بررسی تنوع زیستی مراحل پلانکتونی ماهیان کف زی آب های ساحلی جزیره هنگام ( تنگه هرمز )

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته ی کارشناسی ارشد جانوران دریا

2 استادیار پایه 20 دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر

3 استادیار دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر

چکیده

نمونه برداری مراحل لاروی ماهیان کف زی از سواحل جزیره هنگام (تنگه هرمز) از اواخر زمستان 1390 تا اواخر پاییز 1391 انجام گردید. روش نمونه برداری با استفاده از تور پلانکتون با چشمه تور 300 میکرون به صورت کشش مورب از بستر تا سطح بود. در این منطقه 6 ایستگاه انتخاب و از هر ایستگاه 3 نمونه برداشت شد. در مجموع 6832 قطعه لارو از منطقه جمع آوری شد که لارو خانواده های ماهیان(Gobiesocidae، Bothidae، Blenniidae، Tripeterygiidae،Soleidae) 20% کل فراوانی لاروی را شامل شدند. در این تحقیق 4 گونه شامل گونه یPseudorhombus sp. از خانوادهBothidae ، گونه های Omobranchus sp. و Parablennius thysanius از خانواده ی Blenniidae و گونه ی Helcogramma steinitzi از خانواده ی Tripeterygiidae شناسایی شدند. بیشترین فراوانی لارو ماهیان (59/3 عدد در صد متر مکعب) در فصل پاییز و کمترین فراوانی آن (34/0 عدد در صد متر مکعب) در فصل تابستان مشاهده شد. همچنین نتایج حاصل از آنالیز واریانس یک طرفه فراوانی بین فصول(p<0.05) نشان داد که بین تابستان و سایر فصول اختلاف معنی داری وجود دارد. نتایج حاصل از آزمون همبستگی اسپیرمن در مورد رابطه بین تغییرات فاکتورهای محیطی با تغییرات فراوانی لارو ماهیان نشان داد که تغییرات دما و فراوانی لارو خانواده Blenniidae بیشترین همبستگی مثبت معنی دار را نشان داد(p<0.01). در بررسی شاخص های اکولوژیک، بیشترین میزان شاخص شانون در فصل پاییز و بیشترین میزان شاخص سیمپسون در فصل تابستان مشاهده شد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Survey of biodiversity and planktonic stage of demersal Fishes in coastal waters of Hengam island (strait of hormoz)

نویسندگان [English]

  • Nasrin Chashti 1
  • Nasrin Sakhaei 2
  • Babak Doustshenas 3
  • Bita Archangi 3

چکیده [English]

The larval stages of demersal Fish were sampled from coastal waters of Hengam Island (Strait of Hormuz). Sampling was conducted from late winter 2012 to early autumn 2013 seasonally. The larvae were collected with plankton net 300 μm mesh size using oblique towing method from near bottom to sea surface in 6 stations with three replicates. A total of 6832 pieces of larvae were collected in the families including (Gobiesocidae, Bothidae, Blenniidae, Tripeterygiidae, Soleidae ) included 20% of total catch. Tottaly 4 species were identified including Pseudorhombus sp. of family Bothidae , Omobranchus sp. and Parablennius thysanius of family Blenniidae , Helcogramma steinitzi of family Tripeterygiidae. The highest abundance of fish larvae (3.59 ind/100m3) found in the autumn and the lowest frequency (0.34 ind/100m3) calculated in the summer. The results of the ANOVA showed a significant difference (p<0.05) in abundances between summer and other seasons. In the result of spearman correlation test show that the temperature has the higher positive correlation with density of family Blenniidae (p<0.01). The highest Shannon index was calculated in autumn but the most value of dominancy (Simpson index) found in summer.

