مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
بررسی دوشکلی جنسی و تنوع ریخت شناختی زردپره سرسرخ (Emberiza bruniceps) در منطقه دورگهزایی با زردپره سرسیاه (Emberiza melanocephala) در فلات ایران
نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشگاه فردوسی مشهد
2 عضو هیات علمی گروه زیست شناسی دانشگاه فردوسی مشهد
چکیده
نفود ژن از گونهای به گونه دیگر به علت دورگهزایی از جمله مکانیسمهای مهمی است که بر تغییرات درون گونهای اثر می‌گذارد و باعث ایجاد صفات جدید بخصوص در ناحیه دورگه زایی میشود. زردپره سرسرخ (Emberiza bruniceps) و زردپره سرسیاه (Emberiza melanocephala) (راسته گنجشکسانان) در جنوب شرق دریای خزر دارای ناحیه دورگهزایی هستند. در این مطالعه به منظور بررسی دوشکلی جنسی و تغییرات درون گونهای زردپره سرسرخ و بررسی اثرات دورگهزایی بر صفات خاص گونه ای،81 نمونه ( 57 نر و 24 ماده) با استفاده از تور پرنده گیری از فلات ایران جمع آوری شد و 15 صفت کمی و 9 صفت رنگی اندازهگیری و آنالیز شد. آزمون T مستقل و تجزیه به مولفههای اصلی (PCA) در نرم افزار SPSS و PAST تفاوت معنی داری را در صفات کمی بین جنس نر و ماده نشان داد. همچنین آنالیز صفات رنگی جنس نر با استفاده از نرم افزارهای PHYLIP و PAUP وجود چهار ریخت سنخ اصلی را در این گونه آشکار کرد. نتایج نشان داد بسیاری از نمونههای دورگه نسل اول از نمونههای خالص با استفاده از صفات کمی و به خصوص صفات کیفی قابل شناسایی هستند.
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Study of sexual dimorphism and morphological variations of Red-headed bunting (Emberiza bruniceps) within its hybrid zone with Black- headed bunting (Emberiza melanocephala) in the Iranian Plateau
نویسندگان [English]
- Ali Gholamhosseini 1
- Mansour Aliabadian 2
- Jamshid Darvish 2
1 Ferdowsi University of Mashhad
2 Ferdowsi University of Mashhad
چکیده [English]
Introgression among hybridizing species plays an important role in intraspecific variations and acquisition of novel traits especially along hybrid zones. The breeding ranges of the Red-headed and Black-headed buntings (Passeriformes) overlap in southestern Caspian Sea where hybrid specimens can be found. Mainly using Mist nets, we sampled 81 specimens of the Red-headed bunting (57 males and 24 females) from north and northeastern Iran in order to investigate sexual dimorphism, intraspecific variation, and role of hybridization on species-specific traits. The Independent sample t test and the PCA were performed on 15 morphometric characters using SPSS and PAST softwares. Furthermore nine chromatic characters were coded and analyzed in PHYLIP and PAUP softwares. Results of morphometric characters showed significant difference between male and females. Analyses of plumage coloration showed that there are at least four morphotypes in the Red-headed bunting. We concluded that using morphometrical and especially chromatic characters we will be able to discriminate pure individuals from most F1 hybrids.
کلیدواژه‌ها [English]
- Red-headed and Black-headed buntings
- Hybridization
- Parapatric
- Contact zone
بررسی دوشکلی جنسی و تنوع ریخت شناختی زردپره سرسرخ (Emberiza bruniceps) در منطقه دورگهزایی با زردپره سرسیاه (Emberiza melanocephala) در فلات ایران
علی غلامحسینی1*، منصور علی آبادیان1و2 و جمشید درویش1و3
1 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی
2 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، مرکز پژوهشی جانورشناسی کاربردی، گروه پژوهشی نوآوریهای زیستی جانوری
3 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، مرکز پژوهشی جانورشناسی کاربردی، گروه پژوهشی جونده شناسی
تاریخ دریافت: 21/9/92 تاریخ پذیرش: 19/4/93
چکیده
نفوذ ژن از گونهای به گونه دیگر به علت دورگهزایی از جمله مکانیسمهای مهمی است که بر تغییرات درون گونهای اثر می گذارد و ممکن است باعث ایجاد صفات جدیدی بخصوص در ناحیه دورگهزایی شود. زردپره سرسرخ
(Emberiza bruniceps) و زردپره سرسیاه (Emberiza melanocephala) (راسته گنجشکسانان) در جنوب شرق دریای خزر دارای ناحیه دورگهزایی هستند. در این مطالعه به منظور بررسی دوشکلی جنسی و تغییرات درون گونهای زردپره سرسرخ و نیز بررسی اثرات دورگهزایی بر صفات خاص گونهای،81 نمونه (57 نر و 24 ماده) با استفاده از تور پرندهگیری از فلات ایران جمع آوری شد و 15 صفت کمی و 9 صفت رنگی اندازهگیری و آنالیز شد. آزمون t مستقل و تجزیه به مولفههای اصلی (PCA) در نرم افزار SPSS و PAST تفاوت معنیداری را در صفات کمی، بین جنس نر و ماده نشان داد. همچنین آنالیز صفات رنگی جنس نر با استفاده از نرم افزارهای PHYLIP و PAUP وجود چهار الگوی رنگی اصلی را در این گونه آشکار کرد. نتایج نشان داد بسیاری از نمونههای دورگه نسل اول از نمونههای خالص با استفاده از صفات کمی و به خصوص صفات کیفی قابل شناسایی هستند.
