بررسی میکروسکوپی اجسام بالبیانی (Balbiani body) در ماهی شانک زردباله (Acanthopagrus latus)، ماهی بیاح (Planiliza abu)، ماهی کپور معمولی (Cyprinus carpio) و ماهی بنی (Barbus sharpeyi)

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشکده علوم دریایی، دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر

2 عضو هیئت علمی دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر

3 دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر گروه بیولوژی دریا

چکیده

اجسام بالبیانی به عنوان ساختارهایی جهت تعیین سرنوشت سلول های زایا، شکل گیری اندامک ها و قرار گیری نهایی آنها در سیتوپلاسم اووسیت شناخته شده اند. به دلیل کمبود اطلاعات، تنوع بسیار در ظاهر، فرا ساختار و ترکیب اجسام بالبیانی، عملکرد آنها در روند تخمک زایی، ترکیب ساختاری و تفاوت های بین گونه ای آن به درستی شناخته نشده است، و با توجه به اینکه در داخل کشور مطالعه ای در خصوص اجسام بالبیانی انجام نشده است، هدف از مطالعه حاضر، بررسی میکروسکوپ نوری اجسام بالبیانی در 4 گونه از ماهیان استخوانی شامل دو گونه (شانک زرد باله و بیاح) مربوط به آب لب شور و دو گونه (بنی و کپور معمولی) مربوط به آب شیرین و نیز شانک زرد باله و بیاح جهت بررسی دو گونه از دو خانواده مجزا و بنی و کپور معمولی جهت بررسی دو گونه از یک خانواده می باشد. به این منظور از هر گونه، 5 ماهی ماده بالغ صید شده و تخمدان ها پس از مراحل پاساژ بافتی مورد بررسی هیستولوژیک و هیستومتریک قرار گرفتند. نتایج نشان داد که اجسام بالبیانی در فولیکول های پیش زرده سازی ماهی بنی، کپور معمولی و شانک زرد باله وجود دارند. قطر اجسام بالبیانی در ماهی بنی که واجد اووسیت های پیش زرده سازی بزرگتری می باشد نسبت به کپور معمولی و شانک زرد باله بیشتر بود. نتایج این بررسی نشان داد که اجسام بالبیانی در اووسیت های ماهی بیاح مشاهده نشد که می تواند نشان دهنده تفاوت های بین گونه ای در روند تخمک زایی باشد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Microscopic survey of Balbiani bodies in Yellowfin seabream (Acanthopagrus latus), Abu Mullet (Planiliza abu), Common carp (Cyprinus carpio) and Benni (Barbus sharpeyi)

نویسندگان [English]

  • mohtaram khodabakhshian 1
  • solmaz shirali 2
  • rahim abdi 3

1 , Department of Marine Biology, Factory of Marine science, Khorramshahr University of Marine Science and Technology.

3 , Department of Marine Biology, Factory of Marine science, Khorramshahr University of Marine Science and Technology.

چکیده [English]

Balbiani bodies are known as a determinant structures of the fate of germ cells, organells formation and their final location in the oocyte. Due to lack of published information and high diversity in appearance, ultrastructure and composition of balbiani bodies, their function in the process of oogenesis, structional composition and differences between species are not well known, and considering that no study has been done on balbiani bodies in the country, The aim of the present study was light microscopic survey of the balbiani bodies in the oocytes of four species of osteichthyes including two brackish water fish species (Yellowfin seabream and Abu Mullet) and two fresh water fish species (Benni and Common carp), as well as yellowfin seabream and abu mullet to examine two species from two separate families and benni and common carp to examine two species of a family. For this purpose, 5 adult female fish were caught and the ovaries were histologically and histometrically examined after tissue passage. The results showed that balbiani bodies were found in previtellogenesis follicles in benni, common carp and yellowfin seabream. Balbiani body diameter in benni with larger previtellogenesis oocytes, is more than common carp and yellowfin seabream significantly. Results showed that, balbiani body were not exist in abu mullet which can indicate differences between species in the process of oogenesis.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Histology
  • Ovary
  • Oogenesis
  • Previtellogenesis
  • Organelle

بررسی میکروسکوپی اجسام بالبیانی (Balbiani body) در ماهی شانک زردباله (Acanthopagrus latus)، ماهی بیاح (Planiliza abu)، ماهی کپور معمولی
(
Cyprinus carpio) و ماهی بنی (Barbus sharpeyi)

محترم خدابخشیان، سلماز شیرعلی* و رحیم عبدی

ایران، خرمشهر، دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر، دانشکده علوم دریایی و اقیانوسی، گروه زیست شناسی دریا