کلیدواژه‌ها [English]

  • larval fish
  • Ichthyoplankton
  • Hengam Island
  • Strait of Hormuz

بررسی تنوع زیستی مراحل پلانکتونی ماهیان کف­زی آب­های ساحلی جزیره هنگام (تنگه هرمز)

نسرین چشتی، نسرین سخایی*، بابک دوست شناس و بیتا ارچنگی

خرمشهر، دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر، دانشکده علوم دریایی، گروه زیست­شناسی دریا

تاریخ دریافت: 10/10/93              تاریخ پذیرش: 5/2/94 

چکیده

این تحقیق در سواحل جزیره هنگام (تنگه­هرمز، جنوب جزیره قشم)، که بیشتر سواحل آن متشکل از صخره­های مرجانی است انجام گرفت. نمونه­برداری فصلی با استفاده از تور پلانکتون با چشمه تور 300 میکرون به صورت کشش مورب از کف به سطح از زمستان 1390 تا پاییز 1391 انجام گردید. در این منطقه 6 ایستگاه انتخاب و از هرایستگاه 3 نمونه برداشت شد. در مجموع 6832 قطعه لارو از منطقه جمع­آوری شد که لارو خانواده­های ماهیان (Gobiesocidae، Bothidae، Blenniidae، Tripeterygiidae، Soleidae) 20درصد کل فراوانی لاروی را شامل شدند. در این تحقیق 4 گونه شامل گونه Pseudorhombus sp. از خانوادهBothidae ، گونه­های Omobranchus sp. و Parablennius thysanius از خانواده Blenniidae و گونه­ی Helcogramma steinitzi از خانواده Tripeterygiidae شناسایی شدند. بیشترین فراوانی لارو ماهیان (59/3 عدد درصد مترمکعب) در فصل پاییز و کمترین فراوانی آن (34/0 عدد درصد مترمکعب) در فصل تابستان مشاهده شد. همچنین نتایج حاصل از آنالیز واریانس یک طرفه فراوانی بین فصول (0.05P<) نشان داد که بین تابستان و سایر فصول اختلاف معنی­داری وجود دارد. نتایج حاصل از آزمون همبستگی اسپیرمن در مورد رابطه بین تغییرات فاکتورهای محیطی با تغییرات فراوانی لارو ماهیان نشان داد که تغییرات دما و فراوانی لارو خانواده Blenniidae بیشترین همبستگی مثبت معنی­دار را نشان داد (0.01P<). در بررسی شاخص­های اکولوژیک، بیشترین میزان شاخص شانون در فصل پاییز و بیشترین میزان شاخص سیمپسون در فصل تابستان مشاهده شد.

واژه­های کلیدی: ایکتیوپلانکتون، تنگه هرمز، جزیره هنگام، لارو ماهیان، کف زی

* نویسنده مسئول، تلفن: 061144522940  ، پست الکترونیکی: nsakhaee@yahoo.com

مقدمه

 

لارو ماهی (ایکتیوپلانکتون) بیانگر مرحله­ای نیمه پلانکتونی در سیکل زندگی ماهیان است که این اجتماع پلانکتونی، عمدتاً در عمقی کمتر از 200 متر در ستون آب زندگی می­کنند (10). در سال­های اخیر استفاده از تخم و لارو ماهیان کفزی، در مطالعات علوم سیستماتیک و اکولوژی، افزایش یافته و بسیار واضح است که تخم­ها و لارو این ماهیان دارای ویژگی­های بسیار متنوع و با ارزش، برای آنالیزهای مورد استفاده در رده­بندی ماهیان کفزی­اند، که این صفات تقریباً در راستای صفات مرحله بلوغ این ماهیان می­باشد (13). بنابراین مطالعه ویژگی­ها و چگونگی تغییرات فراوانی جمعیت ایکتیوپلانکتون­های صخره­های مرجانی، نه تنها برای پیش­‌بینی و تخمین زدن میزان تولیدمثل موفق ماهیان کفزی و میزان ذخایر آینده گونه­های مهم تجاری آن­ها به ما کمک می­کند، بلکه به ما در مورد میزان اثرات برخورد انسان با محیط دریا و همچنین تغییرات اقلیمی آب و هوا بر روی اکوسیستم دریایی آگاهی می­دهد (8).

