بررسی الگوی فلس و بدشکلی بدن در جمعیت­های ماهی کپور معمولی
 (Cyprinus carpio) در دریای خزر و ماهیان مولد پرورشی در مراکز تکثیر ایران

رویا بختیار¹، سید رضا میرائی آشتیانی¹، اردشیر نجاتی جوارمی¹، محمدحسین مرادی^2* و پائولینو مارتینز³

¹ ایران، کرج، دانشگاه تهران، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، گروه علوم دامی.

² ایران، اراک، دانشگاه اراک، دانشکده کشاورزی و محیط زیست، گروه علوم دامی.

³ اسپانیا، لوگو، دانشگاه Santiago de Compostela، گروه جانورشناسی، ژنتیک.

تاریخ دریافت: 15/06/1401     تاریخ پذیرش: 20/10/1401

چکیده

ویژگی­های ریخت­شناسی ماهیان از جمله وجود تنوع فنوتیپی در الگوی فلس، باله مخرجی و شکل ستون فقرات نقش مهمی در قابلیت زنده­مانی و ارزش اقتصادی آنها دارد. هدف از تحقیق حاضر، بررسی الگوی فلس و بدشکلی در ماهیان کپور معمولی دریای خزر و ماهیان مولد کپور معمولی پرورشی در مراکز تکثیر ایران است. به این منظور، در مجموع 219 نمونه شامل 40 ماهی وحشی و 179 ماهی پرورشی (از مرکز تکثیر سیلور کارپ در استان گیلان، مرکز تکثیر تعاونی 12 استان گیلان و مرکز تکثیر شهید ملکی استان خوزستان) جمع­آوری گردید. از تمام نمونه­های ماهی کپور پرورشی و وحشی عکس­برداری شد و سایر ویژگی­های ریخت­شناسی آنها مورد بررسی قرار گرفت. نتایج حاصل حاکی از وجود تنوع در الگوی فلس در ماهیان پرورشی بود. در کل نمونه­ها، سه الگوی فلسی متفاوت شامل فلس کامل (Normal)، فلس­های درشت در امتداد خط جانبی بدن (Line) و تعداد اندکی فلس درشت (Mirror) مشاهده شد. علاوه بر این در یک نمونه ماهی کپور وحشی بدشکلی ستون فقرات و در یک نمونه ماهی پرورشی عدم وجود باله مخرجی مشاهده گردید. یک الگوی فلس کامل ولی نامنظم نیز در بین ماهیان کپور پرورشی وجود داشت. نتایج تحقیق حاضر که برای نخستین بار در ایران به بررسی تنوع احتمالی در الگوی فلس و انواع بدشکلی ظاهری ماهیان کپور معمولی وحشی و پرورشی ایران می­پردازد می­تواند اطلاعات ارزشمندی جهت انجام تحقیقات بعدی در زمینه شناسایی مولکولی اساس ژنتیکی تنوع مشاهده شده در ماهیان کپور فراهم آورد.

واژه­های کلیدی: ماهی کپور معمولی، تنوع فنوتیپی، فقدان باله مخرجی، ناهنجاری­های ظاهری.

* نویسنده مسئول، تلفن: 08632623606 ، پست الکترونیکی: hoseinmoradi@ut.ac.ir

مقدمه

ماهی کپور معمولی با نام علمی  Cyprinus carpioاز گونه­های بومی دریای خزر است که به طور طبیعی در حوضه­های آبریز دریای سیاه، آرال، دریای خزر و حوضه­ی آبریز کم‌عمق رودخانه ولگا زندگی می­کنند و آن را به طریق پرورشی در کشورهای هلند، آلمان، دانمارک، سودان شمالی، انگلیس و ترکمنستان وارد و به­طور موفقیت‌آمیزی تکثیر نموده­اند (14). این گونه عمدتاً در آب­های گرم زندگی می­کند و مناسب­ترین درجه حرارت آب، برای رشد و تغذیه این ماهی محدوده 18 تا 25 درجه سانتی‌گراد است (35). کپور معمولی دارای تعداد کروموزوم‌های بسیار زیادی (100-104) می­باشد، که در واقع تعداد کروموزوم­ها تقریباً دو برابر سایر ماهیان خانواده کپورماهیان (Cyprinidae) است (32). تتراپلوئید مشاهده‌شده در C. carpio به نظر می‌رسد که از نوع آلوتتراپلوئیدیزاسیون (هیبریداسیون گونه‌ها) باشد (33).  خانواده (Cyprinidae)  دارای 367 جنس و 3006 گونه بوده و حدود 9 درصد تنوع گونه­های ماهیان جهان را شامل شده که حداقل 73 گونه از آن در ایران یافت می‌شوند. این خانواده بزرگ‌ترین ماهیان آب شیرین ایران را در خود جای داده است (15و 21 و 31).