تاریخ دریافت: 05/04/1400          تاریخ پذیرش: 11/05/1400

چکیده

اجسام بالبیانی به عنوان ساختارهایی جهت تعیین سرنوشت سلول­های زایا، شکل­گیری اندامک ها و قرارگیری نهایی آنها در سیتوپلاسم اووسیت شناخته شده اند. به دلیل کمبود اطلاعات، تنوع بسیار در ظاهر، فرا ساختار و ترکیب اجسام بالبیانی، عملکرد آنها در روند تخمک زایی، ترکیب ساختاری و تفاوت­های بین گونه­ای آن به درستی شناخته نشده است، و باتوجه به اینکه در داخل کشور مطالعه ای در خصوص اجسام بالبیانی انجام نشده است، هدف از مطالعه حاضر، بررسی میکروسکوپ نوری اجسام بالبیانی در 4 گونه از ماهیان استخوانی شامل دو گونه (شانک زرد باله و بیاح) مربوط به آب لب شور و دو گونه (بنی و کپور معمولی) مربوط به آب شیرین و نیز شانک زرد باله و بیاح جهت بررسی دو گونه از دو خانواده مجزا و بنی و کپور معمولی جهت بررسی دو گونه از یک خانواده می باشد. به این منظور از هر گونه، 5 ماهی ماده بالغ صید شده و تخمدان ها پس از مراحل پاساژ بافتی مورد بررسی هیستولوژیک و هیستومتریک قرارگرفتند. نتایج نشان داد که اجسام بالبیانی در فولیکول­های پیش زرده سازی ماهی بنی، کپور معمولی و شانک زرد باله وجود دارند. قطر اجسام بالبیانی در ماهی بنی که واجد اووسیت های پیش زرده سازی بزرگتری می باشد نسبت به کپور معمولی و شانک زرد باله بیشتر بود. نتایج این بررسی نشان داد که اجسام بالبیانی در اووسیت های ماهی بیاح مشاهده نشد که می تواند نشان دهنده تفاوت های بین گونه ای در روند تخمک زایی باشد.

واژه­های کلیدی: بافت شناسی، تخمدان، تخمک زایی، پیش زرده سازی، اندامک

* نویسنده مسئول، تلفن: 06324232726 ، پست الکترونیکی: solmazshirali_awz@yahoo.com

مقدمه

 