جزیره هنگام یکی از جزایر خلیج­فارس و در نزدیکی تنگه هرمز است. این جزیره که در کرانه­های جنوبی جزیره قشم قرار دارد، در 26 درجه خط عرض شمالی و 55 درجه خط طول شرقی واقع شده است (21). سواحل این جزیره اکثراً از نوع صخره­های مرجانی است که به علت بکر بودن آن دارای تنوع بالایی از آبزیان می­باشد. اهمیت شناخت و بررسی این سواحل به این علت است که این نوع پوشش­های دریایی، غالباً بعنوان مناطقی امن جهت تغذیه و تخمریزی جمعیت ماهیان بالغ و همچنین زیستگاه و پناهگاه جمعیت­های جوان آن­ها، تا زمان بازگشت شیلاتی، محسوب می­شوند (18).

 در پژوهش حاضر اقدام به شناسایی لارو ماهیان کفزی و بررسی چگونگی تنوع و فراوانی لارو این ماهیان شده است. در منطقه خلیج­فارس و دریای عمان تاکنون مطالعات زیادی برای شناسایی لارو ماهیان و بررسی تنوع آن­ها صورت گرفته است. مطالعه بر روی ایکتیوپلانکتون­ها، برای اولین­بار در آب‌های خلیج‌فارس توسط نلن در سال 1973 انجام پذیرفت که در این مطالعه مجموعاً 55000 قطعه لارو ماهی جمع‌آوری گردید (16). در این مطالعه لارو خانواده­هایGobiidae ،  Clupeidae و  Pomadasyidaeدر سواحل ایرانی، به عنوان لاروهای غالب عنوان شدند. مطالعات ربانی­ها در سال 1387 در منطقه گواتر (آب­های ساحلی استان سیستان و بلوچستان) در دریای عمان (1)، وثوقی در سال 1387 در ناحیه جزایر خارک و خارو (6)، کوچک­نژاد در سال 1388در سواحل شرقی و غربی خورموسی (3)، شادی در سال 1390 در آب­های شمال غربی خلیج فارس، از پژوهش­های صورت گرفته داخلی در منطقه است (2).

خانواده Blenniidae یا بلونی ماهیان، متعلق به زیر راسته Blennioidei می­باشد. این زیر راسته شامل طیف بزرگی از تنوع در ماهیان است. تعداد مهره­ها در این ماهیان 29 عدد یا بیشتر هستند. اکثر آنها خود را با شرایط ساکن شدن روی بستر تطبیق داده­اند. عموماً اندازه­شان کوچک است. تخم­های چسبیده به بستر تولید می­کنند. لارو این ماهیان معمولاً بدنشان کشیده است و صفت شاخص آنها تعداد بالای میومرها و نسبت تعداد شعاع باله پشتی یا مخرجی به تعداد مهره­ها است. تنوع شکلی در لاروها خیلی بالاست. بعضی از آنها خارسر و دندان­های بلندی دارند در حالی که برخی دیگر فاقد هرگونه تخصص و ویژگی خاص­اند. خانوادهTripterygiidae  هم متعلق به زیر راسته Blennioidei، می­باشد که شامل 6 خانواده و حدود 800 گونه است. اکثر ماهیان Tripterygiidae کوچک، کفزی، گوشتخوار و در اعماق کم زندگی می­کنند و همبستگی زیادی با بسترهای سخت دارند. مشخصه این ماهیان 3 باله پشتی، باله سینه­ای بزرگ و سرمثلثی شکل است. در میان صخره­های مرجانی مناطق کم­عمق، ماهیان Tripterygiidae بسیار فراوانند اما معمولاً تشخیص حضورشان سخت است. تخم­هایی که تولید می­کنند، کروی شکل، چسبیده به بستر و کوچک (9/0-1/0 میلی­متر) است. خانوادهBothidae  (کفشک ماهیان چپ رخ) شامل ماهیانی با اندازه کوچک تا متوسط است. بدنشان گرد است و در طی مراحل لارویشان چرخش چشم راست به چپ رخ می­دهد. این ماهیان بنتیک و گوشتخواراند که در کف بستر، در اعماق مختلف زندگی می­کنند. تخم کفشک ماهیان گرد، کوچک (حدود 6/0-9/0میلی­متر) و پلاژیک است. لاروی که تازه سر از این تخم­ها در می­آورد حدود 5/1 تا 6/2 میلی­متر طول دارد. لارو دارای چشمانی فاقد پیگمان، دهانی که به صورت ناقص تشکیل شده و در طول جذب کیسه زرده آرایش رنگدانه­ها روی بدن تغییر می­کند و گاهی برخی از آنها جذب می­شوند. خانواده Gobiesocidae متعلق به رده ماهیان Actinoptreygii و راسته Gobiesociformes هستند که شامل ماهیان کوچکی­اند. این خانواده در میان آب­های گرم حاره­ای پراکنده­اند و خاستگاه اصلی اجتماعشان، در اقیانوس آرام و اقیانوس هند می­باشد. زیستگاه اکثر گونه­های این خانواده، در میان جلبک­ها و مرجان­های بستر و یا حفره­های صخره­های دریایی است (14).   