در ایران پرورش ماهی با واردات کپور ماهیان چینی و کپور معمولی و پرورش آن‌ها در مزارع بزرگ آغاز گردید (7). امروزه ماهیان گرمابی از جایگاه ویژه‌ای در کشور برخوردار شده­اند به طوری که بیش از 70 درصد از تولیدات آبزیان پرورشی را به خود اختصاص می­دهند (6). ماهی کپور معمولی یکی از مهم‌ترین گونه‌های پرورشی ماهیان گرمابی است که حدود 25 تا 30 درصد کل ماهیان پرورشی را به خود اختصاص می­دهد و در ایران در سال 1391 بیش از 154 تن ماهی کپور معمولی پرورش یافته است (1).

استفاده اصولی و پایدار از ذخایر ارزشمند ماهی کپور معمولی نیازمند شناخت کامل از ذخایر و جمعیت‌های موجود آن می‌باشد. امروزه بررسی تنوع ریخت­شناسی به عنوان یکی از شاخص‌های تعیین وضعیت اکولوژیک اکوسیستم‌های آبی به کار می‌رود و برای مناطق مختلف به‌عنوان یک ابزار منحصربه‌فرد و توانمند جهت ارزیابی وضعیت و روند طولانی مدت جوامع زیستی مطرح می‌باشد (38). یکی از تفاوت­هایی که در بین جمعیت­های خالص متفاوت کپورمعمولی دیده می­شود تنوع در الگوی فلس ماهیان است (17). الگوی فلس اهمیت زیادی دارد زیرا مصرف­کنندگان درمناطق مختلف، بعضی از الگوهای فلسی را بر برخی دیگر ترجیح می­دهند. شناخت الگوهای فلس در ماهی کپور معمولی و توانایی تولید الگوی فلس مورد نظر از لحاظ اقتصادی اهمیت دارد (17).

بدشکلی ریختی، حالتی است که در آن ظاهر درونی (مثل ستون فقرات) و یا بیرونی (مثل باله، سرپوش آبششی، دهان) نسبت به ریخت­شناسی حالت عادی تغییر می­کند (30). بدشکلی به چندین دلیل مثل، فاکتورهای محیطی (شوک حرارتی، ازدحام زیاد و آلودگی) (23)، کمبود تغذیه­ای (مانند ویتامینC )، جهش، هم­خونی، بیماری، ضربه مکانیکی و زخم ممکن است اتفاق بیفتد (30). انواع مختلفی از بدشکلی مانند اسکولیوز (scoliosis)(انحنای جانبی غیر طبییعی ستون فقرات)، لوردوز (lordosis)(انحنای زیاد ستون فقرات به سمت جلو)، اسپوندیلولیستزیس (spondylolisthesis)(خروج مهره­های ستون فقرات از جای خود)، بدشکلی فک پایین، استامپ (stump body)(کوتولگی)، اپرکلوم نیمه باز (semi-opened operculum)(لایه پوستی استخوانی که روی آبشش است و از آبشش حفاظت می­کند (اپرکلوم)( ، ترکیب دو باله و فقدان باله در ماهی­های گونه­های مختلف گزارش شده ­است (18). بدشکلی­ها معمولاً در هر دو جمعیت وحشی و پرورشی ماهی یافت می­شوند، اما فراوانی آن­ها در جمعیت پرورشی بیشتر است (28). بدشکلی بدن ماهی می­تواند به طور مستقیم و غیر مستقیم، باعث مرگ و کاهش متوسط وزن بدن در ماهیان جوان شود. ماهیان بدشکل معمولاً توسط مصرف­کننده­­ها، خریداری نمی­شوند و اغلب قبل از رسیدن به سن فروش، کشته می­شوند (18) و در نهایت باعث ضرر اقتصادی می­شود (28). بنابراین، جهت مدیریت بهتر، نیازمند شناخت شیوع، انواع و علت این بدشکلی­ها هستیم (28). لذا، تحقیق حاضر برای نخستین بار در ایران به بررسی تنوع احتمالی در الگوی فلس و انواع بدشکلی در ظاهر ماهیان کپور معمولی وحشی و پرورشی ایران می­پردازد.