در میان محققان علوم زیستی این سوال وجود دارد که آیا تخم­ها و جنین­های گونه­های مختلف، رشد و نمو را با مسیرهای بسیار متفاوت و یا مسیرهایی که اساساً مشابه هستند آغاز می کنند؟ طرح پیچیده بدن جنین مهره داران با استقرار محورهای جنینی آغاز می شود. شکل گیری دو محور پشتی - شکمی و چپ – راست، به استقرار پیشین محورهای گیاهی - حیوانی بستگی دارد. اولین شواهد عدم تقارن در تخمک های مهره داران، یک تجمع مشخص از اندامک ها می باشد که جسم بالبیانی نامیده می شود (6و 17). جسم بالبیانی که ابر میتوکندریایی نیز نامیده می شود، یک تجمع مجزای کروی بزرگ از اندامک هایی نظیر میتوکندری، شبکه آندوپلاسمی، دستگاه گلژی، وزیکول ها، ریبوزوم ها و همچنین قطرات چربی، RNA ها و پروتئین های متصل شونده به RNA می باشد که در اووسیت های در حال رشد در مجاورت هسته (وزیکول زایا) در بسیاری از گونه ها یافت می شود و در طی مرحله پیش زرده سازی به سمت قشر اووسیت حرکت می کند. در طول پیش‌زرده سازی و زرده‌ سازی، جسم بالبیانی با انتقال میتوکندری، گرانول‌های جنسی و RNA های موضعی به قشر گیاهی تخمک، بین هسته و قطب گیاهی تخمک گسترش می‌یابد و در نتیجه، پراکنده شده و در سیتوپلاسم ناپدید می شوند (4، 12و 18). مطالعات نشان داده است که اجسام بالبیانی به عنوان تعیین کننده سرنوشت سلول های زایا و تعیین کننده بلوغ و شکل گیری اندامک ها و قرار گیری نهایی آنها در سیتوپلاسم اووسیت و متمرکز کردن RNA در قطب نباتی اووسیت مطرح می باشند (9و 21). به دلیل کمبود اطلاعات منتشر شده و تنوع بسیار زیاد در ظاهر، فرا ساختار و ترکیب اجسام بالبیانی بین گونه ها، عملکرد این جسم و همولوژی عملکردی، ساختاری یا مولکولی بین گونه ای آن مخفی مانده است (10و 13). مطالعات مختلفی در مورد ساختار و ترکیب اجسام بالبیانی در برخی از گونه های ماهیان صورت گرفته است. بگوواک و والاک (1988) گزارش کردند که اجسام بالبیانی در Pipefish ابتدا در نزدیکی هسته ظاهر شده و در طی فرایند پیش زرده سازی به محیط اطراف تخمک مهاجرت کرده و به قطعات کوچک تجزیه می شوند. همچنین گزارش کردند که با وجود اینکه ریخت شناسی جسم بالبیانی حتی بین گونه های ماهی نزدیک به هم بسیار متغیر است، ولی به طور معمول شامل ابر میتوکندریایی، اجسام وزیکولی، شبکه آندوپلاسمی و کمپلکس گلژی می باشد. کابایاشی و ایواماتسو (2000) گزارش کردند که در اکثر ماهیان استخوانی، جسم بالبیانی یکی از ویژگی های برجسته تخمک های پیش زرده سازی است. زلازووسکا و همکاران (2007) گزارش کردند که تخمک های ماهیان خاویاری دارای جسم بالبیانی متشکل از قطرات چربی هستند. مارلو و مولینز (2008) نشان دادند که ژن باکی بال (Bucky ball) در ماهی گوره خری (Danio rerio) جهت تجمع اندامک­ها ضروری است و در صورت عدم وجود این ژن، جسم بالبیانی تشکیل نمی شود. مارلو (2010) گزارش کرد که در تخمک های ماهی گوره خری، عملکرد اجسام بالبیانی به عنوان مخزنی برای mRNA و محصولات دیگر ژن ها می باشد که جهت شکل گیری سلول های جنسی و الگوی جنینی لازم است. کمپل و همکاران (2015) اثر متقابل کینزین1 (Kinesin-1) و ژن باکی بال را در رابطه با تشکیل اجسام بالبیانی، و تورزیدلو و همکاران (2017) شکل گیری تدریجی کروموزوم­های دسته ای در نوکلئوپلاسم تخمک های نابالغ را در این ارتباط مورد بررسی قرار دادند. با وجود این، طبق جستجوی صورت گرفته، مطالعه اختصاصی در مورد اجسام بالبیانی در داخل کشور انجام نگرفته است، شیرعلی و همکاران (2011) در مطالعه ای بر ساختار بافت شناسی تخمدان ماهی کپور معمولی در مراحل مختلف سیکل تولیدمثلی، وجود اجسام بالبیانی را در تخمک های پیش زرده سازی گزارش کرده اند. مطالعه حاضر با هدف بررسی میکروسکوپ نوری اجسام بالبیانی در تخمک های 4 گونه از ماهیان استخوانی شامل دو گونه ماهی آب شور و لب شور شامل ماهی شانک زرد باله (Houttuyn, 1782) (Acanthopagrus latus) با پراکنش در سراسر خلیج فارس و دریای عمان و ماهی بیاح (Heckel, 1843) (Planiliza abu) با پراکنش در رودخانه های دجله و کارون و حوضه های خلیج فارس و دریای عمان (1) و نیز دو گونه ماهی آب شیرین شامل ماهی بنی (Gunther, 1874) (Barbus sharpeyi) از کپورماهیان مربوط به ایران با پراکنش در حوضه رودخانه های دجله و کارون و ماهی کپور معمولی (Linnaeus, 1758) (Cyprinus carpio) از دیگر کپورماهیان ایران با پراکنش در حوضه های دریای خزر، رودخانه تجن و تمامی حوضه های آبریز ایران و نیز شانک زردباله و بیاح جهت بررسی دو گونه از دو خانواده مجزا و بنی و کپور معمولی جهت بررسی دو گونه از یک خانواده به منظور شناسایی تفاوت های بین گونه ای در روند تخمک زایی صورت گرفت.

