیل قرارگرفتند. تجزیه و تحلیل واریانس یک طرفه مورد استفاده قرارگرفت. نتایج به صورت میانگین ± انحراف معیار بیان می شود. نتایج در محدوده 05/0P < معنی دار بود.

نتایج

مطالعات آناتومیکی: در مشاهدات ماکروسکوپیک زبان جوجه تیغی گوش بلند مشخص شد که زبان این حیوان دارای نوک باریک و سر گرد و مسطح بوده و همچنین سطوح پشتی و شکمی به ترتیب با سقف و کف حفره دهان در تماس بودند و در لبه ها با یکدیگر تلاقی پیدا می­کردند. سطوح پشتی و شکمی به ترتیب به سمت کام و کف حفره دهان رانده می شدند. دو سطح بالایی و پایینی درلبه ­های جانبیِ گرد شده­ تلاقی می یافتند. شیار میانی طولی در سطح پشتی زبان مشاهده نشد. بدنه زبان، بخش اعظم اندام را تشکیل می­داد که در سطح پشتی فاقد برجستگی در انتهای پسین بود. میانگین طول زبان جوجه تیغی گوش دراز در این تحقیق 33/39میلی متر ، میانگین عرض 3/8  میلی­متر و میانگین ضخامت 6/7 میلی متر اندازه­گیری شد (شکل 1).

بافت پوششی سطح پشتی به علت وجود پرزهای مختلف، مخملی دیده شده و انواع مختلفی از پرزها مانند نخی، قارچی و جامی با میکروسکوپ لوپ تشحیص داده شد. پرزهای نخی شکل در سراسر سطح پشتی زبان توزیع شده بودند که جهت خواب آن­ها به طرف ریشه زبان بود. پرزهای قارچی شکل در سرتاسر سطح پشتی در میان پرزهای نخی شکل مشاهده شدند که تعداد آن­ها برابر 78/3 ± 33/78 شمارش گردیدند. همچنین نتایج نشان داده شد که پراکندگی آنها در قاعده و نوک زبان در مقایسه با نواحی میانی بیشتر بود و مشخص گردید که در نواحی میانی زبان، این پرزها در لبه های جانبی گسترش بیشتری یافته­اند (شکل 2). پرزهای جامی از نظر اندازه به عنوان بزرگ­ترین و از نظر تعداد، کم­ترین میزان پرزها به میزان سه عدد شامل می شدند که در انتهای پسین سطح پشتی بدنه زبان قرار گرفته بودند. پرزهای برگی در زبان جوجه تیغی مشاهده نشد (شکل 3).

 

 

شکل1- نحوه اندازه گیری طول و عرض زبان جوجه تیغی را نشان می دهد.

 

شکل 2- الف - پرزهای قارچی شکل در نواحی جانبی سطح پشتی زبان در لابلای پرزهای نخی شکل  ب- پرزهای نخی شکل  با استفاده از میکروسکوپ لوپ را نشان می دهد. – بزرگنمایی 200 برابر

 

 

شکل3- پرزهای جامی( الف) و قارچی (ب )را در سطح پشتی زبان جوجه تیغی با استفاده از میکروسکوپ لوپ نشان می دهد. بزرگنمایی 200 برابر

مطالعه بافت شناسی: بررسی بافت شناسی زبان جوجه تیغی گوش بلند نشان داد که خارجی ترین لایه در سطح بالایی از یک بافت پوششی سنگفرشی مطبق شاخی شده تشکیل شده بود که بر روی یک شبکه متراکم از بافت متراکم نامنظم غنی از مویرگ های خونی پارین - زیر مخاط واقع شده بود. همچنین مشخص شد که سطح شکمی زبان توسط بافت پوششی سنگفرشی مطبق غیر شاخی پوشش داده شده بود (شکل 4) مغز زبان توسط بافت هبندی سست تا متراکم اشغال شده بود که در آن توده­های مختلفی از عضلات مخطط اسکلتی در سه جهت مختلف دیده می­شد. مخاط سطح پشتی، بر خلاف سطح شکمی، توسط پرزهایی با اشکال نخی، قارچی، جامی پوشیده شده بود. پرزهای نخی شکل که با پوشش بافت سنگفرشی مطبق شاخی شده فعالیت مکانیکی داشته و حرکت مواد غذایی را به سمت حفره دهان و حلق تسهیل می کنند. طول پرزهای نخی در نواحی میانی در مقایسه با رآس و ناحیه پسین زبان بلندتر مشاهده گردید. مغز هر پرز نخی شکل توسط یک بیرون زدگی از بافت پارین (پاپیل) احاطه می ­شد (شکلهای 4و5). پرزهای­های قارچی شکل با پایه­های باریک، پوشیده شده از بافت پوششی سنگفرشی کمتر شاخی شده، واجد جوانه های چشایی توزیع شده در سطح پشتی و لبه­های جانبی مشاهده گردیدند. مغز هر پرز قارچی توسط نفوذ بافت همبندی سست همراه با عروق خونی و عصبی فراوان مربوط به پارین اشغال شده بود (شکل 6). سه عدد پرز جامی در قسمت پسین سطح پشتی مشاهده شد که توسط یک شیار عمیق در اطراف محدود می شدند و توسط بافت پوششی سنگفرشی مطبق کمترشاخی شده­ی لوبوله و گنبدی شکل پوشش داده می­شدند. جوانه­های چشایی این پرزها در روی دیواره جانبی پرزهای جامی شکل مشاهده گشتند که دهانه آنها در شیار اطرافی پرز باز می­شد و مغز این پرزها نیز توسط بافت همبندی سست پر عروق و عصب مربوط به لایه پارین اشغال شده بود (شکل 7).