مواد و روشها

این پژوهش از زمستان 1390 الی پاییز 1391 در منطقه خلیج­فارس و شمال تنگه­هرمز (جنوب جزیره قشم) در سواحل جزیره هنگام صورت گرفت، نمونه­برداری به صورت فصلی در چهار فصل زمستان، بهار، تابستان و پائیز در شش ایستگاه مشخص شده انجام پذیرفت (شکل1).

 

 

شکل 1- موقعیت ایستگاه های نمونه برداری

 

موقعیت ایستگاه­ها با استفاده از دستگاه GPS (موقعیت یاب جهانی) تثبیت گردید که موقعیت آن­ها در جدول1 قید شده است.نمونه­برداری توسط تور پلانکتون با چشمه تور 300 میکرون و دهانه تور با قطر 45 سانتی­متر انجام شد. هر تورکشی در فاصله زمانی 3 تا 5 دقیقه با سرعت ثابت یک گره دریایی انجام شد.

جدول1- موقعیت ایستگاه های مورد مطالعه

شماره ایستگاه

عرض جغرافیایی

طول جغرافیایی

1

"40/44'39°26

"24/46'54°55

2

"99/57'37°26

"14/19'54°55

3

"97/43'36°26

"81/46'52°55

4

"51/17'37°26

"47/59'49°55

5

"57/22'39°26

"34/15'51°55

6

"44/9'41°26

"17/4'53°55

جهت سنجش میزان آب عبوری از درون تور از جریان سنجی که در دهانه تور نصب شده بود، استفاده گردید (7). فاکتورهای محیطی مانند دما، شوری، اسیدیته و اکسیژن محلول به وسیله دستگاه دیجیتالی همراه Hech مدل Sension5 اندازه­گیری شد. نمونه­ها بلافاصله پس از جمع­آوری به ظروف پلی اتیلنی 1 لیتری منتقل گردید و با استفاده از فرمالین بافری 5 تا 10درصد (برای تهیه آن به یک لیتر فرمالین، 30 گرم پودر براکس (سدیم تترابورات) جهت متعادل نمودن اسیدیته بین 3/8-5/7 افزوده گردید) نمونه­ها تثبیت شدند (19). سپس  نمونه­ها با استفاده از دستگاه جداکننده divider splitter به حجم­های مساوی تقسیم و در نهایت جهت شناسایی به پتری دیش منتقل و توسط استریومیکروسکوپ با مارک Olympus با استفاده از پنس نوک باریک نمونه­های لارو ماهی از مواد معلق و دیگر زئوپلانکتون­ها جدا شدند و در نهایت توسط میکروسکوپ اینورت و با استفاده از کلیدهای شناسایی معتبر همانند (22، 20، 14،17) شناسایی شدند. تصاویر نمونه­ها به وسیله میکروسکوپ­های مجهز به دوربین دیجیتالی گرفته شدند. به منظور برآورد کمی و تعیین تراکم نمونه­ها به روش تعداد در متر مکعب از محاسبات ذیل استفاده شد (11).

A: مساحت دهانه تور بر حسب مترمربع    V=A* N*(0.3)

N: تعداد گردشهای پروانه جریان­سنج که حاصل تفاضل شماره جریان­سنج قبل و بعد از نمونه­برداری است.