واژههای کلیدی: زردپره سرسرخ، زردپره سرسیاه، هیبریداسیون، همجوار، ناحیه تماس
* نویسنده مسئول، تلفن: 38762227-051، پست الکترونیکی: gholamhosseini@gmail.com
مقدمه
تنوع درون گونهای علل مختلفی دارد که در تاریخچه تکاملی گونه نهفته است. نفوذ ژنها از گونهای به گونه دیگر در اثر دورگهزایی (Hybridization) از مهمترین علل ایجاد تنوعات درون گونهای به خصوص در ناحیه دورگهزایی میباشد (18). نواحی تماس پراکنشی و دورگهزایی در رده پرندگان نسبتاً وسیع است و بین 10 تا 19 درصد گزارش شده است (3،14 و 15). از جمله موارد تماس گونهها که منجر به ایجاد افراد دورگه گردیده، دورگهزایی بین زردپره سرسرخ Emberiza bruniceps Brandt, 1841 و زردپره سرسیاه Emberiza melanocephala Scopoli, 1769 در قسمتهای جنوبشرق دریای خزر است که باعث ایجاد تنوعات ریختی حدواسط و ناشناختهای در این منطقه شده است (16،19 و 21). شناسایی دقیق و بدون خطای نمونههای دورگه از نمونههای خالص، بدون شناخت تنوعات درون گونهای گونههای والد امکان پذیر نیست. در این مطالعه تغییرات ریختی درون گونهای زردپره سرسرخ در محدوده تولیدمثلی آن در ایران به عنوان یکی از گونههای والد در ایجاد دورگهها، بررسی شده است. مطالعه قدیمی بر روی پنج گونه زردپره نشان داده است که گونههای تک همسرگزین، دوشکلی شدید ریختی دارند ولی از نظر اندازه، اختلاف کمی را نشان میدهند (9). لذا در این مطالعه با توجه به سیستم تک همسری زردپره سرسرخ و داشتن دوشکلی جنسی، جدایی جنس نر و ماده نیز براساس برخی صفات کمی بررسی شده است.
زردپره سرسرخ Emberiza bruniceps Brandt, 1841 متعلق به جنس Emberiza ، خانواده زردپرهها (Emberizidae) و راسته گنجشکسانان (Passeriformes) میباشد (11). خانواده زردپرهها در مناطق جغرافیایی هولوآرکتیک، نئوتروپیکال، افروتروپیکال و اورینتال پراکنش دارند و اغلب زیستگاههای باز، نیمه باز و حاشیه جنگل را برای زیست ترجیح میدهند. این خانواده دارای 76 جنس و 326 گونه میباشد. از این تعداد گونه، تنها 35 گونه در اوراسیا وجود دارند که همگی به استثنای چهارگونه در جنس زردپره (Emberiza) قرار میگیرند (11). در ایران از این جنس تاکنون 17 گونه گزارش شده است (24) گرچه در مورد حضور بعضی از این گونهها ابهاماتی وجود دارد (4، 17، 22 و 25).
زردپره سرسرخ در حدود 15 تا 5/16 سانتیمتر طول دارد. در پرنده نر بالغ، سر، صورت، گلو و سینه قرمز قهوهای و زیر تنه و دمگاه زرد است. رو تنه راه راه و زمینه آن مایل به سبز زیتونی است. پرنده ماده بالغ دارای سر قهوهای رنگ، روتنه دارای رگه رگههای قهوهای، دمگاه زرد مایل به سبز، زیر تنه زرد کم رنگ است. بنابراین پرنده نر و ماده از نظر الگوی پرآرایی(plumage)، متفاوت و نیز نر دارای تغییرات فصلی است (10).
