نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

ایران، کرمانشاه، دانشگاه رازی، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی

چکیده

ساختار ریخت شناسی جمجمه و منشاء لاک‌پشت ها یکی از طولانی ترین بحث‌ها در تحقیقات تکاملی بوده است. تغییر جمجمه به شکل آناپسید، آن را به یک ساختار بدون حرکت و منحصر به فرد تبدیل کرده است که قابلیت تغییر مسیر عضله جمع کننده آرواره را دارد. این تغییرات به شدت با سازگاری‌های عملکردی، به ویژه با کارایی گاز گرفتن ارتباط دارد. مطالعه حاضر اولین شرح مفصل از استخوان شناسی جمجمه لاک‌پشت برکه ای خزری Mauremys caspica در غرب ایران را ارائه می‌دهد. نمونه‌های مورد آزمایش از رودخانه دینور در استان کرمانشاه جمع آوری شده‌اند. با استفاده از شیوه‌های رایج برای پاکسازی استخوان ها، جمجمه ها جدا و پاکسازی شد و توسط اسکنر اسکن صورت گرفت و با استفاده از لوپ مجهز به دوربین دیجیتالی عکسبرداری انجام شد. نتایج بدست آمده نشان می‌دهد که Mauremys caspica دارای ساختاری ویژه استخوانی مشتمل بر 39 (18 جفت و 3 استخوان منفرد) استخوان است با یک سقف جمجمه صاف، بسیاری از عناصر جمجمه ای به شدت پهن و یک جمجمه عصبی فشرده که احتمالاً نتیجه عملکردی ناشی از سبک زندگی است، نتایج ما نشان می دهد که تنوع خاص در استخوان شناسی جمجمه مانند ابعاد، شکل، محل قرار گیری و مفصل بندی می تواند تأثیر در رفتار تغذیه ای جانور داشته باشد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Cranial study of the Caspian freshwater turtle, Mauremys caspica (Gmelin, 1774) (Testudines: Geoemydidae) in Western Iran

نویسندگان [English]

  • Fariba Radmanesh
  • Rasoul Karamiani
  • nasrullah Rastegar Pouyani

Department of Biology, Faculty of Science, Razi University, 6714967346 Kermanshah, I.R. of Iran

چکیده [English]

The skull morphology and origin of turtles is one of the long-lasting debates in evolutionary researchs. Skull change to anapsid, transformed that to an akinetic and unique structure capable of reorienting the jaw contracting muscle. These changes are thought to be strongly related to functional adaptations, especially biting performance. The present study provides detailed description of the osteocranial structure of the Caspian terrapin, Mauremys caspica, in western Iran. Examined specimens were collected from Dinavar river in Kermanshah Province. Using common protocols for bone cleansing, the skulls were removed and scanned, and photographed using a loop equipped with digital camera. The skull of Testudo graeca encompass 39 bones (18 pairs and three single bones) that is including a flat skull roof, numerous extremely wide skull elements, and a compressed neurocranium possibly the functional result of life habit, Our results showed that specific variations in skull osteology, including scale, shape, location and articulation, can have different effects on animal behavior.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Mauremys caspica
  • Osteology
  • Skull

مطالعه ریخت­شناسی جمجمه لاک­پشت خزری Mauremys caspica (Gemelin, 1774) (Testudines: Geoemydidae) در غرب ایران

فریبا رادمنش، رسول کرمیانی و نصراله رستگار پویانی*

ایران، کرمانشاه، دانشگاه رازی، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 25/10/1399          تاریخ پذیرش: 10/5/1400

چکیده

ساختار ریخت شناسی جمجمه و منشاء لاک­پشت ها یکی از طولانی ترین بحث­ها در تحقیقات تکاملی بوده است. تغییر جمجمه به شکل آناپسید، آن را به یک ساختار بدون حرکت و منحصر به فرد تبدیل کرده است که قابلیت تغییر مسیر عضله جمع کننده آرواره را دارد. این تغییرات به شدت با سازگاری­های عملکردی، به ویژه با کارایی گاز گرفتن ارتباط دارد. مطالعه حاضر اولین شرح مفصل از استخوان شناسی جمجمه لاک­پشت برکه ای خزری Mauremys caspica در غرب ایران را ارائه می­دهد. نمونه­های مورد آزمایش از رودخانه دینور در استان کرمانشاه جمع آوری شده­اند. با استفاده از شیوه­های رایج برای پاکسازی استخوان ها، جمجمه ها جدا و پاکسازی شد و توسط اسکنر اسکن صورت گرفت و با استفاده از لوپ مجهز به دوربین دیجیتالی عکسبرداری انجام شد.  نتایج بدست آمده نشان می­دهد که Mauremys caspica دارای ساختاری ویژه استخوانی مشتمل بر 39 (18 جفت و 3 استخوان منفرد) استخوان است با یک سقف جمجمه صاف، بسیاری از عناصر جمجمه ای به شدت پهن و یک جمجمه عصبی فشرده که احتمالاً نتیجه عملکردی ناشی از سبک زندگی است، نتایج ما نشان می دهد که تنوع خاص در استخوان شناسی جمجمه مانند ابعاد، شکل، محل قرار گیری و مفصل بندی می تواند تأثیر در رفتار تغذیه ای جانور داشته باشد.

واژه های کلیدی: Mauremys caspica، استخوان شناسی، جمجمه  

* نویسنده مسئول، تلفن: 09181323878، پست الکترونیکی: [email protected]

مقدمه

 

جمجمه لاک­پشت ها با سازماندهی مجدد پساجمجمه با منشا پوستی، به شدت با خزندگان دیگر در ارزیابی منشاء تباری آنها اختلاف ایجاد کرده است (20). ریخت­شناسی آناپسید (اگرچه به طور ثانویه به دست آمده است) با کاهش­های حاشیه­ای استخوان­های جمجمه پوستی (dermatocranial) در ناحیه گیجگاهی جمجمه ایجاد شده است، که به صورت سطحی شبیه حفره گیجگاهی دیگر گروه­های آمنیون داران می­باشد (14). در چند دهه اخیر، مطالعات ریخت­شناسی (2) و مطالعات مولکولی (13) وسیعی بر روی لاک­پشت ها برای بررسی تنوع، توصیف ریختی جدید و روشن ساختن روابط تکاملی (17) انجام گرفته است. در تعداد محدودی از مطالعات ریخت شناسی قبلی به اسکلت لاک­پشت ها پرداخته شده است، پوست لاک­پشت ها از یک کپسول کاملا استخوانی متشکل از یک  لاک ­پشتی (Carapace) و یک لاک ­شکمی (Plastron) است که از طریق یک پل استخوانی غیر قابل انعطاف به هم متصل شده و بیشتر قسمتهای جانور را به جز اندامهای حرکتی، دم و سر را دربرگرفته است. استخوان­های کاراپاس و پلاسترون معمولاً توسط صفحه­های کراتینه اپیدرمی پوشانده می­شوند، که حاشیه­های آنها با مرزهای استخوان زیرین همپوشانی ندارند (24). پلاسترون از چهار جفت استخوان (از قدامی به خلفی: اپی پلاسترون، هیوپلاسترون، هیپوپلاسترون و xiphiplastron) و یک استخوان منفرد (انتوپلاسترون) تشکیل شده است. شکل استخوان انتوپلاسترون گاهی به عنوان یک کلید شاخص برای شناسایی گونه ها استفاده می­شود (20).