مواد و روشها

نمونه­گیری و جمع­آوری گزارش­های فنوتیپی: جهت انجام این تحقیق، از 36 نمونه ماهی کپور معمولی وحشی بندر ترکمن در استان گرگان، 4 نمونه ماهی کپور معمولی وحشی از میانکاله در استان گرگان، 55 نمونه ماهی مولد کپور معمولی پرورشی از مرکز تکثیر سیلور کارپ استان گیلان )خوشحال)، 63 نمونه ماهی مولد کپور معمولی پرورشی از مرکز تکثیر تعاونی 12 استان گیلان، 61 نمونه ماهی مولد کپور معمولی پرورشی از مرکز تکثیر شهید ملکی استان خوزستان استفاده گردید. جمع­آوری نمونه­ها به صورت تصادفی انجام شد. ماهی­های کپور وحشی از صیدگاه بندر ترکمن و میانکاله جمع­آوری و به آزمایشگاه ماهی­شناسی مرکز تحقیقات ذخایر آبزیان آب­های داخلی-گرگان انتقال داده شدند.

تحلیل داده­ها: نمونه­ها با استفاده از ترازو دیجیتال (And) با دقت 1/0 گرم توزین و باله­های آنها با استفاده از سوزن ته گرد ثابت و عکس­برداری انجام شد. از ماهیان مولدکپور معمولی پرورشی مراکز تکثیر نیز بعد از بیهوشی با میخک یک درصد (میخک آسیاب شده با آب گرم مخلوط شد)، عکس­برداری شد. جهت عکس­برداری از دوربین دیجیتال سامسونگ با قدرت تفکیک 6 مگاپیکسل استفاده شد و از نیم­رخ چپ نمونه­ها تصاویر دیجیتالی تهیه شد. الگوی فلس بر اساس کامل بودن فلس (Normal)، فلس­های درشت در امتداد خط جانبی بدن(Line) ، تعداد اندکی فلس درشت (Mirror)، و بدون فلس (Leather) دسته­بندی شدند (17). در این تحقیق جهت ترسیم نمودارهای ستونی (مستطیلی) از برنامه Excel 2007 استفاده شد.

نتایج

نتایج حاصل حاکی از تنوع فنوتیپی در نمونه­ها بود به طوریکه 95/4% ماده­ها و 63/7% نرها دارای بدشکلی ریختی بودند. تنوع در الگوی فلس در ماهیان پرورشی نشان داد که به­طور کلی در کل نمونه­ها، سه الگوی فلسی متفاوت شامل فلس کامل (Normal)، فلس­های درشت در امتداد خط جانبی بدن (Line) و تعداد اندکی فلس درشت (Mirror) مشاهده شد. تمام ماهیان کپور معمولی وحشی الگوی فلس کامل را نشان دادند در حالی که 74/92 درصد ماهیان کپور معمولی پرورشی دارای الگوی فلس کامل بودند و 47/4 درصد دارای الگوی فلس آیینه­ای، 23/2 درصد دارای الگوی فلس لاین و 56/0 درصد دارای الگوی فلس کامل ولی نامنظم بودند (شکل 1). علاوه بر این در یک نمونه ماهی کپور وحشی بدشکلی ستون فقرات و در یک نمونه ماهی پرورشی عدم وجود باله مخرجی مشاهده گردید. یک الگوی فلس کامل ولی نامنظم نیز در بین ماهیان کپور پرورشی وجود داشت که جزئیات نتایج حاصل از این تحقیق در ادامه آورده شده است.

 شکل 1-  درصد تنوع فنوتیپی مشاهده شده در الگوی فلس ماهیان کپور معمولی پرورشی مراکز تکثیر و وحشی: تصویر قسمت الف نشان­دهنده درصد الگوی فلس نرمال مشاهده شده درماهیان کپور معمولی وحشی و پرورشی مراکز تکثیر است. تصویر قسمت ب نشان­دهنده درصد الگوهای متفاوت فلس مشاهده شده در مراکز تکثیر است.

تنوع فنوتیپی مشاهده شده در الگوی فلس ماهیان مولد کپورمعمولی پرورشی در مراکز تکثیر ایران: تمام ماهیان کپور معمولی وحشی صید شده دارای الگوی فلس کامل بودند. اما ماهیان مولد کپور معمولی پرورشی، دارای الگوهای متفاوتی بودند. شکل 2 وجود تنوع در الگوی فلس در ماهیان کپور معمولی مرکز تکثیر سیلور کارپ در استان گیلان را نشان می­دهد. در این مرکز دو الگوی متفاوت فلس دیده شد. ماهی­های دارای الگوی فلس Line از جنس نر بودند.