شمارش تعداد جوانه­های چشایی موجود بر روی پرزهای قارچی (از جلو به عقب) و جامی (در دو جهت جلو به عقب و خارج به داخل) صورت پذیرفت. نتایج حاصل از شمارش جوانه­های چشایی در پرزهای قارچی مشخص کرد که تعداد این جوانه­ها در پرز­های قارچی برابر 32/1 ±272/3 و در پرز­های جامی در برش های جلو به عقب برابر52/5±14 و در برش های خارج به داخل برابر 89/5±8/11 و در مجموع به تعداد تقریبی26 عدد در هر پرز شمارش شدند. همچنین بررسی­های بافت شناسی نشان دادند که در زبان در لابلای عضلات مخطط خودی اشغال کننده مغز زبان، غدد بزاقی لوله­ای- آسینی با ترشحات سروز و موکوس و سروموکوس مشاهده گردید (شکل 7). غالبیت نوع ترشح این غدد در نواحی جلویی زبان سروز و در نواحی عقبی غالبیت با ترشحات موکوسی بود. بررسی بافت شناسی جوانه­های چشایی مشخص کرد که این جوانه­ها دارای مجرایی بوده که محلول مواد غذایی در ترشحات بزاق از آن وارد جوانه چشایی می شود. در داخل هر جوانه چشایی سه نوع سلول مشاهده گردید که شامل، سلول های حسی نورواپیتلیال، سلول های پشتیبان و نیز سلول های قاعده­ای بودند (شکل 7). سلول­های حسی یا سلول­های نورواپیتلیال از نوع سلول­های عصبی دوقطبی بودند. سلول­های نورواپیتلیال دارای هسته­ای کشیده و نسبتاً یوکروماتین و سیتوپلاسم بازوفیک بودند. دندریت این سلول­ها تا محل مجرای پرز امتداد می­یافت. این سلول­ها دارای جسم سلولی کشیده بوده و آکسون آن­ها از قاعده جوانه چشایی خارج شده و با آکسون سایر سلول­های نورواپیتلیال جوانه­های چشایی یکی شده و به عصب سه قلو (عصب شماره(V و زبانی- حلقی (عصب شمارهIX) سری منقل می شدند (شکل7). سلول­های پشتیبان دسته دوم سلول­های مشاهده شده در جوانه چشایی زبان جوجه تیغی است. این سلول­ها استوانه­ای شکل بوده و واجد هسته­ای بیضوی و هتروکروماتین بودند. سیتوپلاسم بازوفیک از ویژگی­های دیگر این سلول­ها به شمار می رفت. محل قرارگرفتن این سلول­ها در نواحی اطرافی جوانه­های چشایی در مجاورت نزدیک با سلول­های حسی مشاهده گردید (شکل7). دسته آخر سلول­های مشاهده شده در جوانه­های چشایی سلول­های قاعده­ای بودند. این سلول­ها هرمی شکل مشاهده گشتند و دارای هسته­ای یوکروماتین و سیتوپلاسم اسیدوفیل بودند و محل قرارگرفتن آن­ها در نواحی قاعده­ای جوانه­های چشایی مشاهده گردید (شکل7).

 

 

شکل4- بافت پوششی سنگفرشی مطبق غیرشاخی در سطح زیری زبان جوجه تیغی را نشان می دهد. 1-بافت پوششی 2-فرورفتگی بافت پوششی در بافت هم بند زیرین (پگ) 3- بیرون زدگی بافت هم بند در بافت پوششی (پاپیل) 4- مقاطع عرضی و طولی عضلات مخطط اسکلتی مغز زبان

 

 

شکل5- مقطع بافت شناسی سطح پشتی زبان جوجه تیغی در ناحیه یک سوم جلویی 1- پرز نخی 2- بافت پوششی سنگفرشی مطبق شاخی شده 3- بافت همبندی سست مغز پرز4- بافت هم بندی زیر بافت پوششی 5-مقطع عرضی عضلات مخطط اسکلتی مغز زبان. رنگ آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین، بزرگنمایی400  برابر.

 

شکل6- مقطع بافت شناسی سطح پشتی زبان جوجه تیغی را نشان می­دهد.1- پرز قارچی2- پرز نخی3-جوانه­های چشایی که در ناحیه رأسی پرز مشاهده می شوند 4- بافت همبندی مغز پرز 5- بافت پوششی سنگفرشی مطبق کراتینه 6- مقطع عرضی عضلات مخطط اسکلتی خودی زبان 7-بافت هم بندی زیر بافت پوششی.  رنگ آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین، بزرگنمایی400  برابر.