قبلا 10 گونه لاک­پشت در ایران شناسایی شده بود (15)، طی چند سال اخیر دو گونه جدید لاک­پشت به صورت بیگانه در محدوده کشور ایران مشاهده شده که با احتساب آنها، تعداد گونه­های لاک­پشت موجود در قلمرو کشور ایران به 12 می­رسد (1). لاک­پشت برکه ای خزری، Mauremys caspica (Gmelin, 1774)، به خانواده Geoemydidae تعلق دارد (8). این لاک­پشت آب شیرین در سراسر خاورمیانه گسترده شده است 22). سه زیرگونه در ایران گزارش شده است. Mauremys. c. caspica (Gmelin 1774)  در استانهای گلستان، مازندران، گیلان، اردبیل، آذربایجان شرقی و غربی پراکنش دارد. M. c. ventrimaculata Wischuf & Fritz, 1996 در استانهای فارس و اصفهان و M. c. siebenrocki Wischuf & Fritz 1997 در استانهای بوشهر، کردستان، کرمانشاه، لرستان، ایلام، خوزستان، فارس و چهارمحال و بختیاری دارای پراکنش است (5، 15).

جمجمه و سایر استخوانهای بدن ساختمان پیچیده ای دارند که ارائه دهنده اطلاعات فراوانی می باشند و برای مطالعات فیلوژنی موفولوژیکی ارتباطات بین خزندگان مورد استفاده قرار می گیرند (4) و به طور عملکردی استخوان ها و ماهیچه های مرتبط با آن در زمینه تغذیه، سیستم های حسی، حرکت و انتخاب جنسی و همچنین خویشاوندی بین تاکسونها (23) مورد مطالعه قرار گرفته است. با توجه به محدود بودن مطالعات گذشته بر روی اسکلت لاک پشت ها در ایران و تغییرات وابسته به زیستگاه و اقلیم بر جمعیت لاک پشت ها هنوز شناخت کاملی از آنها در ایران وجود ندارد. با توجه به جایگاه مهم لاک پشت ها در اکوسیستم، مطالعه حاضر سعی دارد با توصیف بیوسیستماتیک گونه و روشن ساختن ویژگی های مهم اسکلتی آن به زیست شناسی این گونه کمک نماید. با توجه به پراکنش وسیع گونه ی لاک پشت مهمیزدار (Mauremys caspica) در ایران و در دسترس بودن نمونه هایی از آن و نیز اینکه تا کنون مطالعه ای روی استخوان های جمجمه این گونه صورت نگرفته، در مطالعه حاضر به بررسی آن می پردازیم.

مواد و روشها

جمع آوری نمونه ها در اردیبهشت 1397 انجام گردید. نمونه ها از رودخانه دینور (یک نمونه نر و یک نمونه ماده) شهرستان صحنه در استان کرمانشاه جمع آوری شدند سپس درون کیسه پارچه­ای به آزمایشگاه جانورشناسی دانشگاه رازی کرمانشاه منتقل گردیدند تا مطالعات لازم بر روی آنها انجام شود. کد موزه­ای نمونه­ها مورد آزمایش RUZM-EM.30 (نر) و RUZM-EM.31 (ماده) می­باشند. ابتدا اندازه گیری ریختی نمونه­ها  انجام شد (شکل 1). بعد از بی هوشی کامل با کلروفرم و مرگ نمونه ها، ابتدا پوست و عضلات جمجمه­ جانور با قرار دادن آن به مدت 60 دقیقه در آب جوش و با پنس و قیچی جدا شد.

بعد از جدا کردن کامل عضلات جمجمه­ها مراحل سفید کردن جمجمه­ها طبق مراحل زیر انجام شد:

1- خون گیری: با استفاده از محلول کلرید سدیم30% به مدت 12 ساعت.

2- چربی زدایی: با استفاده از بنزین به مدت 12 ساعت.

3- رنگ زدایی: با استفاده از آب ژاول 2% به مدت 6 ساعت و در تاریکی کامل.

 4- سفید کردن کامل جمجمه: با استفاده ازآب اکسیژنه 5% به مدت 6 ساعت.

5-آب گیری: با استفاده از الکل 96% به مدت 24 ساعت.

تمامی این مراحل در مجموع 60 ساعت طول کشید. بعد از آن به نمونه ها بر چسب زده و سطوح پشتی و شکمی توسط اسکنر اسکن شد و بوسیله دوربین دیجیتالی  Dino-Lite و لوپ مجهز به دوربین دیجیتالی مدل Olympus DP12 Germany عکس برداری شد (12).

 

  

شکل 1- سطح پشتی (A) و سطح شکمی (B) در لاک­پشت Mauremys caspica

جدول 1- میانگین اعداد حاصل از بیومتری جمجمه Mauremys caspica

صفات مورد بررسی

توصیف

مقادیر

طول جمجمه

از پوزه تا لبه انتهایی کوفک فراپس سری 

61/40 میلیمتر   

عرض جمجمه

بزرگترین پهنا در سطح میانی استخوان فلسی     

83/25 میلیمتر   

ارتفاع جمجمه

از آهیانه تا لبه پایینی استخوان مربعی

85/14 میلیمتر   

 

 

نتایج

توصیف عمومی جمجمه Mauremys caspica : همچنانکه در جدول (1) مشخص شده است، نسبت طول جمجمه (از پوزه تا لبه انتهایی کوفک فرا پس سری) به عرض جمجمه فرد بالغ 57/1 است و نسبت طول جمجمه (از قدامی پوزه تا لبه انتهایی کوفک فرا پس سری) به ارتفاع جمجمه 73/2 است. پوزه اندکی باریک شده است و در قسمت قدامی اندکی دندانه دار است. جمجمه از نمای پشتی ظاهری مثلثی دارد و از نمای کناری، جمجمه ظاهری مسطح با شیب بسیار اندک دارد. استخوان فلسی به طور خلفی کناری یک زائده برآمده رو بالا دارد که در نمای خلفی کاملا مشخص است، به طور خلفی اندکی فراتر از سطح پس سری  برجسته می­شود و در نمای کناری می­توان گفت که هم سطح نوک پوزه است. جمجمه دارای یک گودی گیجگاهی سطحی وسیع است که نقطه خاستگاهی برای ماهیچه های منقبض کننده آرواره و نزدیک کننده آرواره را شکل می­دهند. در نمای کناری، یک دریچه زیرگیجگاهی نسبتا بیضوی به طور خلفی کناری نسبت به حدقه ها جای دارد. به طور کناری، در سطح منطقه مفصلی استخوان مربعی یک فرورفتگی مخروطی مارپیچی عمیق با جهت گیری لبه بیرونی گذرگاه شنوایی خارجی را شکل می­دهد.

عناصر تشکیل دهنده سقف جمجمه پوستی

استخوان­های بینی (nasal): زوج استخوان­های بینی (شکل 2) در M. caspica وجود دارد. استخوان­های بینی به طور قدامی با تیغه میانی بینی، به طور قدامی کناری با استخوان آرواره ای، به طور خلفی کناری با استخوان­های جلوپیشانی، به طور خلفی استخوان­های پیشانیِ جوش خورده مفصل می شوند و برای تمام این مفصل شدگی ها درز های بارز شکل می­گیرد.

استخوان­های جلوپیشانی (prefrontal): جفت استخوان­های جلوپیشانی (شکل 2) قدامی ترین بخش سقف جمجمه را می­سازند، لبه های پشتی و قدامی حدقه را شکل می دهند و به طور قدامی، استخوان جلوپیشانی لبه های خلفی پشتی دریچه بینی خارجی را شکل می­دهند. در یک توصیف عمومی استخوان جلوپیشانی داسی شکل است که حدقه را به صورت قدامی- قدامی پشتی در بر می­گیرد و آن را از اتاقک بینی جدا می­کند. برجستگی پیشانی استخوان جلوپیشانی به طور خلفی با استخوان پیشانی و به طور میانی با استخوان جلوپیشانی مجاور مفصل می­شود، و برجستگی کامی آن به طور کناری با استخوان­های آرواره ای و به طور شکمی با استخوان کامی مفصل می­شود. برجستگی کامی لبه قدامی سوراخ آلوئولار فوقانی (foramen alveolare superius) را می­سازد. استخوان جلو پیشانی به طور میانی لبه کناری دریچه حدقه ای بینی را می­سازد ؛ دریچه حدقه ای بینی به واسطه مشارکت استخوان­های جلوپیشانی حالت V شکل است، اما استخوان­های جلوپیشانی دو طرف با یکدیگر تماس ندارند.