ناحیه پراکنش تولیدمثلی زردپره سرسرخ شامل ناحیه محدود شده بین رودخانه اورال، جنوب کوههای آلتای، غرب زینیانگ (Xinjiang) و شمالشرق ایران میباشد. از طرفی ناحیه پراکنش تولیدمثلی زردپره سرسیاه شامل قسمتهای زیادی از ایران، کشورهای همسایه شمالغرب ایران، کشورهای حوضه دریای مدیترانه تا جنوبشرق اروپاست (8 و 10). این دو گونه در جنوبشرق دریای خزر با هم ایجاد افراد دورگه مینمایند که براساس مطالعه هافر (Haffer) در سال 1977 و نیز مطالعه حاضر، عمده محدوده دو رگهزایی در نیمرخ جنوبی رشته کوههای البرز و در استان سمنان واقع شده است. غالباً در مورد بعضی نمونههای زردپره سرسرخ در نواحی همپوشانی این سوال مطرح است که آیا تغییرات موجود در رنگ پر و بال این نمونهها مربوط به تغییرات درون گونهای است یا اینکه این نمونهها دورگه هستند. بنابراین بررسی تنوعات فنوتیپی درون گونهای مربوط به گونههای والد برای تشخیص ریخت شناختی نمونههای دورگه در ناحیه دورگهگیری و اخذ تصمیمات صحیح آرایهشناختی حائز اهمیت است. خصوصاً در مواردی که نمونههای دورگه با گونههای والد آمیزش بازگشتی داشته باشند، جهت تشخیص ریختی نمونهها با مشکلاتی مواجه هستیم. شناسایی محدوده تغییرات ریختی در ناحیه دورگهزایی و شناخت صفات متغیر به شناسایی دورگهها از نمونههای خالص کمک خواهد نمود.
مواد و روشها
نمونه برداری: تعداد 81 نمونه زردپره سرسرخ بالغ شامل 57 نمونه نر و 24 نمونه ماده در بهار و تابستان 1391 و 1392 در طی 62 روز عملیات میدانی از قسمت وسیعی از محدوده تولیدمثلی این گونه در شمال و شمالشرق ایران و نیز افغانستان (اطراف کابل) جمعآوری گردید. در هر ایستگاه با نصب تور پرندهگیری با چشمه تور 16 میلیمتر و دستگاه پخش صوت اقدام به زندهگیری نمونهها شد و پس از اندازهگیری 15 صفت ریختی، از نمونهها عکسبرداری شد. محل جمع آوری نمونهها در شکل (1) ارایه گردیده است. در کل نمونهبرداری در شش ترانسکت صورت گرفت که شامل چهار ترانسکت در خارج محدوده دو رگهزایی و دو ترانسکت در داخل محدوده دورگهزایی بود. نمونهبرداری از نمونههای خالص در ایران از استانهای خراسان رضوی، خراسان شمالی و گلستان در چهار ترانسکت از سمت شرق به غرب صورت گرفت (ترانسکت اول مسیر سرخس- مشهد- سبزوار، ترانسکت دوم مسیر درگز- لطفآباد، ترانسکت سوم در مسیر قوچان- بجنورد- آشخانه- چمن بید-گرگان و ترانسکت چهارم مسیر تربتجام-تربت حیدریه) و همچنین دو ترانسکت در محدوده دورگهزایی یکی در استان سمنان (مسیر دره بسطام- شاهرود- دامغان-سمنان-گرمسار) و دیگری در استان گلستان و مازندران (مسیر گرگان تا نوشهر) در نظر گرفته شد. در طول این ترانسکتها علاوه بر نمونهبرداری، از تعداد زیادی از زردپرهها عکس تهیه شد و نمونهها از نظر تغییرات رنگآمیزی پر و بال بررسی شدند.
|
الف |
|
ب |
شکل 1- الف) محدوده تقریبی پراکنش زردپره سرسرخ در فلات ایران - ب) ایستگاههای نمونه برداری زردپره سرسرخ در شمال و شمالشرق ایران.
اندازهگیری صفات ریختی: تعداد 12 صفت ریختشناختی ظاهری شامل طول بال، طول دم، عرض منقار، ارتفاع منقار، طول منقار از پایه، طول منقار از جلو بینی، طول منقار از عقب بینی، طول تارسوس، ضخامت عرضی تارسوس، ضخامت ساجیتال تارسوس، طول انگشت میانه و طول ناخن انگشت میانه بر اساس روش علی آبادیان و همکاران (2007) با کولیس دیجیتالی و با دقت یک دهم میلیمتر اندازهگیری شد (5). همچنین نسبتهای طول دم به طول بال، طول تارسوس به طول بال، طول منقار (از عقب بینی) به ارتفاع منقار محاسبه شد.
روشهای آماری برای آنالیز صفات کمی: در این تحقیق از روش تحلیل تک متغیره تی مستقل (Independent sample T test) و چند متغیره تحلیل مولفههای اصلی(Principal Component Analysis) و تجزیه و تحلیل تشخیصی کانونی (Canonical Discriminant Function) استفاده شد. فقط افراد بالغ در تجزیه و تحلیل آماری وارد شدند تا اثر تغییرات آلومتریک مرتبط با رشد به حداقل برسد. برای بررسی وضعیت نرمال بودن متغیرها، از آزمون کولموگروف-اسمیرنف استفاده شد. برای هر صفت اندازه گیری شده میانگین، محدوده تغییرات، انحراف معیار و میانگین خطای استاندارد در نرم افزار SPSS 16.0 محاسبه شد (26). برای آزمون دو ریختی جنسی به منظور بررسی جدایی میانگینها از آزمون t مستقل و جهت دسته بندی نمونههای نر و ماده از تحلیل مولفههای اصلی استفاده شد. همچنین وزن به عنوان شاخص دیگری برای بررسی تفاوت اندازه بدن نر و ماده اندازهگیری گردید. آزمون Levene برای بررسی همگنی واریانس بین گروهها به کار گرفته شد. سپس نمونههای نر در دو گروه اصلی- نمونههای خارج از ناحیه دورگهزایی و نمونههای داخل ناحیه دورگهزایی- قرارگرفتند. دسته بندی نمونهها با استفاده از تجزیه و تحلیل تشخیصی کانونی انجام شد.