 

شکل7- مقطع بافت شناسی پرز جامی شکل لوبوله شده را در زبان جوجه تیغی نشان می­دهد. الف- جوانه­های چشایی در دیواره جانبی پرز جامی 1 – سلول­های نورواپیتلیال با هسته­های یوکروماتین و هستک مشخص 2- سلول پشتیبان که به شکل استوانه­ای مشاهده می شود. 3- سلول قاعده­ای که به شکل هرمی است و دارای هسته­ای هتروکروماتین است و در محل قاعده جوانه­های چشایی واقع می­شود. 4- منفذ پرز، محل خروج آکسون سلول­های نورواپیتلیال 5- بافت همبندی متراکم نامنظم در مغز پرز6- دندریت سلول­های نورواپیتلیال 7- جسم سلولی 8-آکسون سلول­های نورواپیتلیال. رنگ آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین، بزرگنمایی1000 برابر ب- مقطع عرضی واحدهای ترشحی لوله­ای- آسینی با ترشح موکوس را در غدد بزاقی زبانی نشان می دهد. 1ب- واحدهای ترشحی موکوسی 2- مقطع طولی عضلات مخطط اسکلتی خودی زبان. رنگ آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین، بزرگنمایی400  برابر.

بحث

جوجه تیغی حیوانی حشره خوار (بسته به شرایط گوشت خوار یا همه چیز خوار) از دسته چهارپایان حقیقی است. زبان یک عضو عضلانی است که توسط اپیتلیوم سنگفرشی مطبق پوشانده شده می­شود که عمدتاً چندین وظیفه را به عنوان یک اندام حسی انجام می دهد، مانند کمک به ایجاد صوت و کمک به حمل مواد غذایی (6 و11). ساختار های آناتومیک و ویژگی های بافت شناسی اندام های مختلف این حیوان اخیراً مورد توجه محقیقن واقع شده است. برای مثال، کریمی در سال 1395 بر روی نحوه انشعاب قوس آئورت در جوجه تیغی گوش بلند (39) و نیز کریمی و همکاران در سال 1394 ساختار آناتومیک و بافت شناسی اندام ژاکوبسون را در این حیوان مورد بررسی قرار دادند (39). زبان به عنوان یک اندام بسیار مهم در دستگاه گوارش، در مصرف غذا و ترشحات نقش دارد و به دلیل وجود پرزهای مختلف گوارشی در درک محرک های چشایی شرکت می کند. تحقیقات نشان داده است که ساختار کلی آناتومیک و بافت شناسی زبان در تمام گونه­های پستانداران مشابه است. با این وجود تفاوت­های بسیاری بین شکل و اندازه و ساختار سازمانی غشاء مخاطی زبانی به ویژه در ناحیه پشتی اندام وجود دارد (16 و30) شکل و ساختار سطوح پشتی و شکمی زبان به طور قابل توجهی در میان گونه­های حیوانی متفاوت است. اجزای بافت پوششی و نیز مورفولوژی زبان در پستانداران مختلف متفاوت بوده به طوری که انواع مختلف پرزها در آن قابل مشاهده است (17، 18 و57) بیشتر فضای حفره دهانی خاص توسط زبان پر می­شود. جوانه­های چشایی ساختاری از بافت پوششی بوده که در سطح پشتی زبان ایجاد شده و در ارتباط با الیاف انتهایی از اعصاب زبانی-حلقی و صورتی هستند. هر جوانه چشایی از نظر مورفولوژی دارای یک منفذ چشایی است که بر روی اپیتلیوم سطح پشتی زبان باز می شود و یک اتاقک چشایی است که سلول های حسی و محافظ و قاعده­ای در داخل آن واقع می شوند. میزان قابل توجهی از گروه­های مختلفی از غدد بزاقی موکوسی و سروزی و مختلط در مناطق مختلف زبان وجود دارند.

نتایج حاصل از تحقیقات حاضر نشان داد که خصوصیات مورفولوژیکی زبان در جوجه تیغی گوش دراز شبیه زبان دیگر پستانداران کوچک است که قبلا ًمورد بررسی قرار گرفته اند. این مطالعه همچنین برخی از ویژگی­های خاص گونه­ای را در سطح زبان در جوجه تیغی دراز گوش نشان داد.

طول زبان جوجه تیغی گوش دراز در این تحقیق 39.33 میلی متر بود و در مطالعه­ای که پرچمی و همکاران انجام دادند طول زبان 24.50 بود که در توافق با جبار، که اظهار داشت که طول زبان در جوجه تیغی عراق حدود 27 میلیمتر و طه که گزارش کرده است که طول زبان در بلند گوش جوجه تیغی درحدود 19 میلی­متر و عرض آن 8-6 میلی­متر بود (32، 33 و 59) در این مطالعه عرض زبان 3/8 میلی متر و ضخامت زبان 6/7 میلی متر اندازه­گیری شد. بخش آزاد جلویی زبان به شکل باریک و بلند با رأس کمی گرد شده صاف مشاهده گردید که در گوزن سفید نیز چنین گزارش شده ارائه شده است (35). نتایج این بررسی با نتایج مطالعات در گوزن، رت و سایرجوندگان سازگار است (34 و 38) سطوح پشتی و شکمی به ترتیب به سمت کام و کف حفره دهان کشیده می شوند. دو سطح پشتی و شکمی در لبه های جانبی گرد شده، همدیگر را ملاقات می کنند. شیار طولی میانی در سراسر سطح پشتی زبان مشاهده نشد (41، 42 و 43)، در صورتی که در موش آزمایشگاهی این شیار تنها به قسمت کوچک جلویی زبان محدود می شود. شیار میانی در سطح پشتی زبان یک ویژگی مشخص در بعضی پستانداران کوچک است. وجود یا عدم وجود و نیز طول آن را می توان به عنوان یک ویژگی خاص گونه در نظر گرفت (22و31) همانطور که توسط کوبایاشی گزارش شده است، شیار سطح پشتی زبان در خوکچه هندی و خفاش میوه مصری وجود ندارد، ولی در موش صحرایی شیار طولی سطح پشتی قابل مشاهده می­باشد. نتایج این بررسی نشان داد که از نظر شیار سطح پشتی زبان، جوجه تیغی شبیه به زبان خوکچه هندی و همچنین و خفاش میوه مصری می باشد (41). بدنه زبان، بخش اعظم اندام را تشکیل می دهد و در امتداد سطح پشتی زبان، در مقایسه با خوکچه هندی و موش صحرایی برجستگی وجود ندارد (45و51).