استخوان­های پیشانی (frontal): زوج استخوان­های پیشانی از نمای پشتی، تخت و هموار هستند (شکل 2). زوج استخوان­های پیشانی به طور میانی با درز بارز به یکدیگر جوش می خورند. هر استخوان پیشانی به طور قدامی با استخوان جلوپیشانی، به طور کناری با استخوان پشت چشمی (postorbital)، به طور خلفی با استخوان آهیانه ای مفصل می­شود. دو استخوان پیشانی به یکدیگر نمی رسند اما یک شیار به عنوان شیار بویایی فراهم می آورند.

 

 

شکل 2- جمجمه لاک­پشت M. caspica  در نمای پشتی (A)، نمای شماتیک (B)

 

استخوان آهیانه ای (parietal): زوج استخوان­های آهیانه ای (شکل 2) سازنده بخش اعظم لوحه جمجمه ای پشتی است. بخش قدامی این استخوان تخت و هموار است و به طور کناری و خلفی کناری کاو است. به طور میانی یا در امتداد کل طول خود با استخوان آهیانه ای طرف مقابل مفصل می­شود. به طور  خلفی میانی، استخوان­های آهیانه ای باریک می­شوند و یک ناوک میانی برجسته دارند که به طور خلفی بیرون می زند. ناوک میانی گسترش بسیار اندکی دارد و بلافاصله پس از آن کوفک فراگیجگاهی استخوان فراپس سری شروع می­شود ولی هیچ همپوشانی صورت نمی­گیرد. هر استخوان آهیانه ای به طور قدامی کناری با استخوان پساحدقه ای مفصل می­شود؛ سطح مفصلی این اتصال به میزان بیشتری به بخش های کناری گسترش می یابد. هر استخوان آهیانه ای به طور شکمی یک برجستگی تحتانی آهیانه ای (processus inferior parietalis) سازنده دیواره قدامی کناری حفره جمجمه ای (cavum cranii) ستبر و با جهت گیری شکمی دارد، که به طور قدامی با ناوک کنارسهمی (parasagittal ridge) شکمی استخوان­های پیشانی پیوسته است و به طور شکمی و در قدامی ترین سرحد خود با برجستگی بالارونده استخوان کامی مفصل می­شود. لبه خلفی زائده تحتانی آهیانه ای لبه قدامی سوراخ عصب سه قلو را می­سازد ، در حالیکه لبه قدامی این برجستگی لبه خلفی گودی حدقه ای و سوراخ میان حدقه ای را می­سازد. استخوان آهیانه ای به طور کناری با استخوان پیش­گوشی مفصل می­شود. 

استخوان­های گونه ای (jugal): زوج استخوان­های گونه ای (شکل 2) تقریبا در نیمه قدامی فاصله حدقه تا دریچه زیرگیجگاهی گسترش می یابد. لبه شکمی استخوان گونه ای سازنده لبه پشتی دریچه زیرگیجگاهی است. استخوان گونه ای به طور قدامی با استخوان آرواره ای و به طور پشتی و خلفی با استخوان پساحدقه ای مفصل می­شود.

استخوان مربعی گونه ای (quadratojugal): زوج استخوان مربعی گونه ای (شکل 2) کوچک و از نمای کناری این استخوان به طور اریب با جهت گیری خلفی پشتی- قدامی شکمی قرار می­گیرد. لبه خلفی شکمی این استخوان به طور کامل با لبه قدامی استخوان مربعی (حفره صماخی) مفصل می­شود. از نمای کناری، لبه قدامی پشتی استخوان مربعی گونه ای نه با استخوان گونه ای بلکه با استخوان پساحدقه ای مفصل می­شود، اگر چه در لبه پشتی دریچه زیرگیجگاهی به هم نزدیک می شوند و تماس اندکی با هم دارند. چنانکه از نمای کناری مشخص است این استخوان لبه پشتی خلفی این دریچه را می­سازد. از نمای پشتی، استخوان مربعی گونه ای لبه کناری قدامی دریچه گودی گیجگاهی (fossa temporalis) را تشکیل می­دهد.

استخوان­های فلسی (squamosal): زوج استخوان فلسی (شکل 2) تشکیل دهنده بخش پشتی کناری جمجمه است. این استخوان به صورت مایل تا عقب سوراخ stapediotemporalis فوقانی گسترش می یابد و به صورت مستقیم تا لبه خلفی جمجمه پیش می رود؛ از این رو می توان گفت که از نمای پشتی حالت ذوزنقه ای دارد. استخوان­های فلسی به طور خلفی کناری یک زائده برآمده رو بالا دارد که در نمای خلفی کاملا مشخص است. از دید کناری استخوان فلسی به طور قدامی با لبه پشتی، پشتی خلفی و خلفی حفره صماخی استخوان مربعی مفصل می­شود. استخوان فلسی خیلی به لبه حفره صماخی نزدیک می شود، به نحوی که بخش خلفی- پشتی جمجمه به طور خلفی نسبت به حفره صماخی تنها به وسیله استخوان فلسی ساخته می شود. در نمای پشتی استخوان فلسی به طور میانی خلفی با استخوان پس گوشی، میانی- قدامی با استخوان پیش گوشی و به طور قدامی با استخوان مربعی مفصل می شود. از نمای خلفی و نیز شکمی مشخص است که استخوان فلسی و زائده کنار پس سری استخوان پس گوشی پیوند گسترده ای بر قرار می کند. سراچه پساگوشی (antrum postoticum) به طور عمده به وسیله استخوان فلسی پیکر بندی می شود. سراچه پساگوشی عمیق و باریک است.

استخوان­های پساحدقه ای (postorbital): زوج استخوان­های پساحدقه ای (شکل 2) از نمای پشتی و کناری کوژ است و لبه خلفی آن ناصاف و دارای چند دندانه است. استخوان پساحدقه ای به واسطه دو سوم خلفی لبه میانی با استخوان آهیانه ای و به واسطه یک سوم قدامی لبه میانی با استخوان پیشانی مفصل می شود، به طور کناری - قدامی به طور گسترده با استخوان گونه ای و به طور کناری خلفی با استخوان مربعی گونه ای مفصل می شود و در فاصله بین این دو مفصل شدگی اخیر، استخوان پساحدقه ای بین دو استخوان گونه ای و مربعی گونه ای گوه می­سازد و بخشی کوچکی از لبه دریچه زیرگیجگاهی را شکل می­دهد. استخوان پساحدقه ای به طور قدامی حدقه و به طور خلفی دریچه زیرگیجگاهی را لبه سازی و از هم جدا می کند. سطح شکمی استخوان پساحدقه ای یک ناوک میانی کناری ضعیف دارد که با یک ناوک برجسته بر روی استخوان آهیانه ای پیوسته است.

عناصر کامل کننده جمجمه پوستی(Dermatocranium)

استخوان پیش آوراره ای (premaxilla): استخوان­های پیش آرواره ای (شکل 2) لبه قدامی پوزه را می سازند. ظاهری مستطیلی با اندکی کوژی در نمای لبی (labial) دارد. این استخوان تنها به طور کناری با استخوان آرواره ای مفصل می شود. درز میان استخوان­های پیش آرواره ای و آرواره ای قابل تشخیص نیست. از دید قدامی و خلفی- شکمی می توان کمابیش مرز میان استخوان­های پیش آرواره ای جوش خورده را حدس زد، اما تشخیص دقیق آن نیاز به بررسی های تکوینی نمونه های نابالغ دارد. لبه رویی استخوان پیش آرواره ای، لبه زیرین دریچه بینی خارجی را می­سازد. لبه خلفی زائده کامی (palatal process) استخوان پیش آرواره ای با گسترش خلفی علاوه بر جدایی استخوان­های آرواره ای به برقراری تماس با استخوان وومر می انجامد. در نمای شکمی، می توان درز میان استخوان­های پیش آرواره ای و آرواره ای را ردگیری کرد. ناوک های زبانی (lingual ridges) پیش آرواره ای در این گونه وجود ندارد.