(0.3): ضریب کالیبراسیون مربوط به دستگاه (فلومتر)

V: حجم آب فیلتر شده بر حسب مترمکعب

برای محاسبه تعداد نمونه ها در مترمکعب از فرمول زیر استفاده گردید:

 

C: تعداد افراد شمارش شونده

: حجم نمونه تغلیظ شده

: حجم آبی که نمونه ها در آن شمارش شده است.

: حجم آب فیلتر شده

به منظور سنجش تنوع خانواده­ها در دوره مورد مطالعه، شاخص تنوع شانون(H') و شاخص غالبیت سیمپسون (λ) در جمعیت ایکتیوپلانکتون­ها در هر فصل محاسبه و مقایسه گردید. به منظور بررسی اختلاف معنی­دار میان مقدار عددی این شاخص­ها با توجه به فصول نمونه­برداری، از آنالیز واریانس یک طرفه استفاده شد.

 همچنین برای تعیین همبستگی فاکتورهای محیطی با فراوانی لارو خانواده­های ایکتیوپلانکتون­ها در ابتدا نرمال بودن داده­ها توسط آزمون کلمو گروف مورد محاسبه قرار گرفت. پس از مشخص شدن نرمالیتی توزیع داده­ها، از آزمون اسپیرمن برای داده های غیرنرمال استفاده شد. این روش از جمله روشهای توزیع منحنی غیرنرمال در تعیین ضریب همبستگی بوده که برای مشاهدات ترتیبی و فاصله ای مناسب است (9). همچنین از نرم افزار  SPSS 16.5 برای تحلیل موارد فوق استفاده گردید.

نتایج 

لارو خانوادهBlenniidae  در دو مرحله لاروی، پیش از تشکیل صفحه دمی (مرحله قبل از خمیدگی) و مرحله تشکیل صفحه دمی(مرحله خمیدگی)، جمع­آوری و خصوصیات ریخت­شناسی آنها با استفاده از کلیدهای شناسایی مقایسه و بررسی شد. در میان لاروهای جمع­آوری شده، دو زیر خانواده از این ماهیان شناسایی شد که از زیر خانواده Parablennini گونه
Parablennius thysanius شناسایی شد. از خصوصیات ریخت­شناسی این گونه بدنی نسبتاً کشیده با عمقی متوسط، دم و بدن از پهلوها فشرده، روده کوتاه، پهن و پیچ خورده است. روده در طی مراحل مختلف لاروی طولش بیشتر از نیمه بدن نمی­شود. کیسه شنای کوچکی که در ناحیه جلویی بدن است، فقط در لاروهایی که در اوایل مرحله پیش از خمیدگی­اند قابل رویت است. اندازه سر متوسط و پهن، ابتدای سر گرد همراه با پوزه­ای کوتاه و گرد است اما با افزایش اندازه­ی لاروها، سر و پوزه کشیده می­شوند. چشم­ها درشت و گرد، اندازه دهان کوچک تا متوسط است و ممکن است کشیدگی­اش به بیش از ناحیه میانی چشم برسد. دندان­های بسیار کوچکی بر روی هر دو آرواره مشاهده شد. خارهایی کوچک با لبه­هایی مضرس، خارج از حاشیه(Preopercular)  مشاهده شد. آرایش رنگدانه­ای شامل توده­ای از رنگدانه­ها در ناحیه پشتی و پشتی– جانبی و یک ملانوفور بزرگ در ناحیه مخرج است. یک ردیف از پیگمان­های کوچک نیز در حاشیه زیرین دم وجود دارد. پیگمان­های کوچکی روی سر نیز حضور دارند (شکل 2). از زیر خانواده  Omobranchiniجنس Omobranchus sp. شناسایی شد که بدن با عمقی متوسط، دم از پهلوها فشرده شده، روده کوتاه، پهن و مارپیچی است. کیسه شنا قابل مشاهده نیست. سر گرد و پهن، پوزه کوتاه و گرد، چشم­ها درشت و گرد هستند. خار Preopercular وجود دارد. اما در لاروهایی که تازه سر از تخم در آورده اند، این خارها وجود ندارند. آرایش رنگدانه­ای به صورت ملانوفورهایی بزرگ روی سر است. توده­ای از پیگمان­ها روی سطح پشتی و جانبی روده و در ناحیه مخرج وجود دارند. در پایه باله سینه­ای و روی شعاع­های این باله نیز رنگدانه­ها حضور دارند. ردیفی از پیگمان­ها سرتاسر حاشیه زیرین دم مشاهده می­شود (شکل3)(14).