مواد و روشها

نمونه  گیری   ماهیان   کپور   معمولی  و  ماهیان   بنی  از

استخرهای پرورش ماهی شهید احمدیان واقع در خرمشهر، استان خوزستان، نمونه گیری ماهیان شانک زرد باله از تالاب ناصری واقع در خرمشهر، استان خوزستان و نمونه گیری ماهیان بیاح از بندر ماهشهر در استان خوزستان انجام شد. از هر گونه ماهی به تعداد حداقل 5 ماهی ماده به ظاهر سالم صید و به طور زنده به آزمایشگاه بافت شناسی دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر انتقال داده شدند. ماهی­ها ابتدا توسط پودر گل میخک بی هوش و سپس بیومتری شدند. سپس جهت مشاهده و نمونه گیری از تخمدان ها، یک برش بر سطح شکمی بدن ماهی از سوراخ مخرجی تا ناحیه جلوی باله سینه ای به وسیله قیچی ایجاد شد. سپس دو برش موازی عمود بر برش اول تا ناحیه نزدیک به مهره های کمری ایجاد گردید تا محوطه شکمی و تخمدان ها ظاهر شوند. تخمدان ها از محوطه شکمی خارج گردیدند. سپس از تخمدان ها برش هایی کوچک به ضخامت پنج میلی متر تهیه شد. جهت پایدار کردن بافت و نگهداری در وضعیت طبیعی و جلوگیری از اتولیز و تجزیه باکتریایی بافت، نمونه ها در فرمالین 10 در صد تثبیت شدند. بمنظور انجام مطالعات بافت شناسی، پس از اطمینان از تثبیت، نمونه ها درون بسکت به مدت 24 ساعت (یک شب) در زیر آب جاری شستشو شدند. در ادامه، کلیه مراحل پاساژ بافتی به صورت اتوماتیک و با استفاده از دستگاه هیستوکینت (اتوتکنیکون) انجام شد. پس از اتمام پاساژ بافتی، از قالب های لوکهارت جهت قالب گیری استفاده شد. از قالب های تریم شده به وسیله دستگاه میکروتوم برش هایی با ضخامت 5 میکرون تهیه گردید. برش های حاصل در داخل حمام آب گرم (بن ماری) با دمای 50 درجه قرار گرفته و سپس به روی لام ها منتقل شدند. برای رنگ آمیزی مقاطع بافتی تهیه شده از روش رنگ آمیـزی هماتـوکسیلین و ائوزین (H&E) استفاده شد.

سپس لام ها توسط لامل و چسب مونتالان مانت شدند.

جهت مطالعه هیستولوژیک و هیستومتریک از میکروسکوپ نوری مدل Olympus مجهز به لنز Dino lite و سیستم کامپیوتری مجهز به نرم افزار Dino Capture 2 استفاده شد. در این بررسی، تمامی اووسیت های موجود در نمونه تخمدان، بازبینی شده و اووسیت های واجد اجسام بالبیانی مورد بررسی قرارگرفتند و ساختار مورفولوژیکی اجسام بالبیانی و موقعیت آن در سیتوپلاسم و تفاوت های گونه ای مشاهده شده مورد مطالعه قرارگرفتند و قطر اجسام بالبیانی و اووسیت های واجد اجسام بالبیانی در گونه های مورد مطالعه اندازه گیری، محاسبه و مقایسه شد. جهت بررسی آماری، ابتدا نرمال بودن توزیع داده ها با استفاده از آزمون کولموگروف-اسمیرنوف مورد بررسی قرارگرفت تا از نرمال بودن داده ها اطمینان حاصل گردد. بمنظور مقایسه پارامترهای اندازه گیری شده در گونه های مختلف از آنالیز واریانس یک طرفه در سطح خطای 05/0 استفاده گردید. همچنین از آزمون تعقیبی LSD جهت بررسی معنی دار بودن تفاوت متغیرها استفاده گردید. نتایج به صورت خطای معیار ± میانگین گزارش گردید. آنالیز ها با نرم افزار SPSS 22 انجام شد.

نتایج

مطالعه میکروسکوپ نوری تخمدان ماهی بنی نشان داد که اجسام بالبیانی تنها در اووسیت های پیش زرده سازی در مرحله پری نوکلئولوس (با سیتوپلاسم بازوفیلی و هستک های حاشیه نشین) مشاهده شدند. این ساختارها در اووسیت های ماهی بنی به شکل ساختارهای کروی یا تخم مرغی شکل، با اندازه های مختلف و در بیش تر مواقع در مجاورت غشای خارجی هسته و چسبیده به آن مشاهده گردیدند شکل 1، A, B. در موارد معدودی، اجسام بالبیانی با هسته سلول فاصله داشته و در سیتوپلاسم در فاصله بین هسته و غشای سیتوپلاسمی قرارداشته است، (شکل 1، ,I J) همچنین در چند مورد، دو جسم بالبیانی در سیتوپلاسم سلول مشاهده گردید. (شکل 1، K ,L)، میانگین قطر اووسیت های حاوی اجسام بالبیانی 713/23 ± 651/94 میکرون و میانگین قطر اجسام بالبیانی140/6 ± 228/14 میکرون اندازه گیری شد.

 

 

شکل 1- اجسام بالبیانی در اووسیت های تخمدان ماهی بنی. پیکان سیاه اجسام بالبیانی را در تخمک های پیش زرده سازی نشان می دهد. A وB: اجسام بالبیانی در مجاورت هسته، I و J: اجسام بالبیانی از هسته فاصله گرفته اند. K و L: دو جسم بالبیانی در سیتوپلاسم تخمک مشاهده می شود. (2900 ×H& E  )

 