شکل 2- تنوع مشاهده شده در ماهیان کپور معمولی مرکز تکثیر سیلور کارپ: تصاویر قسمت الف و ب الگوی فلس Line و تصویر قسمت ج الگوی فلس کامل را در ماهی کپور معمولی پرورشی مرکز تکثیر سیلور کارپ نشان می­دهد.

در مرکز تکثیر کپور معمولی شهید ملکی استان خوزستان، تنها یک نمونه دارای الگوی فلس متفاوت بود. الگوی فلس مشاهده شده از نوع Line بود که فلس­های درشت در خط مرکزی بدن ماهی مولد کپور معمولی قرار گرفته ­بودند (شکل 3) و نمونه مشاهده شده ماده بود.

شکل3- الگوی فلس Line در مرکز تکثیر ماهی کپور معمولی شهید ملکی استان خوزستان: فلس­های درشت در خط مرکزی بدن ماهی کپور معمولی قرار دارند.

10 نمونه از ماهیان مولدکپور معمولی پرورشی مرکز تکثیر تعاونی 12 چهار الگوی متفاوت فلس را نشان داد (شکل 4). که الگوی فلس کامل و نامنظم (قسمت الف) فقط در یک نمونه ماده مشاهده شد. الگوی فلسLine  تنها در یک نمونه نر مشاهده شد. الگوی فلس آیینه­ای (Mirror) در 8 نمونه مشاهده شد که از بین آنها 6 نمونه نر و 2 نمونه ماده بود.

شکل 4- تنوع فنوتیپی مشاهده شده در ماهیان کپور معمولی پرورشی مرکز تکثیر تعاونی 12 در استان گیلان: تصویر قسمت الف نشان­دهنده الگوی فلس کامل ولی نامنظم است. تصویر قسمت ب نشان­دهنده الگوی فلس Line است که فلس­های درشت در خط مرکزی بدن ماهی قرار گرفته­اند. تصویر قسمت ج نشان­دهنده الگوی فلس کامل است. تصویر قسمت د نشان­دهنده الگوی فلس آیینه­ای (Mirror) است که فلس­های درشت به طور پراکنده بدن ماهی را پوشانده است.

تنوع فنوتیپی مشاهده شده درارتباط با فقدان باله مخرجی و بدشکلی ستون فقرات ماهیان کپور معمولی وحشی و ماهیان مولد کپورمعمولی پرورشی در مراکز تکثیر ایران: نتایج بررسی ریخت­شناسی ماهیان کپور معمولی وحشی صیدگاه میانکاله نشان­دهنده وجود یک برآمدگی در ناحیه سر یکی از ماهیان نر نمونه­گیری شده از این صیدگاه بود که می­تواند حاکی از ضربه فیزیکی به سر ماهی بوده باشد (شکل 5).

نتایج بررسی ماهیان نمونه­گیری شده در مرکز تکثیر تعاونی 12 استان گیلان منجر به شناسایی فقدان بال مخرجی در یکی از ماهیان کپور معمولی پرورشی ماده شد (شکل 6).

در یک نمونه ماهی کپور معمولی وحشی از صیدگاه بندر

ترکمن در استان گرگان نیز ناهنجاری ظاهری شامل بدشکلی ستون فقرات مشاهده شد که مربوط به جنسیت ماده بود (شکل 7).

شکل 5- یک نمونه ماهی کپور معمولی وحشی صیدگاه میانکاله در استان گرگان: فلش قرمز نشان­دهنده محل برآمدگی سر در ماهی کپور می­باشد.

شکل 6- ماهی کپور معمولی پرورشی فاقد باله مخرجی در مرکز تکثیر تعاونی 12 استان گیلان

شکل 7- ماهی کپور معمولی وحشی دارای بدشکلی ستون فقرات در صیدگاه بندر ترکمن در استان گرگان