 

 

شکل 3- جمجمه لاک­پشت M. caspica  در نمای شکمی (A)، نمای شماتیک (B)

 

استخوان­های آرواره ای (maxilla): استخوان­های آرواره ای (شکل 3) لبه قدامی کناری جمجمه را می­سازد. از دید کناری، سطح سایشی کوژ است. منافذ ریزی در سطح زبانی این استخوان وجود دارد. هر استخوان آرواره ای تنها با لبه خلفی استخوان پیش آرواره ای مفصل می شود. لبه قدامی هر استخوان آرواره ای رو به عقب تورفتگی دارد. برجستگی جلوپیشانی استخوان آرواره ای لبه های قدامی و قدامی - شکمی حدقه و نیز لبه قدامی - میانی دریچه بزرگ کامی را می سازند. سطح مفصلی استخوان آرواره ای لبه های کناری و کناری شکمی دریچه بینی خارجی را می­سازد. استخوان­های آرواره ای هر دو سوی جمجمه توسط استخوان­های پیش آرواره ای به طور عمده به طور قدامی و استخوان ومر به طور جزئی به طور خلفی از هم جدا می شوند.

استخوان تیغه­ای (vomer): استخوان­های تیغه­ای (شکل 3) در نمونه های بالغ M. caspica جوش خورده و از دید شکمی کاو است که به طور قدامی با استخوان پیش آرواره ای، به طور قدامی کناری با استخوان آرواره ای و به طور خلفی با شکل دهی یک ناوک برجسته خلفی میانی، که دریچه های بینی داخلی را از هم جدا می کند، با استخوان­های کامی مفصل می شود. این استخوان لبه قدامی میانی دریچه بینی داخلی (apertura narium interna) را می­سازد و با دو منفذ میان­آرواره ای (intermaxillary foramens) در جلوی دریچه بینی داخلی در نزدیکی مرز مفصل شدن با استخوان پیش­آرواره ای سوراخ می شود. شیار وومری وجود ندارد. بخش اعظم استخوان وومر به استثنای نیمه خلفی ناوک در زیر گودی بینی جای می­گیرد و در ساختن دریچه بینی داخلی شرکت می کنند.

استخوان­های کامی (palatine): طول استخوان کامی (شکل 3) تقریبا دو برابر عرض آن است. هر یک از استخوان­های کامی دارای شیار وسیع گسترده طولی به طول کل استخوان کامی هستند. این شیار در قسمت قدامی به دریچه بینی داخلی ختم می شود و لبه پشتی و کناری آن را می­سازد. لبه کناری استخوان کامی یک زائده با جهت گیری قدامی - ­شکمی -­کناری شکل می­دهد که با استخوان آرواره ای مفصل می شود. این زائده لبه قدامی دریچه کامی را در خود جای می­دهد (دریچه کامی در میان استخوان­های کامی، بالی و آرواره ای تشکیل می شود). استخوان کامی، همچنین لبه میانی دریچه فوق الذکر را نیز می­سازد. دریچه کامی قطره مانند، و بسیار بزرگ است. درز خلفی استخوان کامی برای مفصل شدن با استخوان بالی کاملا مشخص و W مانند است. جایگاه استخوان کامی در یک سوم قدامی جمجمه است. چنانکه در نمای شکمی دیده می شود، استخوان­های کامی به طور قدامی با استخوان وومر پیوند می شود. در نمای کناری این استخوان به طور قدامی با استخوان جلوپیشانی مفصل می شود. وجود سوراخ آلوئولار فوقانی قابل مشاهده است. از نمای کناری همچنین مشخص است که استخوان کامی لبه زیرین دریچه حدقه ای- بینی را می­سازد. لبه های خلفی و خلفی کناری دریچه بینی داخلی با استخوان کامی ساخته می شود.

استخوان بالی (pterygoid): استخوان­های بالی (شکل 3) به طور قدامی به طور گسترده به همدیگر مفصل می شوند، اما به طور خلفی از یکدیگر جدا هستند. درز اتصالی آنها به صورت یک شیار قابل دیدن است. هر استخوان بالی تخت و بدون کاویدگی است. درز قدامی استخوان­های بالی برای مفصل شدن با استخوان کامی بارز و W مانند است. از دید شکمی، این از انتهای یک سوم قدامی جمجمه تا نزدیکی میانه کناری استخوان بن پس سری گسترش می یابد. به طور خلفی نسبت به درز میانی استخوان­های بالی، استخوان­های بالی به طور گسترده با کل لبه کناری استخوان بن پروانه ای (basisphenoid) به طور میانی مفصل می شوند. به طور خلفی، استخوان بالی دو زائده انشعابی کناری و خلفی می­سازد. یک زائده کناریِ صفحه مانند بر روی سطح میانی استخوان مربعی (quadrate) بالا می آید و در سطح پشتی استخوان مربعی با آن تماس برقرار می کند، اما به برجستگی ماندیبولار (Condylus mandibularis) استخوان مربعی نمی رسد. زائده انشعابی خلفی، ضمن برقراری تماس میانی با استخوان بن­پروانه ای، به طور خلفی با استخوان بن­پس­سری نیز تماس برقرار می کند. لبه کناری میان­تنه استخوان بالی، لبه میانی دریچه زیرگیجگاهی (Subtemporalis fenestra) را می­سازد و به طور قدامی کناری به یک زائده بالی خارجی (processus pterygoideus externus) جهت مفصل شدن با استخوان آرواره ای ختم می شود. زائده بالی خارجی عقب تر از قدامی ترین بخش استخوان بالی قرار می­گیرد. یک سوراخ خلفی کانالی کاروتیکی داخلی (posterius canalis carotici interni) برجسته، هلالی شکل و با جهت گیری خلفی - کناری  به طور خلفی - کناری نسبت به هر استخوان بالی و به طور پشتی - میانی به سطح برجستگی ماندیبولار استخوان مربعی وجود دارد. استخوان بالی به طور خلفی با استخوان بن پروانه ای مفصل می شود.

جمجمه عصبی (Neurocranium)

استخوان فراپس سری (supraoccipital): تک استخوان فراپس­سری (شکل 3) سازنده سطح خلفی پشتی حفره جمجمه است. این استخوان به طور کناری با استخوان پیش­گوشی (prootic) و به طور خلفی کناری با استخوان پس­گوشی (opisthotic) و لبه های پشتی میانی استخوان برون­پس­سری (exoccipital) مفصل می شود. استخوان فراپس­سری سازنده لبه پشتی سوراخ بزرگ پس­سری (foramen magnum) است. سوراخ بزرگ پس­سری حالت بیضوی دارد. این استخوان یک زائده فراپس­سری برجسته دارد که به طور خلفی فراتر از سطح برجستگی کنارپس­سری استخوان­های فلسی و پس گوشی بیرون می زند. برجستگی فراپس­سری یک کوفک فراپس­سری میانی دارد. همپوشانی پشتی کوفک فراپس­سری استخوان­های آهیانه ای برقرار نیست. تاج فراپس­سری در خلفی ترین نقطه نوک تیز می شود. گذار از کوفک فراپس­سری به بخش شکمی - کناری، برای ساختن سطح خلفی - میانی گودی گیجگاهی، با شیب ملایمی صورت می­گیرد.