مطالعه میکروسکوپ نوری تخمدان ماهی کپور معمولی نشان داد که اجسام بالبیانی در اووسیت­های پیش زرده سازی در مراحل کروماتین نوکلئولوس و پری نوکلئولوس مشاهده شدند. قطر اجسام بالبیانی در ماهی کپور معمولی از ماهی بنی کوچکتر بود. اجسام بالبیانی در ماهی کپور معمولی نیز به شکل ساختارهای کروی تا تخم مرغی شکل کوچک و در بیش­تر مواقع در مجاورت غشای خارجی هسته مشاهده شدند. در چند مورد، اجسام بالبیانی با هسته سلول فاصله داشته و در سیتوپلاسم در فاصله بین هسته و غشای سیتوپلاسمی قرارداشته است. (شکل 2، I و J)، همچنین در دو مورد دو جسم بالبیانی در سیتوپلاسم سلول به نظر می رسد، (شکل 2، K و L). میانگین قطر اووسیت های حاوی اجسام بالبیانی 105/24 ± 06/69 میکرون و میانگین قطر اجسام بالبیانی 486/2 ± 306/7  میکرون اندازه گیری شد. قطر اجسام بالبیانی در ماهی کپور معمولی به طور معنی داری از ماهی بنی کمتر بود (05/0> P).

مطالعه میکروسکوپ نوری تخمدان ماهی شانک زرد باله نشان داد که اجسام بالبیانی در اووسیت های پیش زرده سازی در مراحل کروماتین نوکلئولوس و پری نوکلئولوس مشاهده شدند. اجسام بالبیانی به اشکال کروی، بیضوی و نامنظم در ماهی شانک زرد باله مشاهده شدند که نسبت به دو گونه قبل کنتراست کمتری با سیتوپلاسم داشتند (شکل3). میانگین قطر اووسیت های حاوی اجسام بالبیانی 143/11 ± 89/33 میکرون و میانگین قطر اجسام بالبیانی 462/2 ± 018/5 میکرون اندازه گیری شد. قطر اجسام بالبیانی در ماهی شانک زرد باله نسبت به ماهی بنی کوچکتر بوده و اختلاف معنی داری داشته ولی با ماهی کپور معمولی اختلاف معنی دار نداشت (05/0> P).

در بررسی میکروسکوپ نوری تعداد زیادی از اووسیت های پیش زرده سازی (کروماتین نوکلئولوس و پری نوکلئولوس) در ماهی بیاح هیچ گونه اجسام بالبیانی در سیتوپلاسم مشاهده نگردید.

 

شکل 2- اجسام بالبیانی در اووسیت های تخمدان ماهی کپور معمولی. پیکان سیاه اجسام بالبیانی را در تخمک های پیش زرده سازی نشان می دهد. A وB: اجسام بالبیانی در مجاورت هسته، I و J: اجسام بالبیانی از هسته فاصله گرفته اند. K و L: دو جسم بالبیانی در سیتوپلاسم تخمک مشاهده می شود. (2900 ×H& E )

 

شکل 3- اشکال اجسام بالبیانی در اووسیت های تخمدان ماهی شانک زردباله. پیکان سیاه اجسام بالبیانی را نشان می دهد. (2900 ×H& E )

 

شکل 4- اووسیت های تخمدان ماهی بیاح (2900 ×H& E )

جدول1- بررسی مقایسه ای قطر اووسیت های حاوی اجسام بالبیانی و اجسام بالبیانی در گونه های مورد مطالعه

گونه ماهی مورد مطالعه

قطر اووسیت های حاوی اجسام بالبیانی     Mean ± SEM

قطر اجسام بالبیانی

Mean ± SEM

بنی (a)

713/23 ± 651/94

(bc)

140/6 ± 228/14

(bc)

کپور معمولی (b)

105/24 ± 06/69

(ac)

486/2 ± 306/7

(a)

شانک زرد باله (c)

143/11 ± 89/33

(ab)

462/2 ± 018/5

(a)

بیاح (d)

-

-

 

 

اجسام بالبیانی در سیتوپلاسم اووسیت های ماهیان پرورشی آب شیرین ساختارهای مشخص­تر و واضح­تری را تشکیل داده بودند. درحالی که در دو گونه ماهی شانک زردباله و بیاح وضوح اجسام بالبیانی بسیار کمتر بود به طوری که در ماهی بیاح جسم بالبیانی مشخصی در سیتوپلاسم اووسیت ها مشاهده نشد.

بحث

در بررسی های بافت شناسی انجام گرفته در مطالعه حاضر بر روی تخمدان های ماهی بنی، ماهی کپور معمولی و ماهی شانک زرد باله، اجسام بالبیانی در ماهی بنی در اووسیت پیش زرده سازی در مرحله پری نوکلئولوس، در ماهی کپور معمولی در اووسیت پیش زرده سازی در مرحله کروماتین نوکلئولوس و پری نوکلئولوس و در ماهی شانک زرد باله در اووسیت پیش زرده سازی در مرحله کروماتین نوکلئولوس و پری نوکلئولوس مشاهده گردیدند. مطالعات بسیاری پیش از این وجود اجسام بالبیانی را در اووسیت گونه های مختلف جانوری نشان داده اند (8، 10 و 19).