 

شکل2 - تصویر لارو گونهParablennius thysanius

 

شکل3- تصویر لارو جنسOmobranchus sp.

لارو خانواده Bothidae  (کفشک ماهیان چپ رخ)، در مرحله پیش از تشکیل صفحه دمی (مرحله قبل از خمیدگی) جمع­آوری شد. از این خانواده جنسPseudorhombus sp.  شناسایی شد. از خصوصیات ریخت شناسی این لاروها آن است که بدنی با عمقی متوسط که از دو طرف متقارن و از پهلوها به شدت فشرده، می­باشد. در این ماهیان شکل بدن وابسته به نوع گونه و شرایط رشد لارو است. در نمونه­های جمع­آوری شده در مطالعه حاضر، با رشد لارو بدن بیضی شکل می­شود. بدن در مقایسه با سر به صورت قابل ملاحظه­ای عمیق­تر است. روده پیچ خورده و عمیق است و حدود 33-50درصد طول بدن است. روده در لاروهای کفشک ماهیان که تفریخ شده­اند، کوتاه و مارپیچ و حدود 50درصد طول بدن است. اما به علت تغییرات تکامل لاروی، مکان مخرج به سمت جلوی بدن تغییر می­کند و در مرحله خمیدگی 25-50 درصد طول بدن می­باشد، در مرحله پس از خمیدگی 20-50 درصد طول بدن است. کیسه شنا کوچک و در ناحیه پشتی- قدامی روده قرار دارد. موقعیت کیسه شنا به علت وابستگی به روده، در طول رشد لارو به سمت جلو انتقال پیدا می­کند و در مرحله خمیدگی در قسمت میانی روده قرار می­گیرد. اندازه سر متوسط و کوچک، کمی چهارگوش و مربعی شکل است. پوزه کوچک و مقعر و چشم­ها گرد- بیضی شکل­اند. در لارو این ماهیان پایه چشم وجود دارد که در زمان رشد و با کوچکتر شدن چشم­ها، چشم راست به چپ چرخش می­کند. آرایش رنگدانه­ها در نمونه­های جمع­آوری شده به صورت ردیفی از پیگمان­ها در حاشیه زیرین دم و روده است. در قسمت پشتی و جانبی روده هم رنگدانه­ها وجود دارد. یک عدد خار بلند و عمودی روی سر مشاهده شد (شکل4) (20، 14).

 

شکل4- تصویر لارو جنسPseudorhombus sp.

لارو خانوادهGobiesocidae  در مرحله پیش از تشکیل صفحه دمی (مرحله قبل از خمیدگی) جمع­آوری شد. لارو این خانواده دارای بدنی لوله­ای شکل، کشیده، عمق متوسط و از دو پهلو فشرده است. اما با رشد لارو بدن استوانه­ای می­شود. روده مستقیم، پهن و بدون پیچ­خوردگی و طولش بیشتر از نیمه بدن (حدود 84درصد طول بدن) است. کیسه شنا در بالای بخش قدامی- میانی روده می­باشد. سر متوسط و گرد، پوزه کوتاه و بدون برآمدگی می­باشد. با افزایش اندازه در لاروها پوزه نیز کشیده می­شود. دهان بزرگ و تا حاشیه پشتی چشم ادامه دارد. در این خانواده چشم­ها تا قبل از آنکه مرحله خمیدگی کامل شود، بزرگ هستند و با نشست لاروها چشم­ها کوچک می­شوند. خار سر وجود ندارد. آرایش رنگدانه­ها به صورت ردیفی از پیگمان­ها، روی سرتاسر حاشیه زیرین بدن و دم است. رنگدانه­های زیر روده، ناحیه پایه­ای باله پشتی، پایه باله دمی، روی سرحضور دارند (شکل5)(14).

