مقایسه زیستگاه، رفتار جفت­گیری و تخم­ریزی سه گونه از دوزیستان بی­دم (قورباغه مردابیRana (Pelophylax) ridibunda ، قورباغه درختی  Hyla savignyiو وزغ سبز Bufo (Pseudepidalea) variabilis) در استان لرستان

معصومه نجیب زاده^1*، جمشید درویش¹، حاجی قلی کمی² و فرشته قاسم زاده¹

¹ مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

² گرگان، دانشگاه گلستان، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 16/9/90               تاریخ پذیرش: 5/7/91 

چکیده

زیستگاه و عوامل تولید مثلی نقش مهمی در تشخیص گونه­های همجای مختلف دارد. از اینروطی یک سال کار میدانی در 9 ایستگاه مختلف لرستان سه گونه قورباغه ­مردابی، قورباغه­ درختی و وزغ­ سبز را از جنبه های تولید مثلی مانند زمان و مکان تخم ریزی، تعداد و نوع­ تخم مقایسه قرار گرفت. قورباغه­ی درختی (در بوته­زارها و مزارع) در اوایل فروردین، قورباغه­مردابی در اواسط فروردین (اغلب در مرداب­ها و آب­های راکد) بصورت توده­ای و وزغ سبز در اویل اردیبهشت بیشتر در ایستگاه­های نزدیک مناطق مسکونی بصورت رشته­هایی طویل در سطح آب تخم ریزی می­کنند، در نتیجه ناهم زمانی جفت­گیری می­تواند عامل جدایی تولیدمثل بین افراد این سه گونه­ی هم جا باشد. وزن و تعداد تخم قورباغه مردابی نسبت به دو گونه­ی دیگر بیشتر است. همچنین احتمالاً­ تغییرات رنگی مشاهده شده در جمعیت­های گونه­های مورد مطالعه بخصوص در دوگونه قورباغه درختی و مردابی بدلیل تغییرات زیستگاهی و تأثیر محیط بر جمعیت­ها است.

واژه های کلیدی: تخم ریزی، تولیدمثل، قورباغه درختی، قورباغه مردابی، وزغ سبز

* نویسنده مسئول، تلفن: 09168496299 ، پست الکترونیکی:  masumnajibzadeh@gmail.com  

مقدمه

مطالعه زیستگاه و عادات و روابط تولیدمثلی را می تواند از دیدگاه­های مختلف مورد بررسی قرار گیرد. فصل تولیدمثل در گونه­های مختلف دوزیستان متفاوت است، هرچند، بطورکلی اکثر دوزیستان اوائل بهار را صرف این کار می کنند. واضح است که کمینه و بیشینه­ی دما می­تواند بر روی فعالیت دستگاه تولیدمثلی در دوزیستان کاملاًًًًً تأثیر گذار باشد. در کنار درجه­ی حرارت، رطوبت موجود در محیط اطراف نیز می­تواند فعالیت دستگاه تولیدمثل را افزایش و یا کاهش دهد (12). مهاجرت­های تولیدمثلی فصلی نیز نقش بسیار مهمی در زندگی دوزیستان دارد این رفتار در گونه­های متعدد دوزیستان بی­دم از جمله
 Rana clamitans مشاهده شده است (20). آواز خوانی دسته جمعی در دوزیستان بی­دم سبب ایجاد رقابت در بین نرهای هر گونه می­شود (11) و این در حالی است که حضور نرهای گونه­های مختلف ممکن است باعث ایجاد اختلال در جفت گیری شود و ماده­ها را در انتخاب جفت دچار سردرگمی کند (16). بنابراین ماده­ها باید فرصت کافی را برای مقایسه و شناخت نرهای هم­گونه از نرهای گونه­های مختلف داشته باشند تا موفقیت در جفت­گیری این جمعیت­ها به بیشینه برسد (19). جنس نر در قورباغه­ها و وزغ­ها در فصل تولید مثل در تالاب­ها با صدای بلند آواز سر می­دهند و ماده­ها را به سمت خود فرا می­خوانند (13). اغلب گونه­های دوزیستان جفت­گیری واقعی ندارند. در دوزیستان بی­دم نرها بازوهای ماده­ها را در بر می­گیرند، به این ترتیب ماده­ها تحریک شده و تخمک­های خود را رها می­سازند و همزمان نرها اسپرم­های خود را آزاد می­کنند، به این فرایند آمپلکسوس (Amplexus) می­گویند. فعالیت تولیدمثل دوزیستان عموماً در زیستگاه­های آبی متمرکز است (14). روش تخم ریزی قورباغه­ها و وزغ­ها به این بصورتی است که گونه­های آنها تخم­های زیادی را درون کپسول های ژله­ای در آب­های راکد، مثل برکه­ها و یا دریاچه­ها می گذارند این کپسول های ژله­ای تا زمانی که لاروهای آنها بتوانند نیاز تغذیه ای خود را از محیط اطراف غذا تهیه کنند، باقی می­مانند (18). بیش از 20 درصد بی­دمان در خشکی تخم­ریزی می­کنند. بنظر می­رسد در این گونه­ها والدین می­بایست تلاش بیشتری انجام داده و نیروی مضاعفی صرف کنند (18).