مطالعه حاضر نشان داد که برخلاف جوندگان، خرگوش سانان و نشخوارکنندگان، برجستگی بین مولری در سطح پشتی زبان جوجه تیغی گوش دراز موجود نمی­باشد (2، 17 و 18).

بررسی­های بافت شناسی مشخص کرده­اند که مخاط زبان در سطح پشتی و شکمی از یک اپیتلیوم سنگفرشی مطبق تشکیل پوشیده شده است که بسته به نوع گونه ممکن است، سطح شکمی شاخی شده و یا غیر شاخی باشد (23و24) ولی سطح پشتی در تمام گونه­های مورد مطالعه شاخی است (7، 25، 37 و61). در زیر بافت پوششی یک شبکه متراکم از بافت همبند به نام پارین، غنی شده با مویرگ های خونی است. لایه پارین با هسته عضلانی هم­پوشانی دارد. در مخاط سطح پشتی برخلاف سطح شکمی پرزهایی با اشکال مختلف مانند نخی، مخروطی، عدسی، قارچی، برگی و جامی مشاهده می شود (29و31). این پرزها از نظر شکل، اندازه، تعداد، نام­گذاری و توزیع بین گروه های مختلف مهره داران متفاوت هستند (8، 28 و 29)، این تفاوت ها به نوع غذا و عادات غذایی حیوانات بستگی دارد (27، 47و 52) پرزهای نخی به سمت عقب هدایت شده در سراسر سطح پشتی پخش شده­اند. پرزهای نخی مسیر اولیه حمل و نقل غذایی را تشکیل می دهند که در طول جویدن و بلعیدن در تماس با کام قرار می گیرند که با ایجاد سطح خشن مناسب برای زبان، حرکت و آسیاب مواد غذایی را تسهیل می کنند (38و 60). نتایج حاصل از پژوهش حاضر بر روی پرزهای زبان جوجه تیغی گوش دراز نشان داد که بیشترین پرزها در تمام سطح پشتی، رأس و بدنه زبان، پرزهای نخی شکل هستند. ظاهر و ابعاد پرزهای نخی شکل در موقعیت آناتومیک خود بر روی زبان بستگی دارد، به طوری که پرزهای نخی که بدنه زبان را پوشش می دهند طولانی تر و گسترده تر از آنهایی است که در رأس آن قرار دارند. حضور دو نوع متمایز از پرزهای نخی در سایر پستانداران کوچک گزارش شده است (26و34) این یافته ها ممکن است نشان دهند که شکل پرزهای نخی در جوجه تیغی گوش بلند در مقایسه با سایر پستانداران کوچک بیشتر متفاوت است. پرز های نخی به عنوان زایده­های مکانیکی در مقایسه با سایر پرزها دارای سطحی بیشتر شاخی شده می­باشند (30).

مطالعه­ای که جبار و طاها گزارش انجام داده­اند نشان داده است که سه نوع پرز چشایی در زبان جوجه تیغی گوش بلند یافت شده است از جمله پرز قارچی که متعدد بوده که به صورت پراکنده در سراسر سطح زبان پخش شده­اند. پرزهای برگی در حاشیه های عقبی- جانبی زبان و سه عدد پرز بزرگ جامی در ریشه زبان می باشند. ولی مطالعه حاضر نشان داد که فقط سه نوع پرز، شامل پرز نخی، قارچی و جامی در سطح پشتی زبان جوجه تیغی گوش بلند قابل مشاهده است پرز برگی شکل دیده نشد. توزیع پرزهای قارچی در میان مهره داران متفاوت است. پرزهای قارچی در میان پرزهای نخی در سراسر سطح پشتی پراکنده شده­اند. آنها در امتداد لبه های رأسی زبان بیشتر گزارش شده­اند. در این مطالعه تعداد پرزهای قارچی برابر 78/3±33/78 شمارش گردیدند که پراکندگی آنها در قاعده و نوک زبان در مقایسه با نواحی میانی بیشتر بود و همچنین مشخص گردید که در نواحی میانی زبان، این پرزها در لبه های جانبی گسترش یافته­اند. در مطالعه-ای که جبار و طه گزارش گردند پرز­های قارچی در جوجه تیغی گوش دراز به طور مساوی در تمام سطح پشتی رأس و بدنه زبان بین پرزهای نخی توزیع و آنها در ناحیه پسین یا ریشه زبان وجود ندارد. تعداد جوانه های چشایی که بر روی سطح پشتی  پرزهای قارچی مشاهده گردید، برابر 32/1 ±272/3 شمارش گردیدند. در خوکچه هندی، پرزهای قارچی صرفاً در رأس زبان در حاشیه جانبی بدنه زبان پیدا شده است و سطح پشتی بدنه اندام به طورکامل عاری از این نوع پرزی چشایی است (41). از سوی دیگر، در موش صحرائی، پرزهای قارچی پخش شده بر روی بدنه و همچنین در ریشه عضو گزارش شده­اند. غالبیت پرزهای قارچی در موش صحرایی، موش و سگ آبی، در رأس زبان بیشتر بوده و توزیع و فراوانی آنها به سمت بدنه اندام کاهش می یابد (29و49) پرزهای قارچی به تعداد 80- 60 عدد در میان پرزهای نخی در نوک زبان موش صحرایی وجود دارند. جوانه­های چشایی در موش صحرایی در بالای هر پرز واقع شده­اند. در این مطالعه نیز، در جوجه تیغی پرز های قارچی در سطح پشتی زبان حاوی پایه باریک و اپیتلیوم کمی کراتینیزه شده مشاهده گردید و جوانه های چشایی در سطح پشتی دیده  شدند. در مطالعه جبار جوانه­های چشایی هم در سطح پشتی و هم در سطح جانبی دیده می شود. همین نتایج جبار برای پرزهای قارچی در مطالعه ای که هرل و همکاران در خفاش انجام داده اند گزارش شده است (23) در صورتی که مطالعات این بررسی بر روی جوانه­های چشایی پرزهای قارچی شکل عدم وجود هر نوع جوانه چشایی را در دیواره جانبی پرزهای قارچ زبان جوجه تیغی به اثبات رساند. (شکل 6)