آنالیز صفات پرآرایی: از آنجا که تشخیص ریختی نمونههای ماده دو گونه زردپره سرسرخ و سرسیاه از هم مشکل میباشد و افراد دورگه معمولاً براساس ریخت ظاهری نرها تشخیص داده میشوند لذا فقط خصوصیات صفات رنگی نرها بررسی شد. نه صفت رنگی شامل داشتن یا نداشتن طوق زرد، رنگ ناحیه سر، پشت گردن، گوشپرها، پشت بدن (از نظر رنگ و خطوط تیره)، دمگاه، بالای سینه تا گلو (از نظر رنگ و وسعت) به دقت به صورت مقایسهای بررسی شد. هر صفت به صورت جداگانه براساس میزان تنوعات رنگی به صورت عددی و گسسته کدبندی شدند. بدین معنی که تغییر از یک حالت به حالت دیگر صفت به منزله یک افزایش در رتبه عددی فرض شد و حالات به گونهای انتخاب شدند که همپوشانی نداشته باشند. همه صفات به صورت هم وزن وارد آنالیز شدند. از زردپره سرخاکستری به عنوان برون گروه استفاده شد. مشخصات صفات به همراه حالات و کدهای مربوط به آنها در جدول (1) ارایه گردیده است.
|
جدول 1- صفات رنگی کد گذاری شده و حالتهای صفات استفاده شده در این مطالعه |
|
طوق کاملا زرد |
|
ندارد (0)، دارد (1) |
|
سر |
|
قرمز قهوه ای (0)، متمایل به زرد (1) |
|
پشت گردن |
|
زیتونی (0)، زیتونی- زرد (1)، زرد (2)، زرد مایل به قرمز (3) |
|
زمینه پشت بدن |
|
زیتونی- زرد (0)، زیتونی- قهوهای (1)، قهوهای (2) |
|
خطوط تیره پشت بدن |
|
زیاد (0)، کم (1)، بدون خطوط تیره (2) |
|
دمگاه |
|
زرد (0)، زرد- خاکستری (1)، زرد- قهوه ای (2) |
|
گوشپرها |
|
مایل به قرمز (0)، قرمز مایل به سبز (1)، متمایل به سیاه (2) |
|
گلو و بالای سینه |
|
قرمز تیره (0)، قرمز رنگ پریده (1) |
|
وسعت قرمزی گلو و بالای سینه |
|
وسیع (0)، تحلیل رفته (1) |
در نهایت آنالیز ماتریس صفات کدبندی شده در نرم افزار PHYLIP 3.60 و با استفاده از برنامه Clique انجام شد (13). همچنین آنالیز دادهها پس از تشکیل ماتریس دادهای به کمک نرم افزارPAUP نسخه 4b10 (27) با استفاده از روش حداکثر پارسیمونی، روش جستجوی heuristic و تکنیک Tree bisection and reconnection (TBR) انجام شد. به منظور ارزیابی حدود اطمینان شاخهها روش بوت استرپ به کار گرفته شد. در نهایت درخت اجماع (50%) ارایه گردید.
نتایج
نتایج آزمون کولموگروف- اسمیرنف نشان داد تمام متغیرها در هر دو جنس توزیعی تقریباً نرمال نشان میدهند. بررسی توصیفی صفات در جدول (2) ارایه گردیده است. آنالیز توصیفی صفات نشان داد که نرها و مادهها براساس برخی صفات ریختسنجی از جمله طول بال و طول دم متفاوت هستند و این متغیرها در جنس نر اندازه بزرگتری را نشان میدهند.
آزمون t مستقل (در سطح معنیداری p<0.05) نشان داد از بین متغیرهای اندازهگیری شده طول بال(P=0.00)، طول دم (P=0.00)، طول منقار از پایه (P= 0.05)، طول منقار از عقب بینی (P=0.00)، طول منقار از جلو بینی (P=0.00) و نسبتهای طول دم به طول بال(P=0.00) و طول تارسوس به طول بال (P=0.00) تفاوت معنیداری را بین جنس نر و ماده نشان می دهند.