استخوان پس گوشی (opisthotic): زوج استخوان پس­گوشی (شکل 3) بخش خلفی کپسول گوشی (otic capsule) را می­سازد. درجه پیوستگی و نبود درز بارز میان دو عنصر پس­گوشی به قدری است که اظهار نظر پیرامون مفصل شدن این دو استخوان را امکان پذیر نمی­سازد. اما با توجه به اینکه درز استخوان پیش­گوشی با عناصر کناری به حدی است که می توان کمابیش جایگاه تقریبی عنصر پیش­گوشی در M. caspica را برآورد کرد، تماس مختصر استخوان­های پیش­گوشی و پس­گوشی به طور خلفی نسبت به دریچه/سوراخ stapediotemporal در این گونه وجود دارد. لبه میانی استخوان پس­گوشی با استخوان فراپس­سری مفصل می شود. به دلیل پیوستگی ساختار و نبود درز مشخص میان استخوان پس­گوشی و با عناصر کناری شامل استخوان­های مربعی و فلسی، تنها از جایگاه بالقوه استخوان پس­گوشی می­توان مشخص کرد که استخوان پس­گوشی با استخوان فلسی مفصل می شود.

استخوان برون پس سری (exoccipital): زوج استخوان برون­پس­سری (شکل 3) لبه های کناری و شکمی کناری سوراخ بزرگ پس­سری (foramen magnum) را می­سازد؛ هر استخوان برون پس سری یک سوم پشتی کناری قوزک پس­سری (condylus occilpitalis) را می­سازد. شیار جدا کننده یک سوم برون­پس­سری قوزک پس­سری از یک سوم بن­پس­سری قوزک پس­سری با شیارهای بارز بر روی قوزک مشخص می شود. یک سوم قوزک برون­پس­سری دو استخوان برون­پس­سری به طور پشتی میانی با هم دیگر در تماس هستند و دارای درز بارز هستند. از این رو می توان اظهار داشت که استخوان بن­پس سری سهمی در ساختن سوراخ بزرگ پس سری ندارد. از نمای پشتی، درز میان استخوان ها بارز نیست. استخوان برون­پس­سری به طور کناری با لبه خلفی - میانی استخوان پس­گوشی و به طور شکمی -میانی با استخوان بن­پس­سری مفصل می شود. ارتباط استخوان بالی و برون پس سری از طریق بافت همبند صورت می­گیرد. استخوان برون­پس­سری به طور شکمی و شکمی -­کناری با استخوان بن­پس­سری مفصل می­شود. از نمای خلفی جمجمه مشخص است که در هرطرف یک سوراخ عصب زیرزبانی (foramina nervi hypoglossi) به طور میانی برای انتقال عصب زیرزبانی و یک سوراخ گردنی خلفی (foramen jugularis posterius) به طور خارجی تر برای انتقال عصب واگ استخوان برون­پس­سری را سوراخ می کند. سوراخ گردنی خلفی به طور نسبی بسیار درشت است. لبه کناری هر استخوان برون پس سری عمیقا کاو است.

استخوان بن­پس­سری (basioccipital): تک استخوان بن­پس­سری (شکل 3)، منفرد و میانی، از دید شکمی کاو است. یک سوم شکمی یرجستگی پس سری توسط این استخوان فراهم می شود. درز میان این یک سوم شکمی با یک سوم های کناری فراهم شده توسط استخوان­های برون پس سری بارز است. ارتباط میان استخوان­های بن­پس­سری و لبه خلفی استخوان بالی برقرار است. سطح پشتی استخوان بن­پس­سری کف کاسه جمجمه خلفی را می­سازد. لبه خلفی شکمی استخوان بن­پس-سری دارای جهت گیری شکمی کناری است. در نمای خلفی جمجمه مشخص است که سطح پشتی استخوان بن پس سری با لبه شکمی کناری استخوان برون­پس­سری مفصل می شود.

استخوان پیش­گوشی (prootic): زوج استخوان پیش گوشی (شکل 3) بخش قدامی میانی کپسول های گوشی را می­سازد. استخوان پیش گوشی اندکی به طور پشتی کاو است و کف قدامی - میانی گودی گیجگاهی (fossa temporalis) را می­سازد. با توجه به بارز نبودن درز با استخوان­های مجاور، محدوده بندی دقیق دریچه/سوراخ stapediotemporal فوقانی امکان پذیر نیست، اما می توان تنها به مشارکت استخوان پیش­گوشی در ساخت این دریچه/ سوراخ اشاره کرد. لبه قدامی - کناری استخوان پیش گوشی ستبر است و زائده قرقره ای گوشی (processus trochlearis oticum) را در لبه خلفی دریچه زیرگیجگاهی می­سازد.

استخوان بن پروانه ای (basisphenoid): تک استخوان بن­پروانه ای (شکل 3) یک عنصر مرکب تشکیل شده از استخوان کنارپروانه ای (parasphenoid) پوستی و استخوان بن پروانه ای درون غضروفی است. استخوان کنارپروانه ای و بن پروانه ای به طور درهم تنیده در نمونه های بالغ جوش می خورند. در نمای شکمی استخوان بن پروانه ای به طور قدامی با لبه های خلفی میانی استخوان­های کامی، به طور جانبی با استخوان بالی، و به طور خلفی با لبه قدامی استخوان بن پس سری مفصل می شود. زاویه استخوان بن پروانه بسیار به تراز افق نزدیک است. سطح شکمی آن توسط دو سوراخ متقارن برای انتقال رگ خونی  و اعصاب سوراخ می شود.

جمجمه احشایی(Splancocranium)

استخوان­های مربعی (quadrate): زوج استخوان­های مربعی (شکل 3) از دید پشتی، استخوان مربعی یک عنصر ستبر و کوچکتر در لبه قدامی - کناری سراچه پساگوشی است. زائده قرقره ای گوشی تنها توسط استخوان پیش­گوشی ساخته می شود. به طور شکمی، هر استخوان مربعی یک قوزک ماندیبولار (condylus mandibularis) برجسته با رویه های میانی و کناری برجسته دارد که به وسیله شیار پاراساژیتال (parasasgital furrow) از هم جدا هستند.  و با آرواره پایین مفصل می شود. رویه کناری کوژ و رویه میانی صاف است. رویه میانی با جهت گیری قدامی - کناری - شکمی بزرگتر از رویه کناری با جهت گیری قدامی- میانی- شکمی است. از نمای کناری مشخص است که هر استخوان مربعی بخش اعظم دیواره و لبه های میانی حفره صماخی (cavum tympani) را می­سازد. از نمای کناری، این حفره با یک جهت گیری خلفی- میانی به درون جمجمه پیش می رود. پهنای هر کندیل ماندیبولار تقریبا دو برابر طول آن است و نسبت پهنای قوزک به طول قوزک تقریبا برابر است. این قوزک بلافاصله بخشی از لبه پایینی حفره صماخی را می­سازد. لبه خلفی استخوان مربعی کناری دریچه ی رویین و زیرین گیجگاهی را می­سازد. استخوان مربعی به طور خلفی به طور گسترده با استخوان فلسی، به طور میانی با استخوان پیش­گوشی، به طور قدامی- کناری با استخوان مربعی گونه ای و به طور قدامی- شکمی- میانی با استخوان روبالی و به طور شکمی به طور خلفی- میانی نسبت به کندیل ماندیبولار با شاخه مربعی استخوان بالی مفصل می شود. استخوان مربعی سهمی در لبه سازی سوراخ عصب سه قلو ندارد. سراچه پساگوشی به طور عمده به وسیله استخوان فلسی پیکر بندی می شود.

 

 

شکل 4- جمجمه لاک­پشت M. caspica  در نمای کناری (A)، نمای شماتیک (B)

 

استخوان روبالی (epipterygoid): استخوان روبالی با ساختاری یکپارچه دارای یک برجستگی میله­ای در جلوی سوراخ تریژمینال که به طور شکمی خلفی به استخوان مربعی ختم می­شود است (شکل 4).