پرزهای جامی بزرگترین و کمترین تعداد پرزهای موجود را به عنوان سه پرز گزارش شده در انتهای خلفی سطح پشتی بدنه زبان قرار در نظر گرفته می­شود. پرز های جامی در قسمت خلفی سطح پشتی مشاهده شد و در حال حاضر یک شکل گرد که توسط یک شیار عمیق مشخص شده و با اپیتلیوم سنگفرشی مطبق با کمی کراتینیزه پوشش داده شده است .این نتیجه مشابه نتایج گزارش شده در زبان خفاش (23) و مخالف با موش صحرایی بانک است (48) تعداد پرزهای جامی در پستانداران کوچک متفاوت است. پرزجامی در خوکچه هندی وجود ندارند (41) همان طور که توسط لینو و کوبایاشی، گزارش شده است یک عدد پرزجامی منفرد در خط میانی زبان درموش صحرایی و موش آزمایشگاهی وجود دارد (26و 56) سانتاگ و امورا اظهار داشتند که در سگ آبی، دو پرز جامی بیضی شکل در ریشه زبان پیدا شده است (14و15) در حالی که در سنجاب پرنده سه عدد پرز جامی وجود دارد (43) تعداد پرزهای جامی را می­توان به محیط و عادات تغذیه­ای گونه­ها مرتبط دانست. در مطالعه حاضر سطوح پشتی پرزای جامی به وضوح نامنظم و لوبوله است. این یافته مشابه آنچه که در سگ و روباه گزارش شده است بوده، در حالی که در سمور ژاپنی سطح پرز جامی صاف گزارش شده است (14و15) در خفاش اروپا، بین دو پرز جامی یک منطقه بدون پرز وجوددارد، در حالی که در مطالعه حاضر، در حد فاصل پرزهای جامی پرزهای نخی قابل مشاهده بودند (50). این پرزها جوانه­های چشایی را روی دیوار جانبی خود دارند که بر روی شیار باز می شود.

جوانه های چشایی دارای ساختار اپیتلیومی با انتهای اعصاب زبانی-حلقی و صورتی است. هر جوانه حاوی یک منفذ چشایی که بر روی اپیتلیوم زبان باز بود و در داخل اتاقک خود دارای  سلول­های حسی و محافظ و قاعده­ای اشغال می­شد. جوانه­های چشایی موجود بر روی پرزهای چشایی در اصل اندام های حسی محیطی هستند. نتایج این بررسی نشان داد که جوانه­های چشایی شمارش شده در دیواره جانبی این پرزها در برش­های جلو به عقب 52/5±14 و نیز در برش های خارج به داخل89/5± 8/11 شمارش گردیدند. همچنین مشاهدات این بررسی نشان داد که در جوانه­های چشایی سه نوع سلول مختلف شامل، سلول های حسی عصبی، سلول های پشتیبان و نیز سلول های قاعده­ای قابل مشاهده هستند.

این ساختارها وظیفه نظارت بر محیط شیمیایی حفره دهان و به ویژه حساسیت به غذاهای مصرف شده خوش طعم، سمی، بد طعم، تغذیه، و غیره را برعهده دارند. به طور خلاصه، جوانه های چشایی در مرحله اول به تعادل انرژی، مصرف مواد غذایی کمک می کنند (53) حضور جوانه های چشایی بر روی پرزهای زبان ممکن است نقش مهمی در دریافت اطلاعات شیمیایی و مکانیکی غذا داشته باشد (52)

نتایج این بررسی نشان داد که غدد بزاقی زبانی در قسمت جلویی زبان دارای غالبیت سروزبوده و در نواحی عقبی دارای غالبیت موکوس می باشند. که مخالف با نتایج طه است که در مطالعه طه غدد بزاقی موکوسی در ریشه زبان وجود ندارد. این تنوع در انواع غدد نشان دهنده تنوع غذایی جوجه تیغی است که هم از خوراک نرم مانند گوشت و تخم مرغ و هم از خوراک خشک مانند حشرات تغذیه می کند.