تحلیل مولفههای اصلی بر روی متغیرها و براساس معیار به کار گرفته شده (مقدار ویژه بیش از یک) منجر به ایجاد چهار مولفه اصلی گردید. نتایج نشان میدهد مولفههای اول تا چهارم به ترتیب 09/73 (مقدار ویژه 05/85)، 37/15 (مقدار ویژه 89/17)، 36/8 (مقدار ویژه 37/9) و 4/1 (مقدار ویژه 64/1) درصد تغییرات و در مجموع سه مولفه اول 82/96 درصد تغییرات را توجیه میکند (شکل 2). نتایج آزمون کرویت بارتلت معنیدار بود. جدول میزان اشتراک اولیه و بعد از استخراج عاملها بیانگر توانایی عاملهای تعیین شده در تبیین واریانس صفات بود. نتایج نشان داد از مهمترین عوامل جدا کننده طول دم به طول بال میباشد. میانگین وزنی برای جنس نر 32/2 ± 04/21 گرم و برای جنس ماده 86/2 ± 22/18 گرم بدست آمد. به عبارتی جنس نر 15/1 برابر از جنس ماده سنگینتر است.
آنالیز تجزیه و تحلیل تشخیصی کانونی جمعیتهای زردپرههای سرسرخ نر در دو گروه اصلی خارج از ناحیه دورگهزایی و داخل ناحیه دورگهزایی (دارای چند گروه) نشان میدهد که جمعیتها حدود 71 درصد صحیح گروهبندی شدهاند. تابع اول 7/48 و تابع دوم 7/23 واریانس را شامل میشود.
جدول 2- محدوده تغییرات صفات اندازهگیری شده (برحسب میلیمتر) در زردپره سرسرخ به تفکیک جنسیت
|
جنسیت |
صفت |
حداقل |
حداکثر |
میانگین |
میانگبن خطای استاندارد |
انحراف معیار |
|
ماده |
طول بال |
78 |
84 |
12/81 |
32/0 |
59/1 |
|
طول دم |
61 |
68 |
95/64 |
53/0 |
49/2 |
|
|
منقار از پایه |
12 |
73/14 |
25/13 |
15/0 |
74/0 |
|
|
منقار از عقب بینی |
46/10 |
12 |
17/11 |
08/0 |
42/0 |
|
|
منقار از جلو بینی |
24/8 |
94/9 |
13/9 |
08/0 |
40/0 |
|
|
عرض منقار |
50/6 |
96/7 |
24/7 |
08/0 |
39/0 |
|
|
ارتفاع منقار |
74/6 |
71/7 |
19/7 |
05/0 |
27/0 |
|
|
طول تارس |
19 |
87/22 |
89/20 |
22/0 |
10/1 |
|
|
عرض تارس |
19/1 |
50/1 |
35/1 |
01/0 |
08/0 |
|
|
ساجیتال تارس |
80/1 |
30/2 |
03/2 |
03/0 |
16/0 |
|
|
طول انگشت میانه |
80/13 |
17 |
38/15 |
17/0 |
85/0 |
|
|
طول ناخن انگشت میانه |
27/5 |
7/6 |
95/5 |
08/0 |
40/0 |
|
|
100*(طول بال/طول دم) |
49/73 |
85 |
06/80 |
66/0 |
11/3 |
|
|
100*(طول بال/طول تارس) |
85/23 |
23/28 |
75/25 |
23/0 |
16/1 |
|
|
100*(ارتفاع منقار/طول منقار) |
3/142 |
8/168 |
3/155 |
29/1 |
22/6 |
|
|
نر |
طول بال |
82 |
92 |
54/86 |
32/0 |
45/2 |
|
طول دم |
61 |
72 |
57/66 |
30/0 |
27/2 |
|
|
منقار از پایه |
12 |
55/15 |
74/13 |
12/0 |
95/0 |
|
|
منقار از عقب بینی |
40/10 |
13 |
66/11 |
08/0 |
60/0 |
|
|
منقار از جلو بینی |
70/8 |
88/10 |
73/9 |
06/0 |
52/0 |
|
|
عرض منقار |
24/6 |
25/8 |
27/7 |
06/0 |
47/0 |
|
|
ارتفاع منقار |
76/6 |
80/7 |
22/7 |
03/0 |
24/0 |
|
|
طول تارس |
45/19 |
73/22 |
13/21 |
09/0 |
70/0 |
|
|
عرض تارس |
18/1 |
61/1 |
38/1 |
01/0 |
10/0 |
|
|
ساجیتال تارس |
7/1 |
30/2 |
02/2 |
01/0 |
13/0 |
|
|
طول انگشت میانه |
14 |
17 |
63/15 |
10/0 |
76/0 |
|
|
طول ناخن انگشت میانه |
14/5 |
7 |
94/5 |
06/0 |
46/0 |
|
|
100*(طول بال/طول دم) |
74/71 |
35/82 |
94/79 |
40/0 |
05/3 |
|
|
100*(طول بال/طول تارس) |
61/21 |
43/26 |
44/24 |
14/0 |
06/1 |
|
|
100*(ارتفاع منقار/طول منقار) |
5/143 |
6/182 |
6/161 |
37/1 |
01/10 |
نمونههای مربوط به بسطام و یک نمونه مربوط به مجن (استان سمنان) به صورت مجزا قرارگرفتهاند و نمونههای انبار الوم (گلستان)، فیروزکلا (مازندران) و میامی (سمنان) نیز که مربوط به ناحیه دورگهزایی هستند کمی از نمونههای خالص جدایی نشان میدهند. نمونههای سرخه (غرب سمنان) با نمونههای خالص دستهبندی شدهاند (شکل 3). در صورتی که نمونههای سرخه با نمونههای خالص قرار داده شوند گروه بندی صحیح نمونهها به 90 درصد افزایش خواهد یافت.