بیش از یک سوم گونه‌های جانوری در سراسر جهان در معرض خطر انقراض قرار دارند. این درحالی است که دوزیستان با بیشترین میزان آسیب پذیری روبه رو هستند (12). بنابراین مطالعه و تحقیق در ارتباط با دوزیستان ایران و تلاش برای حفظ گونه­های بومی ضروری است. کمی و ابراهیمی در سال (1383)، مومنی و زحمتکش (1383)، میرزاجانی و همکاران (1385)، et al ( 2008) Ebrahimi و پسرکلو و همکاران (1391[91] ) مطالعاتی را بر روی تولید مثل، تکثیر و پرورش و مراحل لاروی جنینی برخی از گونه های دوزیستان بی دم در ایران صورت دادند. از آنجا که مطالعه مقایسه­ای تخم ریزی و زیستگاهی دوزیستان بی دم تاکنون در ایران صورت نگرفته است در این تحقیق وضعیت زیستگاه، تولیدمثل و تخم ریزی سه گونه هم جا از دوزیستان بی دم غرب ایران (استان لرستان) ، بین ´51˚46 تا ´03˚50 طول شرقی و ´37˚32 تا ´22˚34 عرض شمالی مورد مطالعه قرار گرفت.

مواد و روشها

مطالعه حاضر از اسفند 1388 تا فروردین 1390 در 9 ایستگاه تعیین شده در استان لرستان صورت پذیرفت که مختصات ایستگاه های نمونه­برداری و چگونگی وضیعت آب هوایی (جدول 1) و وضیعت اکوسیستم های مناطق مورد مطالعه در (جدول 2) بیان شده است.

جدول 1- مختصات و وضیعت آب هوایی ایستگاه های نمونه برداری (7)

جدول 2- اکوسیستم نواحی نمونه برداری

بمنظور مطالعه­ی زیستگاه، رفتار، تغییرات رنگی مورفولوژیکی و تولیدمثلی سه گونه مورد مطالعه طی سفرهای متعدد به ایستگاه ها و با کمک ابزارهایی همچون دستگاه GPS، دوربین عکاسی، چراغ قوه، اتانول 70 درصد، فرمالین 10درصد، کلروفرم، دماسنج و ظرف مخصوص جهت انتقال تخم­ها به آزمایشگاه، رفتار و فعالیت این گونه­ها به دقت یادداشت­ و عکس برداری شد. سپس به جستجوی توده­های تخم در ایستگاه­ها (زیر کنده­ها، کف آب­های راکد و گیاهان موجود در آب زیستگاه) پرداختیم. پس از یافتن تخم­ها تعدادی از این توده­های تخم را به دقت از محیط اطراف جدا و به ظروف خاص محتوی آب محل زیست آنها منتقل کردیم. توده­های تخم سپس در آزمایشگاه از نظر ویژگی­های کمی و کیفی مورد مطالعه دقیق قرار گرفت.