پرزهای برگی در هامستر، خوک، خرگوش، موش صحرایی بانک و در موش به خوبی توسعه یافته اند (32، 33، 48، 51، 53، 54 و 55). این نتایج مخالف با نتایجی که قبلاً به دست آمده اند. همچنین متوجه شدند که در موش رت نژاد ویستار هم وجود ندارد (58). در این مطالعه نشان داده شد که الگوی قرارگرفتن پرزها در روی زبان جوجه تیغی مانند پستانداران دیگر ارتباط مستقیم با جیره و عادات غذایی این حیوان دارد.

  1. 1-Abayomi, T. A., Ofusori, D. A., Ayoka, O. A., Odukoya, S. A., Omotoso, E. O., Amegor, F. O.,. Oluwayinka, O. P. 2009. A Comparative Histological Study of the Tongue of Rat (Rattus Norvegicus), Bat (Eidolon Helvum) and Pangolin (Manis Tricuspis). International Journal of Morphology, 27 (4) .

    2- Archana, A. K., Sarma, K., & Roy, R. 2007. Anatomy of the Mouth Cavity of Large Indian Civet Cat (Viverra ziebetha linnaeus). Indian Journal of Veterinary Anatomy, 19(2), 47-49.

    3- Atoji, Y., Yamamoto, Y., & Suzuki, Y. 1998. Morphology of the tongue of a male Formosan serow (Capricornis crispus swinhoei). Anatomia, histologia, embryologia, 27(1), 17-19.

    4- Cheshmi, G., & Ghassemi, F. 2014. Macroscopic andmicroscopic study of tongue inWistar rats. Advances in Bioresearch, 5(1), PP: 70-74.

    5- Ciena, A. P., Bolina, C. d. S., de Almeida, S. R. Y., Rici, R. E. G., de Oliveira, M. F., Silva, M. C. P. d., Watanabe, I. s. 2013. Structural and ultrastructural features of the agouti tongue (D asyprocta aguti L innaeus, 1766). Journal of anatomy, 223(2), PP:152-158.

    6- Colville, T., & Bassert, J. M. Clinical Anatomy and physiology for veterinary Technicians. 2008. PP: 131â, 138.

    7- Crole, M. R., & Soley, J. T. 2009. Morphology of the tongue of the emu (Dromaius novaehollandiae). II. Histological features. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 76(4), PP: 347-361.

    8- Darwish, S. T. 2012. Comparative histological and ultrastructural study of the tongue in Ptyodactylus guttatus and Stenodactylus petrii (Lacertilia, Gekkonidae). J. Am. Sci, 8(2), PP:603-612.

    9- Dehkordi, R. A. F., Parchami, A., & Bahadoran, S. 2010. Light and scanning electron microscopic study of the tongue in the zebra finch Carduelis carduelis (Aves: Passeriformes: Fringillidae). Slov Vet Res, 47(4), PP:139-14.

    10- Dyce, K., Sack, W., & Wensing, C. 2012. The pelvis and reproductive organs of the dog and cat, PP: 454-475. Tratado de Anatomia Veterinária. 4th ed. Saunders Elsevier, St. Louis. 139p.

    11- Dyce, K. M., Sack, W. O., & Wensing, C. J. G. 2009. Textbook of veterinary anatomy-E-Book: Elsevier Health Sciences.

    12- El Sharaby, A. A., El-Gendy, S. A., Alsafy, M. A., Nomir, A. G., & Wakisaka, S. (2014). Morphological variations of the vallate papillae in some mammalian species. Anatomical science international, 89(3), PP: 161-170.

    13- Emura, S., Hayakawa, D., Chen, H., & Shoumura, S. 2002. Morphology of the dorsal lingual papillae in the Japanese macaque and Savanna monkey. Anatomia, histologia, embryologia, 31(5), PP: 313-316.

    14- Emura, S., Okumura, T., & Chen, H. 2007. Morphology Of The Lingual Papillae In The Japanese Marten. Okajimas Folia Anatomica Japonica, 84(2), PP:77-82.

    15- Emura, S., Okumura, T., Chen, H., & Shoumura, S. 2006. Morphology of the lingual papillae in the raccoon dog and fox. Okajimas folia anatomica Japonica, 83(3), PP: 73-76.

    16- Eurell, J. A., & Frappier, B. L. 2013. Dellmann's textbook of veterinary histology: John Wiley & Sons.

    17- Fawcett, D., & Jensh, R. 1986. Bloom and Fawcett. A Textbook of Histology.

    18- Fawcett, D. W., & Bloom, W. 1986. A textbook of histology: WB Saunders company.

    19- Ferreira, J. R., Carvalho, E. A., De Souza, W., Alvarenga, B. F., & Rodrigues, B. F. 2011. Anatomia da artéria lingual profunda em Sus scrofa domestica, Linnaeus, 1758. Ciência Animal Brasileira, 12(2), PP: 298-305.