بحث

تنوع فنوتیپی مشاهده شده در الگوی فلس ماهیان مولد کپور معمولی پرورشی در مراکز تکثیر ایران: ماهی کپور معمولی (Cyprinus carpio) گونه­ای از ماهیان آب شیرین می­باشد که منشأ آسیایی داشته و سپس در  سراسر دنیا گسترش یافته است (8). ماهی کپور معمولی از هزاران سال پیش در بیش از 100 کشور دنیا پرورش داده می­شود (13). این گونه در ایران نیز یکی از فراوان­ترین گونه ها است (3). ماهیان کپور معمولی اهلی شده از لحاظ ریخت­شناسی، رفتاری، فیزیولوژی و صفات تولیدمثلی با اجداد وحشی خود متفاوت هستند (13). برای مثال ماهیان کپور معمولی وحشی دارای بدن کشیده و الگوی فلس کامل هستند، درحالی­که ماهیان کپور معمولی پرورشی، بدن عمیق­تری دارند و چهار الگوی فلسی متفاوت شامل 1) بدون فلس (Leather)، 2) فلس­های درشت در امتداد خط جانبی بدن (Line)، 3) تعداد محدودی فلس درشت (Mirror)، و 4) فلس کامل (Normal) را نشان می­دهند (13). همان طور که نتایج این تحقیق نشان داد، سه الگوی فلسی متفاوت دیده شده است و تنها الگوی فلسی Leather مشاهده نشد. عکس شماره 4 قسمت الف الگوی متفاوت از چهار دسته­بندی ارائه شده توسط Balon (13) را نشان می­دهد که نیازمند بررسی دقیق مولکولی برای شناسایی جهش­های احتمالی عامل ایجاد این الگوی فلسی متفاوت می­باشد.

پرورش­دهندگان اذعان داشتند که ماهیان کپور معمولی پرورشی که دارای الگوی فلس متفاوت از الگوی فلسی کامل بودند در ایران بازارپسندی ندارند که ممکن است به این دلیل باشد که ظاهر متفاوت، این فرضیه را در ذهن مصرف­کننده ایجاد می­کند که ماهیان کپور دارای الگوی فلسی متفاوت، دارای بیماری خاصی هستند و یا ممکن است از لحاظ شرعی تمایلی به مصرف آن نداشته باشند. اگرچه ماهیان به عنوان منابع پروتئین با کیفیت بالا در تغذیه انسان محسوب می­شوند، اما در این میان ماهیانی هستند که بر اساس موازین شرع اسلام (مذهب تشیع) و نیز دین یهود خوردن گوشت آن­ها حرام و ممنوع می­باشد که از جمله ماهیان حرام گوشت، ماهیان بدون فلس هستند (4). بدون شک غذاها و خوراکی­هایی که تحریم شده­اند همچون سایر محرمات شرعی فلسفه خاصی دارند و احکام آن­ها با توجه کامل به وضع جسمی و روح انسان با تمام ویژگی­های آن تشریع شده ­است (4). حلال بودن ماهی­های فلس­دار از نظر فقه شیعه و دین یهود از نظر علمی بسیار قابل توجه است، چرا که برخی از پژوهش­ها نشان می­دهد که ماهی­های فاقد فلس نسبت به ماهیان فلس­دار می­توانند از طریق آب مواد سمی بیشتری­تری جذب کنند که این از نظر علمی قابل بحث و بررسی است. در همین راستا عابدی و همکاران (5) با مقایسه تجربی انباشتگی سرب در ماهی فلس­دار (Cyprinus carpio) و بدون فلس (Pangasius hypophthalmus) گزارش دادند که پوست فلس­دار ماهی کپور معمولی با جذب قابل ملاحظه فلز سنگین و کمترین انباشتگی آن­ها در عضلات نسبت به پوست بدون فلس گربه ماهی راه­راه، لایه حفاظتی موثری را در برابر آلاینده­های شیمیایی زیست محیطی فراهم می‍کند و می­تواند مصرف ماهی فلس­دار را از این جنبه توجیه نماید.

لازم به ذکر است که مسئولین تکثیر مراکز پرورشی ادعا می­کردند که با وجود حذف کامل ماهیان دارای این الگوهای فلسی متفاوت، باز هم ماهیانی با این الگوی­های متفاوت در استخرها مشاهده می­شوند.