نتایج

مطالعات تولید مثلی و زیستگاهی

قورباغه درختی (Hyla savignyi): پیرو سفرهای متعدد به زیستگاه های قورباغه­ی درختی در فصول بهار و تابستان مشاهده شد که این گونه در طول روز بین علف­ها و بوته­ها با استتار نسبتاً زیادی پنهان می­شود، بطوری که به سختی می­توان آنها را مشاهد کرد. قورباغه­ی درختی در طول روز کم تحرک و نسبتاً بی صدا می­باشد. طی مطالعه دقیق زیستگاه در چندین ماه به این نتیجه رسیدیم که، در روشنایی موجود بین غروب خورشید تا تاریک شدن هوا (حدود 30 دقیقه) قورباغه­ی درختی شروع به آواز خواندن با صدای بلند و کاملاً متمایز نسبت به قورباغه­ی مردابی می­کند و تنها در همین فاصله کوتاه می­توان به واسطه­ی ردیابی صدا بر استتار بالای این گونه غلبه کرد و تعداد زیادی از آنها را در اطراف آب جاری در منطقه مورد مطالعه و بوته­های اطراف دید. مشاهدات نشان می دهد احتمالاً قورباغه­های درختی بر خلاف اکثر قورباغه­ها و همانند وزغ­ها شب فعال می­باشند. البته این موضوع نیاز به مطالعات گسترده دارد و نمی­توان به صراحت آن را تأیید کرد.

نمونه­های ایستگاه­های ماسور و کوهدشت در بین بوته­های باقلا و شالیزارها پراکندگی داشتند و از نظر فعالیت و رفتار بسیار شبیه به نمونه­های مخملکوه بودند، با این تفاوت که تغییرات رنگی و لکه­های روی بدن آنها نسبت به نمونه های مخملکوه بیشتر بود. به این ترتیب که نمونه­های کوهدشت و ماسور از سبز زیتونی تا کرم روشن تغییر رنگ می­دادند. در هر دو حالت ذکر شده لکه­ها بر روی بدن بصورت پراکنده وجود داشت (شکل 1، الف و ب). بنظر می­رسد این تغییرات رنگی ناشی از تغییرات اکولوژیکی و زیستگاهی باشد.

قورباغه­ی درختی در فروردین ماه فعالیت تولیدمثلی خود را آغاز می­کند که آمپلکسوس­های متعددی را می­توان در ایستگاه­های مورد مطالعه مشاهده کرد (شکل 2، الف). تخم های این گونه بصورت توده­ایی در کف آب به ساقه گیاهان در زیر آب چسبانده می­شوند. متوسط تعداد تخم در این گونه 350 عدد و وزن متوسط هرسه توده 40 گرم به دست آمد. از نظر شکل ظاهری تخم، قطب گیاهی و جانوری تخم­های قورباغه­ی درختی به راحتی با چشم غیر مسلح قابل تمییز می­باشند (شکل 1، ب).

قورباغه­ی مردابی (Rana (Pelophylax) ridibunda): قورباغه­ی مردابی در سرتاسر استان و همه­ی زیستگاه­های تعیین شده برای نمونه برداری از آب­های راکد تا آب_­های جاری قابل مشاهده بود (شکل 3، الف). این قورباغه حرکات زیگزاگی بسیار سریعی درون آب دارد که طی زمستان در زیر گل و لای مخفی می­شود و تا شروع گرما آنجا می­ماند، با این حال طی یک سال کار بر روی رفتار فعالیتی این گونه، در همه فصول تعدادی از آنها در برخی از زیستگاه­ها مشاهده شد هرچند که مشاهده­ی آنها در زمستان بسیار سخت بود.