 

شکل5-  تصویر لارو خانوادهGobiesocidae

لارو خانواده Soleidae (کفشک ماهیان زبانی)، در مرحله پیش از تشکیل صفحه دمی (Preflexion) جمع­آوری شده­اند. لارو این خانواده دارای بدنی با عمقی متوسط تا عمیق، از پهلوها فشرده و روده­ای بسیار پهن است. تقارن دوطرفی در مراحل اولیه لاروی وجود دارد. روده مانند لوله­ای ضخیم و پیچ خورده-کوتاه است و از نیمرخ به صورت برآمده می­باشد. با رشد لارو تعداد میومرهای پیش مخرجی افزایش می­یابد زیرا مخرج به جلو حرکت می­کند. روده عموماً در مرحله پیش از خمیدگی، بیش از نیمه بدن (50 درصد طول بدن) می­باشد. اما با حرکت مخرج، روده در مرحله خمیدگی بیشتر پیچ می­خورد و به داخل حفره شکمی جمع می­شود و در مرحله پس از خمیدگی، طولش کمتر از 50 درصد می­شود. کیسه شنا کوچک و در بالای روده میانی قراردارد، در اکثر گونه­های این خانواده کیسه شنا وجود دارد. سر فشرده با اندازه­ای متوسط، پوزه کوتاه و گرد، چشم­ها گرد و بزرگ­اند که با رشد لارو کوچکتر می­شوند. خارسر وجود ندارد. تعدادی ملانوفور زیر روده، روی سطح پشتی دم و ردیف ملانوفورها در سطح زیرین دم است (شکل6)(14، 22).

 

شکل6- تصویر لارو خانواده Soleidae

لارو خانواده Tripeterygiidae در سه مرحله، پیش از تشکیل صفحه دمی (مرحله قبل از خمیدگی)، تشکیل صفحه دمی (مرحله خمیدگی) و پس از تشکیل صفحه دمی (مرحله پس از خمیدگی) جمع­آوری شد. از این خانواده گونه  Helcogramma steinitzi شناسایی شد. لارو این گونه دارای بدنی کشیده و بلند و از پهلوها فشرده شده است. روده در لاروهای ابتدایی مستقیم و تا نیمه بدن کشیده شده، اما در طول مرحله خمیدگی شروع به چین خوردن می­کند و در انتهای این مرحله به طور کامل پیچ خورده می­شود در نتیجه این فرایند در مرحله پس از خمیدگی تعداد میومرهای پیش مخرجی بیش از 12 تا نمی­شود و در نمونه­های موجود حدود 10 عدد است. کیسه شنا کوچک، واضح و در بخش قدامی-پشتی روده قراردارد. سر کوچک تا متوسط، پوزه کوتاه –گرد، اما با رشد پوزه کشیده می­شود. گوشه آرواره پایین برجسته و کشیده است. دهان متوسط و تا حاشیه پشتی چشم ادامه دارد. دندان­های کوچک روی هر دو آرواره وجود دارند (14). چشم­ها تا قبل از مرحله پس از خمیدگی بزرگ و گرداند و بعد متوسط می­شوند. خارسر وجود ندارد. یک ردیف پیگمان بر روی حاشیه زیرین دم قرار دارد. ملانوفور درشت روی بخش انتهایی روده و روی سطح پشتی کیسه شنا وجود دارد (شکل7).

 

شکل7-  تصویر لارو گونه Helcogramma steinitzi

در طی کل دوره نمونه­برداری 6832 قطعه لارو در منطقه جمع­آوری شد که نتایج حاصل از استاندارد کردن داده­ها در (جدول2) بصورت میانگین سالانه فراوانی لارو خانواده­های ماهیان کفزی به همراه خطای استاندارد و فراوانی نسبی سالانه آورده شده است.

در این مطالعه، در میان نمونه­های جمع­آوری شده، لارو خانواده Blenniidae بیشترین فراوانی را در فصل بهار از خود نشان داد و کمترین تعداد در فصل تابستان مشاهده شد، بیشینه جمعیتی برای لارو خانواده Gobiesocidae در فصل زمستان بود و بقیه لاروها بیشترین فراوانی را در فصل پاییز داشتند (شکل8).