|
مولفه اول |
شکل 2- دسته بندی نمونههای نر و ماده زردپره سرسرخ براساس مولفههای اول و دوم (علامت چهار ضلعی جنس ماده و علامت بعلاوه جنس نر را نشان می دهد).
|
تابع اول |
شکل 3- نمودار تحلیل تشخیـصی کانونی حاصل ازتوابع متمایز کننده 1 و2 متغیرهای کمی اندازهگیری شده در نمونه های زردپره سرسرخ
آنالیز ریختی صفات رنگی در نرم افزار فیلیپ براساس دندروگرام بدست آمده (شکل 4) نشان داد که زردپره سرسرخ نر در ایران دارای چهار الگوی رنگی (morphotype) اصلی است:
الگوی رنگی اول (شاخهE): بدون طوق زرد دور گردن (پشت گردن کاملاً زیتونی تیره)، سر قرمز مایل به قهوهای، دمگاه زرد کمی متمایل به خاکستری، گوشپرها قرمز یا قرمز مایل به سبز، زمینه پشت زیتونی مایل به زرد، فراوانی 11 درصد.
شکل 4- دندروگرام حاصل از آنالیز صفات کیفی زردپره سرسرخ در نرم افزار PHYLIP
الگوی رنگی دوم (شاخهD): دارای طوق زرد ناهمگون دور گردن (پشت گردن زرد- زیتونی که به زردی زیر توده رنگی سینه متصل میشود)، سر عمدتاً قرمز- قهوه ای تیره، دمگاه زرد یا زرد مایل به خاکستری، گوشپرها غالباً قرمز، زمینه پشت زیتونی مایل به زرد، فراوانی 5/55 درصد.
الگوی رنگی سوم (شاخهC): دارای طوق زرد کامل دور گردن، پشت گردن کاملاً زرد، سر قرمز- قهوه ای تیره یا روشن، دمگاه زرد، گوشپرها قرمز، زمینه پشت زیتونی مایل به زرد، فراوانی 37/20 درصد.
الگوی رنگی چهارم (شاخهB): دارای طوق زرد مایل به قرمز، سر قرمز قهوهای تیره یا قرمز روشن متمایل به زرد، دمگاه زرد، گوشپرها غالباً قرمز، فراوانی 7 درصد.
5/5 درصد از افراد نیز در هیچ یک از الگوهای رنگی بالا نمیگنجند (سه فرد در گروه شاخهایA). دارای گردن زرد متمایل به قرمز، دمگاه زرد مایل به قهوهای، پشت قهوهای یا خاکستری متمایل به قهوهای، خطوط تیره پشت کاهش یافته و یا بدون خطوط تیره هستند.
زمینه پشت بدن در تمام نمونههای بررسی شده غیر از 5 نمونه زیتونی مایل به زرد است. موارد استثنا شامل چهار نمونه مربوط به ناحیه دورگهزایی و یک مورد مربوط به تندوره است. نتایج نشان داد حدود 30 درصد از نمونهها دمگاه زرد متمایل به خاکستری، 65 درصد زرد و تقریباً 5 درصد دمگاه زرد متمایل به قهوهای (نمونههای ناحیه دورگهزایی) است. کاهش قرمزی ناحیه گلو و بالای سینه در برخی نمونههای ناحیه دورگهزایی (50 درصد) و برخی نمونههای خالص (16 درصد) دیده شد.
شکل درخت اجماع حاصل از آنالیز حداکثر پارسیمونی که بر روی صفات ریختشناسی هم وزن انجام شد تا حد زیادی با دندروگرام مطابقت دارد (شکل 5). به استثنای برخی از نمونههای ناحیه دورگهزایی که کاملاً جدا شدهاند بقیه شاخهها به صورت حل نشده (polytomy) قرارگرفتهاند. نمونه فیروزکلا در درخت حداکثر پارسیمونی از شاخه B جدا و با نمونههای گروه شاخهای A قرارگرفته است.
بحث
ایران به علت موقعیت جغرافیایی خاص، تنوع اقلیمی و توپوگرافی، به عنوان یکی از مناطق مهم همپوشانی پراکنشی برای شمار قابل توجهی از آرایههای جانوری مناطق غربی و شرقی پالئارکتیک و کمربند بزرگ صحارا- سند محسوب میشود که در مواردی همپوشانی پراکنشی منجر به ایجاد نواحی دورگهزایی شده است (3،4 و 12).