در پژوهشی که به بررسی پویش ژنومی الگوی فلس غیرعادی در ماهیان کپور زرد رودخانه­ای پرداختند، گزارش شده است که مصرف­کننده­های محلی در شمال چین علاقه­ای به مصرف ماهیان کپور زرد رودخانه­ای با الگوی فلسی پراکنده نداشتند و معمولا ًماهیان با الگوهای غیرعادی نسبت به ماهیان با الگوی پوششی عادی، ارزش اقتصادی کمتری داشتند (39). با توجه به اینکه پرورش­دهندگان چینی، علاقه­ای به پرورش ماهیان با الگوی غیرعادی نداشتند و هیچ گونه عمل هیبرید یا پرورش ماهیان با الگوی فلسی آیینه­ای در استان Hena چین ثبت نشده بود مطمئن نبودند که آیا این الگو به طور طبیعی در بین ماهیان وجود داشته است یا از طریق ماهی­هایی که از ماهیان آیینه­ای اروپا مشتق شده­اند وارد شده است (39). بنابراین اقدام به شناسایی آلل موثر در این الگو غیرعادی فلس کردند تا در نهایت در برنامه­های اصلاح نژادی بتوانند آن را حذف کنند. به این منظور 40 ماهی مولد دارای الگوی فلس عادی و 40 ماهی مولد دارای الگوی فلس پراکنده را از خانواده Full sib نسلF₁ به طور تصادفی انتخاب شد. نتایج آنها حاکی از حذف 311 جفت باز در اینترون 10و اگزون 11بود که ثابت کرد ژن fgfr1a1 می­تواند ژن موثر بر الگوی فلسی پراکنده در ماهیان کپور زرد رودخانه­ای باشد (39). از آنجایی که جهشی با 306 و310 جفت باز در این ناحیه در ماهیان با الگوی فلس آیینه­ای به عنوان جهش موثر گزارش شده است، آنها پیشنهاد کردند که این جهش یا از طریق ماهیان کپوری که از ماهیان کپور با الگوی فلس آیینه­ای اروپایی مشتق شده­اند وارد شده است یا به طور مستقل این حذف در نقاط داغ ژن fgfr1a1 اتفاق افتاده است (39). در همین راستا، پژوهشی دیگر نیز روی 14جمعیت ماهی کپور معمولی که از اروپا، آمریکای شمالی و چین، جمع­آوری شده ­بودند، انجام شد. جمعیت Sp (یکی از 14 جمعیت ماهی کپور معمولی (Songpu carp) که در شمال چین پرورش داده می­شد بدون فلس بود و سایر جمعیت­ها دارای الگوی فلس کامل بودند (37). در آنالیز نشانه­های انتخاب مقایسه ماهیان کپور Sp در مقایسه با ماهیان با الگوی فلسی کامل، جایگاه ژنی معنی­داری شناسایی کردند و چندین ژن هدف نیز که ممکن است با الگوی فلسی در ارتباط باشد از جمله ژن­های GDF6A و IGFB5 به عنوان ژن­های نامزد گزارش شدند (37).