همچنین مطالعاتی در خارج از کشور بر روی اجسام بالبیانی در گونه های مختلف ماهیان انجام گرفته است که نشان می دهند در بیشتر ماهیان استخوانی، جسم بالبیانی یکی از ویژگی‌های برجسته‌ی اووسیت های پیش‌زرده‌سازی‌ می باشد. آزودو (1984) با مطالعه بر ماهی استخوانی زنده زای Xiphophorus helleri، بگوواک و والاک (1988) با مطالعه بر Pipefish، همچنین سلمن و والاک (1989) با مطالعه برPipefish  و Seahorse ، کوبایاشی و ایواماتسو (2000) با مطالعه بر مداکا
(oryzias latipes) و زلازووسکا و همکاران (2007) با مطالعه بر ماهی خاویاری، وجود اجسام بالبیانی را در اووسیت های پیش‌زرده‌سازی‌ ماهیان گزارش نمودند. این یافته ها با نتایج حاصل از مطالعه حاضر در سه گونه از ماهیان مطابقت دارد. پپلینگ و همکاران (2007) اعلام کردند اجسام بالبیانی در سیتوپلاسم همه تخمک های مهره دارانی که مورد بررسی قرار گرفته اند وجود دارند و بیان داشتند که جسم بالبیانی به عنوان یک ساختار گذرا تنها در اووسیت های غیر فعال وجود دارد و زمانی که اووسیت فعال می‍شود، ناپدید می شود.

در بررسی میکروسکوپی اجسام بالبیانی در مطالعه حاضر، این اجسام به شکل ساختارهایی منظم کروی یا تخم مرغی شکل مشاهده گردیدند که از نظر اندازه با یکدیگر متفاوت بودند. بیلینیسکی و همکاران (2004) گزارش کردند که در مرحله‌ی اول پیش‌زرده‌سازی اووسیت ها، جسم بالبیانی یک ساختار کروی است که شامل صدها هزار میتوکندری، چند هزار گرانول جنسی، RNAهای موضعی، پروتئین‌های متصل‌شونده به RNA، شبکه‌ی آندوپلاسمی و کمپلکس‌های گلژی می‌باشد. باک و میتچیسون (2017) در بررسی اصول فیزیکی شکل گیری اجسام بالبیانی نشان دادند که پروتئینی به نام Velo1 یا Xvelo یکی از غنی­ترین پروتئین ها در ساختار اجسام بالبیانی است که در مراحل اولیه اووسیتی به اجسام بالبیانی متصل می شود و فاصله بین میتوکندری ها را پر می کند و در واقع این پروتئین مانند چسبی است که اجزاء اجسام بالبیانی را در کنار هم نگه می دارد.

در اکثر ماهی‌های استخوانی مطالعه ‌شده و در زنوپوس، نشان داده شده است که جسم بالبیانی در طول اووژنز اولیه و تقریباً در نزدیکی هسته ظاهر می‌شود و در ادامه مرحله پیش‌زرده‌سازی، به محیط اطراف اووسیت مهاجرت کرده و به قطعات کوچک تجزیه می‌شود (12، 13و 18). در مطالعه حاضر نیز با بررسی میکروسکوپ نوری اجسام بالبیانی در ماهی کپور معمولی، بنی و شانک زرد باله ابتدا جسم بالبیانی در نزدیکی هسته و در مجاورت غشای خارجی هسته مشاهده گردید که پس از آن به سمت محیط اووسیت مهاجرت کرده و سپس محو گردید. شیرعلی و همکاران (2011) وجود اجسام بالبیانی را در اووسیت های ماهی کپور معمولی در مرحله پری نوکلئولوس و ناپدید شدن آن را در مرحله کورتیکال آلوئولوس گزارش کرده اند. توورزیدلو و همکاران (2017) نشان دادند که اجسام بالبیانی همیشه نزدیک به قسمتی از پوشش هسته ای هستند که تلومرهای دسته کروموزومی در آنجا دیده می شوند. ویلک و همکاران (2003) نیز نشان داده اندکه در طول مراحل پیشرفته تر پیش زرده سازی، اجسام بالبیانی در حین جابه جایی به سمت قشر اووسیت، در منطقه قطب گیاهی مستقر می شوند. این انتقال فرایندی چند مرحله ای است که شامل گسترش اولیه و تکه تکه شدن است و در نهایت اجزای ابر میتوکندریایی (جسم بالبیانی) در قطب گیاهی مستقر می شوند. در مطالعه حاضر در بررسی میکوسکوپ نوری اووسیت ها در ماهی بیاح، اجسام بالبیانی مشاهده نگردید.   جانسون  و همکاران (2003) در بررسی تخمک های شش ماهی (Protopterus annectus)که از جمله ماهیان گذشته می باشد گزارش کرده اند که تخمک های این ماهی فاقد اجسام بالبیانی می باشند. به نظر می رسد که این ساختارهای سیتوپلاسمی مانند سایر ساختارهای بدن یک موجود زنده در طی تکامل، تغییراتی را از لحاظ تکاملی نشان داده باشند. کمپبل و همکاران (2015) با بررسی اووسیت های زبرافیش گزارش دادند که اگر ژن باکی بال جهش یابد، شکل گیری اجسام بالبیانی به شدت محدود می شود. لی و اسپاردلینگ (2016) در بررسی تخمدان های جنین موش با توجه به نقش میکروتوبول ها در تشکیل اجسام بالبیانی دریافتند زمانی که تخمدان های جنین در حضور داروی متوقف کنندۀ حمل و نقل میکروتوبولی کشت داده شوند تعداد اجسام بالبیانی به طور قابل توجهی کاهش می یابند. در مجموع بررسی­ها دلایل مخالف را در عدم شکل­گیری اجسام بالبیانی نشان می دهند و ترکیبات مختلف سیتوپلاسمی نیز می­توانند در این مورد دخیل باشند. به هر حال بررسی دقیق تر این اجسام نیاز به مطالعه میکروسکوپ الکترونی آنها دارد.