شکل 5- درخت اجماع حاصل از آنالیز صفات کیفی ریختی به روش پارسیمونی
آنالیزهای ریختی در این مطالعه نشان داد که دورگهزایی بین زردپره سرسرخ و سرسیاه در جنوبشرق دریای خزر تنوعات ریختی جالبی را ایجاد کرده است که بر تنوع ریختی زردپره سرسرخ به عنوان یکی از گونههای والد (مخصوصاً در ناحیه دورگه زایی) اثر گذاشته است.
در پرندگان احتمال دورگهزایی در گونههای خواهری بیش از گونههای غیرخواهری گزارش شده است (14). پالودون در سال 1940، شوز در سال 1959 و سپس هافر در سال 1977 دورگهزایی بین این دو گونه خواهری را در جنوب شرق دریای خزر گزارش کردهاند (6،16،21 و 23). از آنجا که براساس مطالعات قبلی زردپره سرسیاه از نظر اندازه، کمی از زردپره سرسرخ بزرگتر است (10) بنابراین نفوذ ژنهای این گونه به خزانه ژنی زردپره سرسرخ در مواردی به صورت تغییر اندازه برخی صفات از جمله طول بال و دم، منقار و یا تغییراتی در رنگ پروبال خود را نشان داده است. برخی نمونههای ناحیه دورگهزایی در درختهای حاصل، کاملاً از نمونههای خالص جدایی نشان میدهند. از دو نمونه مربوط به بسطام یکی از نظر ظاهری شبیه نمونه خالص بوده اما نمونه دیگر دارای دمگاه قرمز رنگ است که این صفت هرگز در نمونههای خالص دیده نشد. نمونه زردپره سرسرخ از دره مجن به جای پشت راه راه متمایل به سبز زیتونی، دارای پشت یکنواخت و مایل به قرمز قهوهای است و قرمزی زیر گلو بسیار کاهش یافته است. این ترکیب رنگی خاص فقط در ناحیه دورگهزایی رویت شد. همچنین جالب توجه است که اغلب نمونهها نر خالص، دارای ناحیه گلویی قرمز- قهوهای وسیع هستند اما در ناحیه دو رگهزایی نمونههایی دیده میشود که قرمزی گلو و بالای سینه کم رنگ و بسیار کاهش یافته است که احتمال دارد در نتیجه دورگهزایی باشد. البته همیشه پدیده دورگه شدن با کاهش قرمزی گلو خود را نشان نمیدهد هم چنان که در یکی از نمونههای میامی که از نظر ظاهری دورگه میباشد قرمزی گلو و سینه کاملاً توسعه یافته است. تحلیل تشخیصی کانونی در کنار آنالیزهای ریختسنجی صفات رنگی نشان میدهد که نمونههایی دورگه نسل اول از نمونههای خالص قابل شناسایی هستند. در صورتی که نمونه دورگه با والدین آمیزش برگشتی داشته باشد فرزندان حاصل به دلیل شباهت زیاد به گونه والد به سختی از نظر ظاهری قابل شناسایی هستند.
نمونههای شاخه B دارای گردن زرد مایل به قرمز هستند و با فراوانی اندک در مناطق فیروزکلا (مازندران)، سدکارده، جنگل خواجه و لطفآباد (خراسان رضوی) دیده شدند. زردپره سرسرخ در فیروزکلا با زردپره سرسیاه هم زیست است و قرمزی ناحیه گردن این نمونه به احتمال زیاد حاصل دورگهزایی است، اما در مورد دیگر نمونهها از آنجا که با زردپره سرسیاه هم زیست نیستند دو فرضیه را میتوان مطرح نمود. فرضیه اول گسترش سایهای از رنگ قرمز ناحیه سر به ناحیه گردن است. از آنجا که بعضی از نمونهها که دارای گردن زیتونی هستند این رنگ زیتونی به گوشپرها و گاهی روی سر نفوذ کرده است این فرضیه تقویت میشود. فرضیه دوم نفوذ ژن از زردپره سرسیاه در گذشتههای دور است. از آنجا که مشخص نیست تماس بین این دو گونه به چه دورهای از تاریخ زمینشناسی بر میگردد و ناحیه تماس در طول زمان چه میزان جابجا شده است تا انجام مطالعات تکمیلی خصوصاً مطالعات مولکولی نمیتوان درباره درستی این فرضیه اظهار نظر کرد. نمونههای مجن، میامی، بسطام و فیروزکلا که در آنالیزهای ریختی کاملاً جدا قرار گرفتهاند علاوه بر گردن زرد متمایل به قرمز دارای دمگاه زرد متمایل به قهوهای نیز هستند اما این دو ویژگی توام با هم در نمونههای شاخه B دیده نمی شود.