تنوع فنوتیپی مشاهده شده درارتباط با فقدان باله مخرجی و بدشکلی ستون فقرات ماهیان کپور معمولی وحشی و ماهیان مولد کپورمعمولی پرورشی در مراکز تکثیر ایران: در پرورش آبزیان، بدشکلی در همه نوع سیستم پرورشی اتفاق می­افتد، و معمولاً یک مشکل محسوب می­شوند به طوری­که باعث کاهش ارزش اقتصادی ماهی می­شوند. بدشکلی ممکن است دلایل زیادی داشته باشد. در بعضی از آنها، معمولاً ژنتیک به عنوان عاملی با تاثیر کم (9) و در بعضی موارد ژنتیک نقش اساسی دارد (9 و 20). در ماهی کپور معمولی، بدشکلی تحت شرایط پرورشی هم اتفاق می­افتد که ممکن است به این علت باشد که جمعیت­های خالص تجاری ماهی کپور معمولی اغلب به وسیله تعداد محدودی ماهی مولد تکثیر می­شوند، و ممکن است دارای درجات مختلفی از همخونی باشند (27). علاوه­بر این، Kirpichnikov در سال 1981 نشان داده است که چندین ناهنجاری باله در این گونه می­تواند مربوط به ژنتیک باشد (24). Kocour و همکاران (2006) به بررسی 452 کپور معمولی که در سه نوع مختلف بدشکلی گروه­بندی می­شدند، پرداختند (26): گروه یک که مربوط به بدشکلی دهان بود شامل دسته­بندی­هایی با کدهای عادی (0) ، بدشکل اما قادر به بستن دهان (1) ، عدم توانایی در بستن کامل دهان (2) و عدم توانایی در بستن دهان (3) بودند. گروه­بندی دوم مربوط به اندازه باله دمی با کدهای عادی (0)، کاهش­یافته با فقدان اولین شعاع استخوانی بال (1) و فاقد باله مخرجی (2) بود. نهایتاً گروه­بندی سوم نیز برای بدشکلی باله دم با کدهای عادی (0) و دم به دو بخش تقسیم شده (2) انجام شد. نتایج Kocour و همکاران (2006) نشان داد شدت بدشکلی دهان بر رشد تاثیر معنی­داری دارد (P<0.5)، و از طرف دیگر وزن بدن بین گروه­های عادی و گروه فاقد باله مخرجی تفاوت معنی­داری داشت (P<0.05). آنها به این نتیجه رسیدند که در جمعیت مورد بررسی آنها، با وجود شیوع بسیار بالا، هیچ کنترل ژنتیکی بر بد فرمی دهان وجود ندارد (26). بنابراین، در این مورد، علت بدفرمی دهان، باید بیشتر در هچری و شیوه پرورش (کیفیت آب، دما، کیفیت غذا) یا هجوم عوامل بیماری­زا جستجو شود. وراثت­پذیری تخمین زده شده برای فقدان بال مخرجی 0.09±0.04 محاسبه شد که به طور معنی­داری با صفر متفاوت بود (26). Kocour و همکاران (2006) گزارش دادند که، برای گروه­هایی که ارزش وراثت­پذیری آنها نزدیک به آستانه معنی­داری (مانند دسته­بندی­هایی مربوط به فقدان باله مخرجی) است، و همچنین برای گروه­هایی که تنوع مشاهده شده، به نظر می­رسید، عمدتاً بین جنس ماده بوده است (مانند دسته بندی مربوط به بدشکلی باله و دم) ، تعیین عوامل موثر بر این بدشکلی­ها، کمتر قابل تشخیص است (26). زیرا در ماهی به خوبی مشخص شده است که تنوع بین ماده­ها ممکن است به دلایلی غیر از واریانس ژنتیکی افزایشی مثل تنوع در اندازه تخم و یا کیفیت (29) رخ دهد که می­تواند منجر به کجی به سمت بالا در تخمین وراثت­پذیری شود (34). لذا در این مورد، آنها به طور قطعی نمی­توانستند ­گزارش کنند که آیا اثرات ژنتیکی و یا اثرات مادری بر بدشکلی باله مخرجی و دم اثر غالب دارد (26). لذا از آنجا که نتایج این تحقیق نشان می­داد، بدشکلی باله می­تواند تاثیر منفی بر رشد ماهی داشته باشد، در نهایت پیشنهاد شد که ماهیان با فقدان بال به عنوان مولد نگهداری نشوند، درحالی که ماهیان با بدشکلی دهان، اگر دارای سایر صفات موردپسند نباشند، را می­توان به عنوان مولد استفاده کرد چرا که بر نسل بعد تاثیر نمی­گذارند (26).

در همین راستا، برای نخستین بار در هند، فقدان باله مخرجی را در ماهی ساردین سفید (Escualosa thoracata) گزارش داده­اند و علت آن را نیز جهش و یا آسیب در طی دوران رشد اولیه بیان کردند (30). Walker و همکاران (1965) نیز گزارش کردند که فقدان باله مخرجی در ماهی قزل­آلا به دلیل آنکه فقط یک نمونه در بین تعداد زیادی از ماهی­ها غیرعادی بود، ممکن است به دلیل جهش باشد (36). از آنجایی که در مطالعه حاضر نیز تنها یک مورد ماهی کپور معمولی فاقد باله مخرجی مشاهده شد، بر اساس نتایج Walker و همکاران (1965) ممکن است به علت جهش بوده باشد. لذا برای مشخص کردن دلیل اصلی فقدان باله مخرجی، بررسی مولکولی دقیق مانند توالی­یابی و مقایسه با ژنوم ماهیان دارای بال مخرجی پیشنهاد می‍شود.

همانطور که در قسمت نتایج ذکر شد در بین نمونه­های گرفته شده، یک نمونه ماده صید شده از بندر ترکمن دارای بدشکلی ستون فقرات بود. این بدشکلی از نوع لوردوز (18) بود. Harbi AL- (2001) با بررسی 671 ماهی کپور معمولی از لحاظ بدشکلی دریافت که 9/24 درصد از جمعیت دارای انواعی از بدشکلی بودند و از این مقدار، 2/18 درصد دچار بدشکلی ستون فقرات بودند (10). بیشترین درصد بدشکلی ستون فقرات از نوع لوردوز بود. ماهیان دارای بدشکلی ستون فقرات یا به­طور وارونه و یا یک طرفه شنا می­کردند و رشد آنها اساساً کمتر از ماهیان عادی بود. ماهیان دارای بدشکلی، دارای کیسه هوایی نرمال بودند (10). علت لوردوز در ماهیان کپور به طور کامل مشخص نشده­ است اما در ارتباط با تعدادی از ماهیان وحشی دارای بدشکلی لوردوز بیان شده است که لوردوز فقط در ماهیانی اتفاق افتاده است که کیسه هوایی آنها دارای گاز نبوده است (25). در چندین گونه ماهی (gilthead sea beam, red sea bream) نیز گزارش شده است که بدشکلی ستون فقرات با عملکرد کیسه هوایی ارتباط داشته است (22 و 11). در پژوهشی، علت بدشکلی ستون فقرات در ماهی کپور، جریان شدید آب گزارش شده است (12). محققانی نیز پیشنهاد کردند که علت اصلی بدشکلی ستون فقرات ممکن است به علت کمبود ویتامین C در جیره غذایی آنها باشد (16و 19).