                                     الف                                                                  ب

شکل 1- تغییرات زیستگاهی و اکولوژیکی در قورباغه درختی، الف ایستگاه ماسور؛ ب، ایستگاه کوهدشت

                               الف                                                                      ب

شکل 2- قورباغه درختی الف،آمپلکسوس سینه ای؛ ب، تخم­ریزی

                                  الف                                                                           ب

شکل 3- الف، قورباغه مردابی؛ ب، توده تخم در قورباغه مردابی

                                    الف                                                                     ب

شکل 4- الف، وزغ سبز؛ ب، تخم های وزغ سبز

چند ریختی رنگی بین جمعیت­های مختلف در ایستگاه­های مورد مطالعه کاملاً مشخص بود، به این ترتیب که بعضی از ریخت­ها دارای نوار مهره­ای سفید یا سبز بودند. تعدادی از آنها لکه­های سبز بر روی سر داشتند و برخی هم کرم رنگ بوده، لکه یا خال­هایی در سرتاسر بدن داشتند. به عبارت دیگر به سختی می­توان دو قورباغه­ی مردابی با ریخت یکسان را در کنار هم مشاهده کرد.

فصل تولیدمثل آنها از اواخر فروردین و اوایل اردیبهشت ماه شروع می­شود. نخستین تخم­های قورباغه­ی مردابی در مناطق مورد مطالعه در اواسط فروردین ماه بصورت توده و چسبیده به کف، مشاهده شد که تعداد متوسط تخم­ها در حدود 5540 عدد و وزن متوسط هشت توده 75 گرم ثبت شد. از نظر شکل ظاهری تخم، قطب گیاهی و جانوری تخم­های قورباغه­ی مردابی به راحتی با چشم غیر مسلح قابل تمییز می­باشند (شکل 3، ب).

وزغ سبز (Bufo (Pseudepidalea) variabilis): وزغ سبز بیشتر در ایستگاه­های که نزدیک مناطق مسکونی بودند مشاهده می­شد. از آنجا که وزغ­ها شب فعال بوده و برای زیست نیاز به هوایی مرطوب و نمناک دارند و نه برکه یا چشمه، مناطق شهری و روستایی بخصوص شکاف بین دیوارها و یا جوی های آب کنار خیابان، محیط تقریباً مناسبی را برای زیست این جانوران فراهم کرده است. نکته جالب در مورد رفتار فعالیتی این گونه آن بود که، در تمام فصول این گونه در مناطق مورد مطالعه قابل مشاهده بود. هرچند که دمای هوا نیز بر روی فعالیت این گونه بی­تأثیر نیست. صدای آواز خوانی وزغ­ها در اواسط اردیبهشت ماه در محل­های مورد مطالعه شنیده می­شد (شکل 4، الف).

تخم­های وزغ سبز در اویل اردیبهشت ماه بصورت رشته­هایی طویل در سطح آب قابل مشاهده بودند و تعداد متوسط تخم­ها در حدود 5000 تخم و وزن متوسط ده رشته 76 گرم ثبت شد. از نظر شکل ظاهری تخم، تخم وزغ کاملاً تیره رنگ بوده و بخش گیاهی و جانوری آن با چشم غیر مسلح قابل مشاهده نیست. (شکل 4، ب).