آرواره پایین: استخوان­های دندانی (dentary)، مفصلی (articular)، پیش مفصلی (prearticular)، زاویه ای (angular)، فرازاویه ای (surangular) و منقاری(coronoid) سازنده آرواره پایین وجود دارد(شکل 5). چنانکه در نمای پشتی دیده می شود، آرواره پایین V مانند است و مفصل آرواره ای جوش خوردگی کاملی دارد، به نحوی که از نمای پشتی و خلفی هیچ نشانی از درز بین شاخه های راست و چپ وجود ندارد. هر یک از شاخه های چپ و راست به طور لبی (labial) کوژ و به طور زبانی (lingual) کاو است. به طور قدامی، آرواره پایین به صورت پشتی - شکمی فشرده است، در حالیکه به طور خلفی به صورت میانی -کناری فشرده می باشد. ناوک کناری دارای لبه تیز و از نمای کناری کمابیش کاو است. دریچه گودی مکل (fossa meckelii) باریک و دراز است، و به طور کناری با استخوان فرازاویه ای، و به طور میانی با استخوان پیش مفصلی لبه دار می شود و از به هم رسیدن استخوان­های فرازاویه ای و پیش مفصلی به طور قدامی و خلفی لبه های قدامی و خلفی این دریچه تکمیل می شوند. هر شاخه از ماندیبول یک شیار غضروف مکل (sulcus cartilaginis meckelii) مشخص دارد که به طور میانی در دو سوم قدامی هر شاخه ماندیبول گسترش یافته و تا سمفیز ماندیبولار تداوم می یابد. از نمای کناری مشخص است که زائده منقاری هر شاخه ماندیبول از تیغه ای دندانی، پیش مفصلی و منقاری تشکیل می شود. منطقه مفصلی ماندیبولار (area articularis mandibularis) ستبر و به طور خلفی- پشتی جهت گیری شده است و از استخوان­های فرازاویه ای (به طور کناری) و مفصلی (به طور پشتی و میانی) ساخته می شود. به طور خلفی- میانی نسبت به منطقه مفصلی ماندیبولار، یک زائده پس مفصلی (retroarticular) ستبر کوچک وجود دارد.

 

 

شکل 5- آرواره پایین در گونه M. caspica  در نمای پشتی (A) و نمای شماتیک (B)

 

استخوان مفصلی (articular): زوج استخوان­های مفصلی خلفی ترین عنصر آرواره پایین را می­سازد که تقریبا همه منطقه مفصلی ماندیبولار را می سازند تا با استخوان مربعی جمجمه مفصل می شود(شکل 6). استخوان مفصلی به طور قدامی با استخوان پیش مفصلی و به طور کناری با استخوان فرازاویه ای مفصل می شود. به طور شکمی استخوان مفصلی با استخوان زاویه ای تماس برقرار می‍کند.

 

 

شکل 6. آرواره پایین در گونه M. caspica  در نمای شکمی (A) و نمای شماتیک (B)

 

 

استخوان منقاری(coronoid) : زوج استخوان­های منقاری کوچک و پهن است که بیشترین بخش زائده منقاری(processus coronoideus) را می سازند(شکل 6). چنانکه در نمای میانی دیده می شود، استخوان منقاری، به طور میانی، لبه فوقانی استخوان پیش مفصلی را می پوشاند. از نمای کناری مشخص است که لبه خلفی - پشتی استخوان دندانی بیشترِ استخوان منقاری، به استثنای بخش راسی آن را می پوشاند. استخوان دندانی به طور مشخص از تماس میان استخوان منقاری و استخوان فرازاویه ای جلوگیری می کند. زائده منقاری هر استخوان منقاری به طور قدامی با زائده منقاری استخوان دندانی مفصل می شود.

استخوان دندانی(dentary) : زوج استخوان­های دندانی (شکل 7) بزرگ و به خوبی استخوانی شده هستند، و بخش اعظم سطوح قدامی، میانی و شکمی آرواره پایین را می سازند. به طور قدامی - میانی، استخوان­های دندانی به طور در هم تنیده ای جوش خورده هستند و تشخیص درز میان این عناصر امکان پذیر نیست. راهگذر غضروف مکل از ابتدای یک سوم خلفی شروع می شود، به طور کامل تا ناحیه سمفیز ماندیبولار تداوم می یابد و چنین به نظر می رسد که راهگذرهای غضروف مکل هر دو شاخه راست و چپ با هم ارتباط برقرار می کنند. از دید پشتی مشخص است که استخوان­های دندانی جوش خورده V مانند هستند. از دید پشتی مشخص است که استخوان دندانی یک ناوک لبی برجسته با لبه منظم دارد. ناوک لبی در خلفی ترین ناحیه به زائده منقاری ختم می شود که با زائده منقاری استخوان منقاری پیوسته است. همچنین استخوان دندانی دارای یک ناوک زبانی است که صاف و پخ شده و فرورفته تر از ناوک لبی است. بر روی استخوان دندانی شاخه ماندیبولار چپ یک ردیف دندانی را می توان بر روی ناوک زبانی مشاهده کرد. چنانکه از نمای خلفی و میانی مشخص است، استخوان دندانی به طور خلفی- شکمی با استخوان زاویه ای به طور گسترده پیوند می خورد. لبه خلفی- کناری استخوان دندانی به طور کناری لبه شکمی استخوان منقاری و سطح قدامی استخوان فرازاویه ای را می پوشاند و چنانکه در نمای کناری مشخص است، به طور خلفی تا نزدیک منطقه مفصلی ماندیبولار استخوان فرازاویه ای پیش می رود. سطح زبانی هر استخوان دندانی یک گذرگاه غضروف مکل برجسته دارد که در کل طول این عنصر گسترش می یابد و تا گودی مکل پیش می رود. تشخیص سوراخ آلوئولار زیرین (foramen alveolare inferius) شاید به دلیل قرار گرفتن در زیر استخوان پیش آرواره ای به طور بصری امکان پذیر نیست. سوراخ دندانی صورتی بزرگ (foramen dentofaciale majus) تشخیص داده نشد.

استخوان پیش مفصلی(prearticular) : زوج استخوان پیش مفصلی (شکل 7) نازک است و دیواره میانی گودی مکل را می­سازد. چنانکه در نمای میانی دیده می شود، هر استخوان پیش مفصلی با لبه خلفی شکمی استخوان منقاری و نیمه خلفی لبه پشتی استخوان زاویه ای مفصل می شود. چنانکه از نمای میانی دیده می شود، استخوان پیش مفصلی تا میانه هر شاخه ماندیبولار پیش می رود و در این میان نیمه خلفی لبه شکمی شیار غضروف مکل را به طور میانی دیواره بندی می کند. به طور خلفی استخوان پیش مفصلی با استخوان مفصلی پیوند می خورد. به طور مشخص سوراخ میان ماندیبولار دمی (foramen intermandibularis caudalis) فاصله زیادی نسبت به سوراخ میان ماندیبولار دهانی، در نزدیکی مرز خلفی استخوان پیش آرواره ای با استخوان زاویه ای و در جلوی زائده پس­زاویه ای استخوان مفصلی قرار دارد. استخوان پیش مفصلی لبه خلفی سوراخ میان ماندیبولار دهانی را می­سازد.

 

شکل 7- آرواره پایین در گونه M. caspica در نمای کناری (A) و نمای شماتیک (B)

 

استخوان احشایی(splenial) : استخوان احشایی در این گونه وجود ندارد.

زاویه ای (angular): زوج استخوان زاویه ای (شکل 7) دراز و باریک است و در یک سوم خلفی هر شاخه ماندیبولار کشیده شده است. از نمای میانی و کناری استخوان زاویه ای به طور خلفی با استخوان مفصلی مفصل می شود و تا زیر منطقه مفصلی ماندیبولار تداوم می یابد، از دید کناری به طور پشتی با استخوان دندانی و از دید میانی به طور پشتی با لبه شکمی استخوان پیش مفصلی مفصل می شود. استخوان زاویه ای در هر دو گونه لبه خلفی شکمی شیار غضروف مکل را می سازد.