هم اکنون، حفاظت و بازسازی ذخایر ماهی کپور در ایران از طریق تکثیر مصنوعی و رهاسازی بچه ماهیان تولیدی در آب­های طبیعی صورت می­پذیرد که با وجود فواید تکثیر مصنوعی، تغییرات مورفولوژیک و ژنتیکی بارزی در میان نمونه­های تکثیر مصنوعی و وحشی دیده می­شود و این روش در طولانی مدت می­تواند به کاهش تنوع ژنتیکی درون جمعیتی و ذخایر ژنی منجر گردد (2). در ارتباط با بدشکلی ستون فقرات مشاهده شده در این بررسی، علت اصلی کاملاً مشخص نیست و ممکن است عوامل محیطی یا ژنتیکی در ایجاد آن نقش داشته باشند و در این بین شیوه حفاظت و بازسازی ذخایر ماهی کپور معمولی نیز می­تواند در این زمینه تأثیرگذار باشد. بنابراین برای مشخص کردن دلیل اصلی بدشکلی ستون فقرات نیز بررسی مولکولی دقیق مانند توالی­یابی و مقایسه با ژنوم ماهیان دارای ستون فقرات عادی پیشنهاد می­شود.

نتیجه­گیری کلی

نتایج این پژوهش نشان داد که در الگوی فلس در ماهیان پرورشی تنوع وجود دارد. به طوری که در کل، نمونه­ها سه الگوی فلسی متفاوت را نشان دادند. یک الگوی فلس کامل ولی نامنظم نیز در بین نمونه­ها مشاهده شد که برای مشخص شدن علت و جهش احتمالی پیشنهاد می­شود که بررسی­های دقیق­تری انجام شود که شاید منجر به شناسایی الگوی فلسی جدیدی شود. از طرفی نیز یک نمونه وحشی دارای بدشکلی ستون فقرات بود و یک نمونه پرورشی نیز فاقد بال مخرجی بود. علت احتمالی بدشکل ستون فقرات در ماهی وحشی ممکن است به علت تکثیر مصنوعی و رهاسازی لاروها در دریا باشد. اگرچه ممکن است عامل ژنتیکی نیز در ایجاد آن دخیل باشد. در مجموع، برای مشخص شدن علت اصلی تنوع در الگوی فلس و همچنین بدشکلی­های مشاهده شده، پیشنهاد می­شود که در صورت امکان بررسی تنوع مورفولوژیکی ماهیان کپور ایران با تعداد نمونه بیشتر انجام شود و در ادامه تحقیق حاضر، ارزیابی­های ژنومی و بررسی­های مولکولی می­تواند در شناسایی دقیق معماری ژنتیکی و مناطق ژنومی مؤثر بر این صفات نقش مهمی داشته باشد.

سپاسگزاری

نویسندگان بر خود لازم میدانند از زحمات مهندس خوشحال (مدیر مرکز تکثیر سیلور کارپ استان گیلان)، جناب آقای دکتر مقدم (رئیس مرکز تحقیقات ذخایر آبزیان آب­های داخلی-گرگان)، آقای دکتر صالحی (مدیر مرکز تکثیر شهید ملکی استان خوزستان)، مهندس کیانی (مسئول تکثیر مرکز تکثیر شهید ملکی استان خوزستان) و آقای عابدراد (مدیر مرکز تکثیر تعاونی12 استان گیلان) که در فرآیند نمونه­گیری نهایت همکاری را با ما داشتند صمیمانه قدردانی کنند. لازم به ذکر است که مطالعه حاضر با کد طرح به شماره 99024808 و با استفاده از حمایت صندوق INSF (Iran National Science Foundation) انجام شده است.