بحث و نتیجه گیری

عادات و رفتارهای جفت­گیری و زمان و مکان تخم­ریزی در گونه­های هم­جا نقش مهم و تأثیر­گذاری در یک تولیدمثل موفق دارد (6). روش­های تولیدمثلی را می­توان به واسطه­ی عواملی همچون جایگاه تولیدمثلی، تخم­ریزی و نوع تخم­ریزی، نسبت توسعه­ی تخم ها، اندازه و موقعیت لاروها در لحظه­ی تفریخ مورد مطالعه قرار داد. آنچه مسلم است آب و باران نخستین عامل و تأثیر گذارترین عامل بر آمپلکسوس و تولیدمثل دوزیستان است. مطالعات جانورشناسان بیان می­دارد که دوزیستان عموماً اوایل بهار را جهت تولیدمثل انتخاب می کنند. اما این زمان در گونه­های مختلف ممکن است دستخوش تغییرات زیادی واقع شود. برای مثال، تخم­های Rhinella jimi از خانواده­ی بوفونیده در برزیل، حدود 30 دی تا 7 بهمن ماه و نمونه­هایی از تخم­گونه­ی Hyla ruitelaf در کاستاریکا آذر ماه و نمونه­ی دیگر در اردیبهشت ماه مشاهده شده است. هافمن در مقاله­ی خود اینگونه توضیح می­دهد: «توده تخم یک جفت قورباغه را که در شب آمپلکسوس داده بودند، در کف برکه مشاهده کردم. تخم­ها به یک تکه چوب چسبانیده شده بودند، طول و عرض توده­ی تخمی 33 ×50 و عمق آب برکه10سانتیمتر بود» (17). در مطالعه ی قورباغه­ی جنگلی (گونه بومی شمال ایران) بیان شده است که این گونه در پاییز و زمستان نسبت به سایر مواقع فعالیت زیادتری از خود نشان می­دهد. بطوری که این گونه را حتی در بهمن ماه می­توان هنگام آمپلکسوس مشاهده کرد (15،3). همچنین تخم­ریزی در قورباغه­ی مردابی در فروردین و اردیبهشت صورت می­گیرد (2) با این حال فعالیت تولیدمثلی در دوزیستان به واسطه­ی تغییر آب و هوا بسیار متنوع است. بررسی منابع در مورد اطلاعات به دست آمده درباره­ی تخم در دوزیستان بیان می­دارد که، دوزیستان از نظر تعداد تخم و مکان­های مورد علاقه جهت تخم­ریزی با هم متفاوت هستند، دوزیستان بی­دم تخم­های خود را در آب و معمولاً در آب های کم­عمق و راکد می گذارند.­80% دوزیستان بی دم در آب تخم ریزی می کنند (18). رفتارهای هم آوری و همچنین شیوه تخم ریزی و نوع تخم در دوزیستان متفاوت است. تخم­ها در وزغ به صورت رشته­ای گذارده می­شوند و تخم­ریزی در برخی دیگر از گونه­ها به طور منفرد و تک­تک صورت می­گیرد. از طرفی تخم بیشتر سمندرها توسط ساقه­ای به بعضی از اجسام می­چسبد. همچنین تخم قورباغه­ی جنگلی به صورت توده­ای در کف آبی که در جنگل ثابت است و یا در بخش نسبتاً آرام آب جاری در کف جنگل دیده می­شود (3). تخم­های دوزیستان پس از خارج شدن از تخمدان و قرار گرفتن در آب تا حدی آب جذب می­کند که گاهی اوقات توده­ی تخم از قورباغه­ای که آن را گذاشته است نیز بزرگتر می­شود. دلیل این اتفاق آن است که بافت ژله­ای از جنس کربوهیدرات که اطراف تخم­ها را می­پوشاند توانایی جذب آب دارد (5). از نظر تعداد تخم­های گذارده شده نیز بین گونه­های مختلف دوزیستان تفاوت وجود دارد، بعضی از قورباغه­ها تنها یک تخم می­گذارند، بعضی از سمندرهای خشکی­زی در دوره تولیدمثل حدود 300 تخم می­گذارند و قورباغه­های کوچک و برخی از قورباغه­های درختی