استخوان فرازاویه ای(surangular) : زوج استخوان­های فرازاویه ای (شکل 7) عناصر نازکی هستند که در بخش خلفی- کناری آرواره پایین قرار می­گیرد. استخوان فرازاویه ای به طور خلفی با استخوان مفصلی پیوند می خورد، به نحویکه لبه خلفی استخوان فرازاویه ای به منطقه مفصلی ماندیبولار مشارکت می کند. از نمای کناری مشخص است که لبه قدامی- پشتی استخوان فرازاویه ای با لبه خلفی- کناری استخوان منقاری مفصل می شود و لبه قدامی به طور کناری به وسیله استخوان دندانی مفصل می شود. به طور خلفی- شکمی، استخوان فرازاویه ای با استخوان زاویه ای مفصل می شود. به طور خلفی- پشتی، استخوان فرازاویه ای یک برجستگی دارد که مقداری مولفه پشتی منطقه مفصلی ماندیبولاریس را می­سازد. در نمای پشتی، استخوان فرازاویه ای سطح کناری گودی مکل را می­سازد و از برخورد آن با استخوان پیش مفصلی به طور قدامی و خلفی دریچه گودی مکل را به طور کامل لبه دار می کند. یک سوراخ در استخوان فرازاویه ای در سطح منطقه مفصلی ماندیبولار، و به طور شکمی نسبت به آن، وجود دارد. تنها سوراخ بزرگ و بارز را که می توان بر روی این استخوان تشخیص داد سوراخ عصب لاله ای گیجگاهی (foramen nervi auriculotemporalis) است.

دستگاه هیوئید (hyoid): دستگاه هیوئید به طور شکمی نسبت به زبان، حلق، حنجره و نای قرار دارد و از زبان، حلق و کف دهان پشتیبانی می کند. دستگاه هیوئید از هفت عنصر تشکیل شده است: یک صفحه هیوئید میانی و سه جفت عنصر دو طرفه متقارن بصورت شکمی محدب می باشد. اجزاء اسکلتی آن شامل یک جسم حدودا پنج ضلعی است که در ناحیه گلو و بین دو آرواره پایین واقع شده است (شکل 8).

در امتداد حاشیه های خلفی - جانبی آن سه برجستگی قرار دارد و از قسمت قدامی به خلفی، به cornu hyale متصل هستند. شاخ دومی به خصوص توسعه یافته است و به طور خلفی - پشتی در اطراف گلو تا سطح انتهای خلفی استخوان مربعی گسترش می یابد.

سطح پشتی آن دارای یک شیار طولی میانی است. غضروف های حنجره و نای در نزدیکی آن قرار دارند و توسط بافت فیبری محکم به آن متصل می شود. سه عنصر هیوئید هر یک از طریق یک مفصل بسیار متحرک با آن مفصل می شود.

بحث و نتیجه گیری

ریخت شناسی جمجمه لاک­پشت موضوع مطالعات کلادیستیک بوده است (7)؛ اخیراً محققان ارتباط ریخت­شناسی جمجمه (عرض، طول و ارتفاع)، رژیم غذایی و توانایی گاز گرفتن را پیدا کرده اند (10)، آنها دریافتند که اندازه و ارتفاع نسبی جمجمه با نیروی گاز گرفتن در 28 گونه لاک­پشت ارتباط دارد. مطالعه ای که اخیرا انجام شد (3) نشان داد که گرچه انتظار می رود که زیستگاه یا رژیم غذایی واگرایی بسیار زیادی را درون یک کلاد ایجاد کند، اما اندازه جمجمه مستقیماً با زیستگاه، رژیم غذایی یا کلاد ارتباط ندارد. هیچ روندی بین کلادها برای تأثیر زیستگاه بر روی اندازه جمجمه ​​مشاهده نشده است.

 

شکل 8. دستگاه هیوئید در گونه M. caspica در نمای پشتی (A) و نمای شماتیک (B)

 

 

این بدان معنی است که تغییر اندازه جمجمه در انتخاب "آبزی" در مقابل "خشکی زی" بودن منعکس نشده است. تفاوت در رژیم های غذایی بیشتر از تفاوت بین کلادها یا محیط بوده است. واگرایی در محل زندگی با واگرایی در اندازه همراه نبوده است، اما تا حدی رژیم غذایی به همگرایی اندازه کمک کرده است. گونه های گوشتخوار جمجمه های کوچکتری از دید کامی داشتند و از دید پشتی- جانبی از گونه های گیاهخوار کوچکتر بودند. هیچ روند دیگری در مورد تنوع اندازه بین کلادها در محیط ها یا رژیم های غذایی مشاهده نشد (3). پیشنهاد شده است تقویت جمجمه در لاک­پشت ها که در برابر نیروهای گاز گرفتن بالاتر مقاومت کرده و ایجاد یک حجم بالاتر عضله را ایجاد می کند (11). سازگاری های ساختاری برای پاسخ به نیازهای عملکردی دلیل اصلی تغییرات استخوانی محسوب می شود. یک استدلال رایج این را پیشنهاد می کند که طول خلفی اتاق عضله جمع کننده مربوط به یک فضای محدود درون اتاق عضله جمع کننده است یا توسط شرایط آناپسید جمجمه یا افزایش حجم ناحیه گوش ایجاد شده است، همین امر باعث این شده است که جمجمه لاک­پشت ها به صورت خلفی رشد یابد. طویل شدن اتاق عضله جمع کننده ممکن است در پاسخ به کاهش حجم به علت اتاق شنوایی افزایش یافته رخ داده باشد؛ اولین گام های بزرگ شدن منطقه شنوایی را می توان  در فسیل لاک­پشت Kayentachelys aprix مشاهده کرد، که یک طویل شدگی اولیه را در منطقه گیجگاهی نشان می­دهد اگرچه بزرگ شدن ثانویه محفظه شنوایی در لاک­پشت های با هجوم به محیط های آبی همراه است، بزرگ شدن اولیه آن ممکن است مربوط به جوش خوردن استخوان مربعی به طور میانی نسبت به جعبه مغزی باشد (11).

گونه های آبزی تمایل دارند که لاک فشرده داشته باشند و با جمع کردن سر و اندامها، احشاء را تحت فشار قرار می­دهد و احتمالا ریه ها را روی هم جمع می کند، درحالیکه گونه های خشکی و نیمه خشکی تمایل دارند که لاک طویل ترو بلندتر داشته باشند و جمع کردن اندامها و سر بنظر می رسد که حجم ریه و حجم بدن را کاهش نمی­دهد (25). نیاز برای یک نسبت حجم به سطح بیشتر در یک موقعیت خشکی زی و نیاز به فرو رفتن در آب در یک نوع آبزی منجر به آنچه می شود که یک تطابق را در گونه های آبزی و خشکی زی ایجاد می کند (25). گونه های آبزی از نظر شکل جمجمه از انواع خشکی زی متفاوت است. بنابراین، زیستگاه (آبزی یا خشکی زی بودن) ممکن است به عنوان یک منبع همگرایی ریخت شناختی بین انواع خشکی زی و آبزی در نظر گرفته شود. تغییرات شکل بین گونه های آبزی و خشکی زی بیشتر به طول نسبی ناحیه آرواره بالا در مقایسه با قسمت خلفی جمجمه بستگی دارد. از نظر عملکردی، تفاوت در ریخت شناسی بین گونه های آبزی و خشکی می تواند به ر وش های تغذیه ای در هر دو زیستگاه مربوط باشد. نتایج ما اولین مطالعه تشریحی مفصل ساختار جمجمه M. caspica بالغ را فراهم آورده است و شرح جزء به جزء ساختار جمجمه آن را ارائه می­دهد.