دندروگرامهای حاصل نشان میدهد پراکندگی فرم های رنگی این گونه در ایران از الگوی خاصی تبعیت نمیکند و گاهی ممکن است در یک جمعیت دو و یا سه فرم رنگی توام با هم زیست نمایند. همچنین در مقیاس وسیع، کشانهای در صفات مشاهده نشد. بیشتر تغییرات ریختی در ناحیه سر و گردن، پشت بدن، دمگاه و گلو دیده میشود. برخی از الگوهای رنگی پرو و بال متعلق به ناحیه دورگهزایی بوده و در نواحی دیگر دیده نمیشود از جمله میتوان به نمونه هایی با پشت راه راه اما با زمینه قهوهای یا با زمینه قهوهای اما بدون راه راه و نیز دمگاه زرد متمایل به قهوهای اشاره کرد. کاهش وسعت قرمزی گلو در نمونههای ناحیه دورگهزایی تفاوت معنیداری را با نمونههای خالص نشان می دهد. بنابراین ظاهراً یکی از نشانههای نمونههای دو رگه میتواند کاهش وسعت قرمزی گلو باشد گرچه ظاهراً این یک نشانه قطعی نیست. برخی نمونههای خارج از محدوده دورگهزایی صفات رنگی خاصی را نشان میدهند که فراوانی کمی دارد. از آنجا که ممکن است تفاوتهای ژنتیکی جانوران در یک سری از صفات ریختی از جمله صفات رنگی خود را نشان دهد (2) بنابراین بررسی تفاوتهای ژنتیکی این قبیل نمونهها پیشنهاد میگردد گرچه منشا تغییرات همیشه صرفاً ژنتیکی نیست و منشا تغییرات ممکن است هم ژنتیکی و هم محیطی باشد (1).
کچپل و مک گرگر در مقاله کوتاهی در سال 1985 در مورد انتخاب جنسی و تغییرات رنگی پر و بال پنج گونه از زردپرههای اروپا شامل زردپره تالابی، لیمویی، گلوسیاه، سرزیتونی و زردپره مزرعه بیان کردهاند که گونههای تک همسری از نظر رنگ بسیار متفاوتند ولی از نظر اندازه اختلاف کمی را نشان میدهند (9). نتایج ما نشان داد از 12 صفت بررسی شده در زردپره سرسرخ، هفت صفت به طور معنیداری بین جنس نر و ماده تفاوت نشان میدهد و در تمام این صفات جنس نر اندازه بزرگتری را نشان میدهد. البته تحلیل مولفههای اصلی مقدار قابل توجهی همپوشانی را نشان میدهد. همچنین اندازهگیری وزن نر و ماده به عنوان شاخصی از اندازه نشان میدهد که جنس نر 15/1 برابر سنگینتر است. دوشکلی جنسی در پرندگان معمولاً به طور آشکاری خود را در اندازه و پرآرایی نشان میدهد. از نظر اندازه معمولاً نرها بزرگتر هستند البته این همیشه صادق نیست. از نظر پروبال نیز نرها معمولاً رنگ های درخشانتری دارند (7). مطالعات نشان میدهد دوشکلی جنسی در اندازه و رنگ پروبال با جنبههای مختلف رفتارهای تولیدمثلی و رفتارهای اجتماعی در پرندگان مرتبط است (20). نر و ماده زردپره مزرعه تقریباً دوشکلی ریختی ندارند اما نرها معمولاً چهل درصد از مادهها سنگینتر هستند و سیستم جفتگیری غالب آنها چند همسری است. در عوض گونههایی مثل زردپره لیمویی و تالابی که معمولاً از سیستم تولیدمثلی تک همسری پیروی میکنند جنس نر و ماده از نظر اندازه تفاوت اندک نشان میدهند (نرها بین پنج تا پانزده درصد بزرگتر) و نر و ماده از هم قابل تشخیص هستند. این موضوع در مورد زردپره سرسرخ نیز صدق میکند. اندازه بزرگتر زردپره سرسرخ نر در وزن و برخی صفات ظاهراً در ارتباط با سیستم تولیدمثلی آن، تعیین قلمرو توسط جنس نر و دفاع از قلمرو میباشد.
تشکر و قدردانی
بدین وسیله از زحمات و همکاری آقایان قاسمپوری، منفرد، شهبازی، ربیعی و خانم کیوانفر در جمعآوری نمونههای زردپره سرسرخ از ایران و آقای آرینمل در جمعآوری نمونهها از کابل تشکر و قدردانی میشود. همچنین از دانشگاه فردوسی مشهد به جهت تامین مالی (پروژه شماره 21269) و به خاطر در اختیار قرار دادن وسیله نقلیه در برخی نمونهبرداریها تشکر و قدردانی مینماییم. نویسندگان مراتب تشکر و قدردانی خود را از سازمان حفاظت محیط زیست و ادارههای محیط زیست استانهای شمال و شمال شرق ایران اعلام میدارد.
(علمی)', './data/animal/coversheet/331446447243.jpg'))
دوره 28، شماره 1 - شماره پیاپی 1
خرداد 1394صفحه 72-84
- تاریخ دریافت: 21 آذر 1392
- تاریخ بازنگری: 14 اردیبهشت 1393
- تاریخ پذیرش: 19 تیر 1393