    20- Fonseca, E. T. d., Oliveira, C. M. d., Franciolli, A. L. R., & Miglino, M. A. 2011. Características das papilas o dorso da língua de cabras (Capra hircus): estudo por de microscopia eletrônica de varredura e luz. Pesquisa Veterinária Brasileira, 31, PP: 67-73.

    21- Gartner, L., & Hiatt, J. 2007. Tratado de Histologia em Cores. 3ª edição. Rio de Janeiro, RJ. Elsevier.

    22- Grandi, D., Arcari, M., & Azalli, G. 1994. Ultrastructural aspects of the lingual papillae in the gerbil (Meriones unguiculatus). Ital J Anat Embryo, 99, PP: 201-217.

    23- Herrel, A., Canbek, M., Özelmas, Ü., Uyanoğlu, M., & Karakaya, M. 2005. Comparative functional analysis of the hyolingual anatomy in lacertid lizards. The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology: An Official Publication of the American Association of Anatomists, 284(2), PP: 561-573.

    24- Hussein, A. J., & Al-Asadi, F. 2010. Histological, anatomical and embryonical study of fungiform Papillae in tongue of Iraqi sheep. Bas. J. Vet. Res, 9(1), PP: 78-89.

    25- Igbokwe, C., & Okolie, C. 2009. The Morphological Observations of Some Lingual Papillae in the Prenatal and Prepuberal Stages of Red Sokoto Goats (Capra hircus). International Journal of Morphology, 27 (1).

    26- Iino, T., & Kobayashi, K. 1988. Morphological studies on the lingual papillae and their connective tissue papillae of rats. Shigaku= Odontology; journal of Nihon Dental College, 75(6), PP: 1039.

    27- Iwasaki, S.-i., & Miyata, K. 1985. Scanning electron microscopy of the lingual dorsal surface of the Japanese lizard, Takydromus tachydromoides. Okajimas folia anatomica Japonica, 62(1), PP: 15-25.

    28- Iwasaki, S. 1990. Fine structure of the dorsal lingual epithelium of the lizard, Gekko japonicus (Lacertilia, Gekkonidae). American journal of anatomy, 187(1), PP: 12-20.

    29- Iwasaki, S., Yoshizawa, H., & Kawahara, I. 1996. Study by scanning electron microscopy of the morphogenesis of three types of lingual papilla in the mouse. Cells Tissues Organs, 157(1), PP: 41-52.

    30- Iwasaki, S. i. 2002. Evolution of the structure and function of the vertebrate tongue. Journal of anatomy, 201(1), PP: 1-13.

    31- Iwasaki, S. I., Yoshizawa, H., & Kawahara, I. 1997. Study by scanning electron microscopy of the morphogenesis of three types of lingual papilla in the rat. The Anatomical Record: An Official Publication of the American Association of Anatomists, 247(4), PP: 528-541.

    32- Jabbar, A. 2014. Anatomical and histological study of tongue in the hedgehog (Hemiechinus auritus). Int J Recent Sci Res, 5(4), PP: 760-763.

    33- Jabbar, A. I. (2014). Research Article Anatomical And Histological Study Of Tongue In The Hedgehog (Hemiechinus Auritus).

    34- Jackowiak, H., & Godynicki, S. 2005a. The distribution and structure of the lingual papillae on the tongue of the bank vole Clethrinomys glareolus. Folia Morphologica, 64(4), PP: 326-333.

    35- Jackowiak, H., & Godynicki, S. 2005b. Light and scanning electron microscopic study of the tongue in the white tailed eagle (Haliaeetus albicilla, Accipitridae, Aves). Annals of Anatomy-Anatomischer Anzeiger, 187(3), PP: 251-259.

    36- Jackowiak, H., & Godynicki, S. 2007. Light and scanning electron microscopic study on the structure of the lingual papillae of the feathertail glider (Acrobates pygmeus, Burramyidae, Marsupialia). The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 290(11), PP: 1355-1365.

    37- Jamniczky, H. A., Russell, A. P., Johnson, M. K., Montuelle, S. J., & Bels, V. L. 2009. Morphology and histology of the tongue and oral chamber of Eublepharis macularius (Squamata: Gekkonidae), with special reference to the foretongue and its role in fluid uptake and transport. Evolutionary biology, 36(4), PP: 397.

    38- Karan, M., Yilmaz, S., & Aydin, A. 2011. Morphology of the filiform lingual papillae in porcupine (Hystrix cristata). Anatomia, histologia, embryologia, 40(2), PP: 100-103.

    39- Karimi, H. 2016. Study of aortic arch branching pattern in Hedgehogh (Hemiechinus auritus). Journal of Animal Research (Iranian Journal of Biology), 29(3), PP: 353-359.

    40- Kilinc, M., Erdogan, S., Ketani, S., & Ketani, M. 2010. Morphological study by scanning electron microscopy of the lingual papillae in the Middle East blind mole rat (Spalax ehrenbergi, Nehring, 1898). Anatomia, histologia, embryologia, 39(6), PP: 509-515.

    41- Kobayashi, K. 1990. Three-dimensional architecture of the connective tissue core of the lingual papillae in the guinea pig. Anatomy and embryology, 182(3), PP: 205-213.

    42- Kobayashi, K. 1992. Stereo architecture of the interface of the epithelial cell layer and connective tissue core of the foliate papilla in the rabbit tongue. Cells Tissues Organs, 143(2), PP: 109-117.