تغییرات جمجمه در حین تکامل لاک­پشت منجر به ایجاد جمجمه ای شده است که تنش را پخش می­کند و اجازه می­دهد که در برابر فشارهای بالاتر مقاومت کند. جمجمه محکم شده در برابر فشارهای بالاتر مقاومت می کند و با کاهش در تعداد استخوانها سازگار است و امکان ایجاد ساختارهای متنوع تر، از جمله جمجمه های بلند و پهن را می­دهد. این تغییرات جمجمه نیروهای گاز گرفتن را افزایش  می­دهد و با جبران کاهش حجم محفظه عضله جمع کننده که توسط محفظه های بزرگ شنوایی تحمیل می­شود، به حفظ آنها کمک می کند. تکامل جمجمه لاک­پشت و سیستم جمع کننده آرواره همچنین با جمع شدن جمجمه در زیر پوسته محدود می­شود. تغییرات مکانی عضلات گردن  با جوش خوردن استخوان مربعی کامی به جعبه مغزی و در نتیجه بسته شدن مفصل بازی پتریگوئید، که مخصوصاً هنگام حرکات گاز گرفتن تحت تنش زیاد قرار دارد، ایجاد شده است. ساختار اصلاح شده جمجمه، از جمله محکم شدن جمجمه، طویل شدگی خلفی اتاق عضله جمع کننده و کاهش استخوان گیجگاهی، تغییرات بیشتری را در گردن امکان پذیر می کند. درنتیجه، پتانسیل تکامل ساختارهای متنوع جمجمه و گردن های بلندتر و انعطاف پذیرتر مسیرهای جدیدی را برای تنوع بیشتر لاک­پشت ها در طول زمان ایجاد کرده است. پژوهش حاضر توانست در یک مطالعه توصیفی به بیان ویژگی های جمجمه M. caspica بپردازد که می تواند به عنوان مبنایی برای تبیین جایگاه دقیق رده بندی این گونه استفاده شود. نتایج ما نشان داد که تغییرات استخوان شناسی زیادی در خانواده های نزدیک از نظر رده بندی وجود دارد، از جمله از بین رفتن ساختارها، تغییرات در شکل و اندازه استخوان­های مختلف جمجمه، که می تواند به دلیل عادات زیستگاهی متفاوت تکامل یافته باشند.

سپاسگزاری

بدین وسیله از جناب آقای سعید رادمنش که در جمع آوری نمونه­ها ما را یاری نمودند تشکر و قدردانی می‍گردد.

  1. Ananjeva, N. B., Milto, K. D., Barabanov, A. V. & Golynsky, E. A. 2020. An annotated type catalogue of amphibians and reptiles collected by Nikolay A. Zarudny in Iran and Middle Asia. Zootaxa, 4722, 101-128.
  2. Claude, J., Paradis, E., Tong, H. & Auffray, J.- 2003. A geometric morphometric assessment of the effects of environment and cladogenesis on the evolution of the turtle shell. Biological Journal of the Linnean Society, 79, 485-501.
  3. Claude, J., Pritchard, P. C., Tong, H., Paradis, E. and Auffray, J.-C. 2004. Ecological correlates and evolutionary divergence in the skull of turtles: a geometric morphometric assessment. Systematic Biology, 53, 933-948.
  4. Estes, R., K. de Queiroz, and J. Gauthier. Phylogenetic relationships within Squamata. Pages 119-281 in R. Estes and G. Pregill, eds., Phylogenetic relationships of the lizard families. Essays commemorating Charles L. Camp, Stanford University Press, Stanford, California.
  5. Fritz, U & Wischuf, T 1997, Zur Systematik westasiatischsüdos teuropäischer Bachschildkröten (Gattung Mauremys) (Reptilia: Testudines: Bataguridae). Zoologische Abhandlungen, Staatliches Museum für Tierkunde Dresden, 49: 223-260.
  6. Gaffney, E. S. 1972. An illustrated glossary of turtle skull nomenclature. American Museum Novitates, 2486, 1-33.
  7. Gaffney, E.S., 1975. A phylogeny and classification of the higher categories of turtles. Bulletin of the American Museum of Natural History, 155(5), p. 387.
  8. Gaffney, E. S., and Meylan, P. A. 1988. A phylogeny of turtles. In “The Phylogeny and Classification of Tetrapods” (M. J. Benton, Ed.), pp. 157–219. Clarendon, Oxford.
  9. Gmelin, S. G. 1774. Reisedurch Rußlandzur Untersuchung der dreyNatur-Reiche. Dritter Theil. Reisedurch das nordliche Persien, in den Jahren 1770, 1771, bisim April 1772. St. Petersburg: Kayserliche Academie der Wissenschaften, 508 p. (In German).
  10. Herrel, A., O'reilly, J. & Richmond, A. M. 2002. Evolution of bite performance in turtles. Journal of Evolutionary Biology, 15, 1083-1094.
  11. Jones, M. E., Werneburg, I., Curtis, N., Penrose, R., O’higgins, P., Fagan, M. J. & Evans, S. E. 2012. The head and neck anatomy of sea turtles (Cryptodira: Chelonioidea) and skull shape in Testudines. Plos one, 7, e47852.
  12. Karamiani, R., & Rastegar-Pouyani, N. 2017. Skull anatomy and Comparative Cranial Osteology of Eublepharis angramainyu (Sauria: Eublepharidae) and Asaccus elisae (Sauria: Phyllodactylidae). Species, 18(59), 117-132.
  13. Krenz, J. G., Naylor, G. J., Shaffer, H. B. & Janzen, F. J. 2005. Molecular phylogenetics and evolution of turtles. Molecular phylogenetics and Evolution, 37, 178-191.
  14. Müller, J. 2003. Early loss and multiple return of the lower temporal arcade in diapsid reptiles. Naturwissenschaften, 90, 473-476.
  15. Rastegar-Pouyani, Rastegar-Pouyani, N., Kami, H. G., Rajabzadeh, M., Shafiei, S. and Anderson, S. C. 2008. Annotated Checklist of Amphibians and Reptiles of Iran. Iranian Journal of Animal Biosystematics (IJAB)4(1), 7-30.
  16. Rhodin, A. G., Iverson, J. B., Bour, R., Fritz, U., Georges, A., Shaffer, H. & Van Dijk, P. 2017. Turtles of the World. Annotated checklist and atlas of taxonomy, synonymy, distribution, and conservation status (8th Ed.) Chelonian Research Monographs, 1-292,
  17. Shaffer, H. B., Meylan, P. & Mcknight, M. L. 1997. Tests of turtle phylogeny: molecular, morphological, and paleontological approaches. Systematic Biology, 46, 235-268.
  18. Sheil, C. A. 2003. Osteology and skeletal development of Apalone spinifera (Reptilia: Testudines: Trionychidae). Journal of Morphology, 256, 42-78.
  19. Wassersug, R. J. 1976. A procedure for differential staining of cartilage and bone in whole formalin-fixed vertebrates. Stain technology, 51, 131-134.
  20. Werneburg, I. 2019. Morphofunctional categories and ontogenetic origin of temporal skull openings in amniotes. Frontiers in Earth Science, 7: 13.
  21. Wyneken, J. 2001. The anatomy of sea turtles. S. Department of Commerce NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFSC-470, 1-172.
  22. Yadollahvand, R., Kami, H. G., Mashroofeh, A. & Bakhtiari, A. R. 2014. Assessment trace elements concentrations in tissues in Caspian Pond Turtle (Mauremys caspica) from Golestan province, Iran. Ecotoxicology and environmental safety, 101, 191-195.
  23. Zaaf, A., Herrel, A., Aerts, P. & De Vree, F. 1999. Morphology and morphometrics of the appendicular musculature in geckoes with different locomotor habits (Lepidosauria). Zoomorphology, 119, 9-22.
  24. Zangerl R. The turtle shell. In: Biology of the Reptilia, edited by Gans C. New York: Academic, l, 311-339
  25. Zug, G. R. 1971. Buoyancy, locomotion, morphology for the pelvic girdle and hindlimb, and systematics of crytodiran turtles. Miscellaneous Publications Museum Of Zoology, University Of Michigan 142: 1-98.