در مطالعه حاضر نشان داده شد که قطر اجسام بالبیانی در اووسیت های پیش زرده سازی بزرگ تر، بیشتر از اووسیت های پیش زرده سازی کوچک تر می باشد. در واقع با اندازه کوچک تر اووسیت ها، قطر اجسام بالبیانی نیز کمتر بوده است. همچنین وضوح اجسام بالبیانی در اووسیت های ماهیان آب شیرین به طور قابل ملاحظه­ای نسبت به ماهی شانک زردباله بیشتر بوده است. که ممکن است مربوط به تفاوت اسیدیته سیتوپلاسم و ترکیبات مختلف موجود در آن باشد. در مجموع داده های مقایسه ای که تا کنون جمع آوری شده است نشان می دهد که اجسام بالبیانی که اغلب در اووسیت های رو به رشد انواع بی مهرگان و مهره داران مشاهده می شوند، نه تنها ممکن است تنوع ساختاری قابل توجهی را نشان دهند، بلکه همچنین در رفتار خود در طی اووژنز نیز متفاوت هستند (10). این یافته ها می تواند نشان دهنده مسیرهای متفاوت رشد و نمو تخم در گونه های مختلف جانوری و و در جهت شناسایی این مسیرها باشد.

نتیجه گیری

با بررسی تخمدان های چهار گونه ماهی شامل ماهی بنی، ماهی کپورمعمولی، ماهی شانک زرد باله و بیاح، در سه گونه (بنی، کپور معمولی و شانک زرد باله) اجسام بالبیانی مشاهده گردید. این اجسام در ماهی بنی و ماهی کپور معمولی که هر دو از خانواده کپورماهیان می باشند، از لحاظ شکل بسیار شبیه بودند. قطر اجسام بالبیانی در ماهی بنی که واجد اووسیت های بزرگتری بود، نسبت به ماهی کپور معمولی و ماهی شانک زردباله که واجد اووسیت های کوچکتری بودند، بیشتر بود. همچنین وضوح اجسام بالبیانی در اووسیت های ماهیان بنی و کپور معمولی که متعلق به آب شیرین هستند، به طور قابل ملاحظه ای نسبت به ماهی شانک زردباله که در آب های شور و لب شور زندگی می کند بیشتر بود. در ماهی بیاح اجسام بالبیانی مشاهده نگردید.

  • ستاری، م.، شاهسونی، د.، و شفیعی، ش.، 1386. ماهی شناسی(2) (سیستماتیک)، نشر حق شناس، صفحات443 -195.

 