تا 1000 عدد تخم می­گذارند. قورباغه­ی مردابی تا 12000 تخم نیز می­گذارد (2). متوسط تعداد تخم در قورباغه­ی جنگلی در زرین گل علی­آبادکتول در حدود 990 و وزن تقریبی توده های تخم در حدود 438 گرم ثبت شد (1) در حالی که متوسط تعداد تخم های همان گونه در منطقه­ی مینودشت 803 تخم با وزن تقریبی75/70 گرم اندازه گیری شد (3). با مطالعات گسترده­ای که بر روی فعالیت­های تولیدمثلی از قبیل فصل تولیدمثل، زمان و مکان تولیدمثل و تعداد تخم های گذارده شده در سه گونه­ی قورباغه­ی مردابی، قورباغه­ی درختی و وزغ سبز صورت گرفت مشخص شد که قورباغه­ی درختی در فروردین ماه فعالیت تولیدمثلی خود را آغاز می­کند. تخم­های این گونه بصورت توده­ای در کف آب به ساقه­ی گیاهان در زیر آب چسبانیده می­شوند. متوسط تعداد تخم در این گونه حدود 350 عدد به دست آمد. تخم ها در قورباغه­ی درختی دارای دو بخش نباتی و حیوانی کاملاً مشخص است و توده تخم و تخم های منفرد این گونه نسبت به تخم های قورباغه مردابی کوچک تر بود. نتایج ما در مورد قورباغه­ی مردابی نشان می دهد که، فصل تولیدمثل آنها فروردین و اردیبهشت ماه است. نخستین توده­ی تخم این گونه در منطقه­ی مورد مطالعه در اواسط فروردین ماه مشاهده شد. تعداد متوسط تخم ها در حدود 5540 عدد ثبت شد، تخم­ها بصورت توده­ای در کف برکه قابل مشاهده بودند. قطب گیاهی و نباتی تخم­ها به وضوع قابل تشخیص بود. صدای آواز خوانی وزغ سبز از اواسط اردیبهشت ماه در محل­های مورد مطالعه شنیده می­شد و این زمانی بود که نخستین تخم­های این گونه بصورت رشته­ای چسپیده به کف برکه در یک محدوده فضایی وسیع مشاهده شد. متوسط تخم­ها حدود 500 عدد در هر رشته به دست آمد. رنگ تخم­ها کاملاً تیره بود و قطب گیاهی و نباتی آن قابل تشخیص نبود. بدین ترتیب، قابل تشخیص بودن و نبودن قطب گیاهی و حیوانی و همچنین تعداد، نوع، شیوه، زمان و مکان تخم­ریزی می­تواند یکی از مهم­ترین راه­های تشخیص تخم­های گونه­های مختلف دوزیستان بی­دم باشد. تغییرات غیر وراثتی اکوفنوتیپی (تغییرات ناشی از زیستگاه) بین جمعیت­های گونه­های جانوری وجود دارد (6) به این ترتیب این احتمال وجود دارد که، تغییرات رنگی مشاهده شده در جمعیت­های مختلف گونه­های مورد مطالعه بخصوص در دو گونه قورباغه درختی و مردابی بدلیل تغییرات زیستگاهی و تأثیر محیط بر افراد جمعیت­ها باشد. البته برخی مطالعات بر روی قورباغه مردابی که در استان گلستان صورت پذیرفته از وجود چند ریختی رنگی را در این گونه خبر می­دهد (4).

در نتیجه به طور کلی می توان این گونه بیان داشت که، سه گونه قورباغه مردابی، درختی و وزغ سبز بصورت هم جا و با کمترین تداخل تولیدمثلی در ایستگاه­های مورد مطالعه زیست می­کنند. از آنجا که تشکیل هیبرید و تداخل بین گونه­ای در دوزیستان بمیزان زیادی قابل مشاهده است (6) می­توان عواملی همچون موانع رفتاری و ناهم زمانی تولید­- مثلی در گونه­های مورد مطالعه را به عنوان دو دلیل مهم و اصلی در جلوگیری از تداخل بین گونه­ای و تشکیل هیبرید بین جمعیت­های هم جای این سه گونه دانست.