    43- Kobayashi, K., Miyata, K., Takahashi, K., & Iwasaki, S. 1989. Three-dimensional architecture of the connective tissue papillae of the mouse tongue as viewed by scanning electron microscopy. Kaibogaku Zasshi. Journal of Anatomy, 64(6), PP: 523-538.

    44- Machado, M. R. F., Beraldo-Massoli, M. C., Santos, A. L. Q., Ribeiro, P. R. Q., Menezes, L. T., Lima, M. O., .Vieira, L. G. 2013. Morfologia da língua e características das papilas linguais de Cuniculus paca (Rodentia: Cuniculidae). Biotemas, 26(4), PP: 167-177.

    45- Miller Jr, I., & Smith, D. 1988. Proliferation of taste buds in the foliate and vallate papillae of postnatal hamsters. Growth, Development, and Aging: GDA, 52(3), PP: 123-131.

    46- Miyawaki, Y., Yoshimura, K., Shindo, J., & Kageyama, I. 2010. Light and scanning electron microscopic study on the tongue and lingual papillae of the common raccoon, Procyon lotor. Okajimas folia anatomica Japonica, 87(2), PP: 65-73.

    47- Nasr, E., Gamal, A., & Elsheikh, E. 2012. Light and scanning electron microscopic study of the dorsal lingual papillae of the rat Arvicanthis niloticus (Muridae, Rodentia). J. Am. Sci, 8(4), PP: 619-627.

    48- Oliveira, J. L., Watanabe, I.-s., Ogawa, K., Motoyama, A. A., da Silva, M. C. P., & Kronka, M. C. 2017. Ultrastructural aspects of the muscle of the anterior third of rabbit tongue. Journal of Morphological Sciences, 21(1).

    49- Parchami, A., Salimi, M., & Khosravi, M. 2018. Tongue structure in the long-eared hedgehog (Hemiechinus auritus): A scanning electron microscopic study. Paper presented at the Veterinary Research Forum.

    50- Pastor, J., Moro, J., Verona, J., Gato, A., Represa, J., & Barbosa, E. 1993. Morphological study by scanning electron microscopy of the lingual papillae in the common European bat (Pipistrellus pipistrellus). Archives of oral biology, 38(7), PP: 597-599.

    51- Qumsiyeh, M. B. 1996. Mammals of the holy land: Texas Tech University Press.

    Roper, S. D. (2009). Parallel processing in mammalian taste buds? Physiology & behavior, 97(5), PP: 604-608.

    52- Sakr, S. M., Taki-El-Deen, F. M., & Aboelwafa, H. R. 2013. Comparative light and scanning electron microscopic study of the lingual papillae in three different mammalian animals: Hemiechinus auritus (Erinaceomorpha: Erinaceidae), Cavia porcellus (Rodentia: Caviidae) and Mustela nivalis vulgaris (Carnivora: Mustelidae). Life Sci J, 10, PP: 3082-3093.

    53- Sarma, M., Choudhury, K. D., Sarma, K., & Gogoi, B. 2006. Gross anatomical observations on the tongue of an adult white fallow deer. The Indian Journal of Animal Sciences, 76, (12).

    54- Schoenfeld, M., & Yoram, Y.-T. 1985. The biology of two species of hedgehogs, Erinaceus europaeus concolor and Hemiechinus auritus aegyptius. Mammalia, 49(3), PP: 339- 356.

    55- Selim, A., Nahla, N., & Shelfeh, M. 2008. Comparative Anatomical and Histological Studies of the Tongue between the Egyptian Bat Pipistrillus Kuhli and the Syrian Bat Pipstrillus Kuhli. Tishreen Univ. J. Biol. Sci. Ser., 30(1) .

    1. Sonntag, C. F. 1922. The Comparative Anatomy of the Tongues of the Mammalia.—VII. Cetaeea, Sirenia, and Ungulata.
    2. Sonntag, C. F. 1924. The Comparative Anatomy of the Tongues of the Mammalia.—XI. Marsupialia and Montremata. Paper presented at the Proceedings of the Zoological Society of London.
    3. Sreeranjini, A., Rajani, C., & Ashok, N. 2010. Gross anatomical studies on the hard palate, tongue and buccal floor in sambar deer (Cervus unicolor). Tamilnadu Journal of Veterinary and Animal Sciences, 6(4), PP: 151-156.

    59- Taha, A. M. 2013. Comparative anatomical, histological and histochemical study of tongue in two species of insectivorous vertebrates. Aust J Basic Appl Sci, 7(1), PP: 401-410.

    60- Trzcielińska‐Lorych, J., Jackowiak, H., Skieresz‐Szewczyk, K., & Godynicki, S. 2009. Morphology and morphometry of lingual papillae in adult and newborn Egyptian fruit bats (Rousettus aegyptiacus). Anatomia, histologia, embryologia, 38(5), PP: 370-376.

    61- Wassif, E. T. 2001. The fine structure of the dorsal lingual epithelium of the scincine lizard Chalcides ocellatus Forskal (Scincidae, Sauria, Reptilia). I. Histogenesis of the lingual epithelium. Egyptian Journal of Biology, 3(2) .

    62- Zheng, J., & Kobayashi, K. 2006. Comparative morphological study on the lingual papillae and their connective tissue cores (CTC) in reeves’ muntjac deer (Muntiacus reevesi). Annals of Anatomy-Anatomischer Anzeiger, 188(6), PP: 555-564.