  • Azevedo, C., 1984. Development and ultrastructural autoradiographic studies of nucleolus-like bodies (nuages) in oocytes of a viviparous teleost (Xiphophorus helleri), Cell and tissue research, 238(1), PP: 121-128.
  • Begovac, P. C., and Wallace, R. A., 1988. Stages of oocyte development in the pipefish, Syngnathus scovelli, Journal of Morphology, 197(3), PP: 353-369.
  • Bilinski, S. M., Jaglarz, M. K., Szymanska, B., Etkin, L. D., and Kloc, M., 2004. Sm proteins, the constituents of the spliceosome, are components of nuage and mitochondrial cement in Xenopus oocytes. Experimental cell research299(1), PP: 171-178.
  • Boke, E., and Mitchison, T. J., 2017. The balbiani body and the concept of physiological amyloids, Cell Cycle, 16(2), 153 p.
  • Boke, E., Ruer, M., Wühr, M., Coughlin, M., Lemaitre, R., Gygi, S. P., Alberti, S., Drechsel, D., Hyman, A. A., and Mitchison, T. J., 2016. Amyloid-like self-assembly of a cellular compartment, Cell, 166(3), PP: 637-650.
  • Campbell, P. D., Heim, A. E., Smith, M. Z., and Marlow, F. L., 2015. Kinesin-1 interacts with Bucky ball to form germ cells and is required to pattern the zebrafish body axis. Development, 142(17), PP: 2996-3008.
  • Cox, R. T., and Spradling, A. C., 2003. A Balbiani body and the fusome mediate mitochondrial inheritance during Drosophila oogenesis. Development, 130(8), PP: 1579-1590.
  • Gupta, T., Marlow, F. L., Ferriola, D., Mackiewicz, K., Dapprich, J., Monos, D., and Mullins, M. C., 2010. Microtubule actin crosslinking factor 1 regulates the Balbiani body and animal-vegetal polarity of the zebrafish oocyte. PLOS genetics, 6(8), e1001073 p.
  • Jędrzejowska, I., and Kubrakiewicz, J., 2007. The Balbiani body in the oocytes of a common cellar spider, Pholcus phalangioides (Araneae: Pholcidae), Arthropod structure and development, 36(3), PP: 317-326.
  • Johnson, A. D., Drum, M., Bachvarova, R. F., Masi, T., White, M. E., and Crother, B. I., 2003. Evolution of predetermined germ cells in vertebrate embryos: implications for macroevolution. Evolution & development, 5(4), PP: 414-431.
  • Kloc, M., Bilinski, S., Dougherty, M. T., Brey, E. M., and Etkin, L. D., 2004a. Formation, architecture and polarity of female germline cyst in Xenopus. Developmental biology, 266(1), PP: 43-61.
  • Kloc, M., Bilinski, S., and Etkin, L. D., 2004b. The Balbiani body and germ cell determinants: 150 years later. In Current topics in developmental biology, Vol. 59, PP.1-36.
  • Kobayashi, H., and Iwamatsu, T., 2000. Development and fine structure of the yolk nucleus of previtellogenic oocytes in the medaka Oryzias latipes, Development, growth and differentiation, 42(6), PP: 623-631.
  • Lei, L., and Spradling, A. C., 2016. Mouse oocytes differentiate through organelle enrichment from sister cyst germ cells, Science, 352(6281), PP: 95-99.
  • Marlow, F. L. 2010. Maternal Control of Development in Vertebrates. Colloquium Series on Developmental Biology, 1(1), PP: 1-196.
  • Marlow, F. L., and Mullins, M. C., 2008. Bucky ball functions in Balbiani body assembly and animal–vegetal polarity in the oocyte and follicle cell layer in zebrafish. Developmental biology, 321(1), PP: 40-50.
  • Pepling, M. E., De Cuevas, M., and Spradling, A. C., 1999. Germline cysts: a conserved phase of germ cell development? Trends in cell biology, 9(7), PP: 257-262.
  • Selman, K., and Wallace, R. A., 1989. Cellular aspects of oocyte growth in teleosts, Zoological Science, 6(2), PP: 211-231.
  • Shirali, S., Erfani Majd, N., Mesbah, M., and Seifiabad Shapoori, M., 2011. Histological and histometrical study of common carp ovarian development during breeding season in Khouzestan province in Iran, International Journal of Veterinary Research, 5,4, PP: 260-268.
  • Tworzydlo, W., Marek, M., Kisiel, E., and Bilinski, S. M., 2017. Meiosis, Balbiani body and early asymmetry of Thermobia oocyte. Protoplasma, 254(2), PP: 649-655.
  • Wilk, K., Bilinski, S., Dougherty, M. T., and Kloc, M., 2003. Delivery of germinal granules and localized RNAs via the messenger transport organizer pathway to the vegetal cortex of Xenopus oocytes occurs through directional expansion of the mitochondrial cloud. International Journal of Developmental Biology, 49(1), PP: 17-21.
  • Zelazowska, M., Kilarski, W., Bilinski, S. M., Podder, D. D., and Kloc, M., 2007. Balbiani cytoplasm in oocytes of a primitive fish, the sturgeon Acipenser gueldenstaedtii, and its potential homology to the Balbiani body (mitochondrial cloud) of Xenopus laevis oocytes. Cell and tissue research, 329(1), PP: 137-145.
دوره 34، شماره 4
دی 1400
صفحه 375-389
  • تاریخ دریافت: 05 اسفند 1398
  • تاریخ بازنگری: 05 تیر 1400
  • تاریخ پذیرش: 11 مرداد 1400
  • تاریخ اولین انتشار: 19 مرداد 1400