بیشترین میانگین ایستگاهی تراکم لارو ماهیان کفزی در فصل پاییز (71/0±59/3 فرد درصد مترمکعب) و کمترین میانگین ایستگاهی تراکم آنها در فصل تابستان (11/0±34/0 فرد درصد مترمکعب) محاسبه شد. نتایج حاصل از آنالیز واریانس یک طرفه فراوانی بین فصول نشان داد که بین تابستان و سایر  فصول اختلاف معنی­داری وجود دارد (شکل 9).

 

 

جدول2- میانگین فراوانی، خطای استاندارد و درصد فراوانی لارو ماهیان کفزی

خانواده

میانگین فراوانی سالیانه

(تعداد در صد متر مکعب)

خطای استاندارد

درصد فراوانی نسبی

Blenniidae

02/1

7/0

10

Bothidae

51/0

68/0

2

Gobiesocidae

24/0

19/0

2

Soleidae

13/0

17/0

2

Tripeterygiidae

6/0

55/0

4

 

 

شکل 8 - فراوانی لارو خانواده های مختلف ماهیان کفزی در فصول مختلف

 

شکل 9- میانگین فراوانی لارو ماهیان کفزی در فصول مختلف ، حروف غیرهمسان در هر نقطه نشان دهنده اختلاف معنی­دار است (0.05P<).

 

شاخص­های اکولوژیک: در خصوص شاخص شانون، نتایج حاصل از آنالیز واریانس یک طرفه در فصل­های مورد مطالعه نشان داد که تفاوت معنی دار بین زمستان و تابستان و همچنین اختلاف معنی­دار بین تابستان و پاییز وجود دارد (0.05P<). بیشترین میزان میانگین این شاخص در فصل پاییز و کمترین این میزان در فصل تابستان بدست آمد (شکل10).

 

 

 

شکل10- تغییرات مقادیر شاخص شانون در فصول مختلف ، حروف غیرهمسان در هر نقطه نشان دهنده اختلاف معنی­دار است (0.05ANOVA,P<).  حروف غیرهمسان در هر نقطه نشان دهنده اختلاف معنی­دار است (0.05ANOVA, P<)

 

در شاخص سیمپسون، نتایج حاصل از آنالیز یک طرفه در فصول مورد مطالعه نشان داد که در مجموع، بین فصل­های مختلف سال در سطح اطمینان 95/0 اختلاف معنی­داری مشاهده نشد. بیشترین و کمترین میزان میانگین این شاخص به ترتیب در فصل­های تابستان و زمستان بدست آمد (شکل11).

نتایج حاصل از محاسبه همبستگی، بین میزان تغییرات فاکتورهای محیطی با تغییرات فراوانی لارو ماهیان کفزی، نشان داد که فراوانی لارو ماهیان کفزی با تغییرات شوری در فصول سال، همبستگی معنی­داری ندارند و با تغییرات دما، در طی سال بیشترین همبستگی معنی­دار را دارند. نتایج حاصل از همبستگی در جدول3 آمده است.

 

 

شکل11- تغییرات مقادیر شاخص سیمپسون در فصول مختلف

 

جدول3- نتایج همبستگی اسپیرمن بین فاکتورهای محیطی و فراوانی لارو خانواده های ماهیان

P

R(ضریب همبستگی)

خانواده ماهیان کفزی

فاکتور

001/0

89/0+

Blenniidae

دما

002/0

83/0-

Bothidae

دما

001/0

81/0-

Gobiesocidae

دما

007/0

54/0-

Solidae

دما

001/0

53/0-

Tripterygiidae

دما

080/0

36/0-

Blenniidae

شوری

650/0

09/0

Bothidae

شوری

030/0

42/0-

Gobiesocidae

شوری

380/0

18/0-

Solidae

شوری

701/0

07/0-

Tripterygiidae

شوری

001/0

86/0

Blenniidae

اکسیژن محلول

010/0

22/0

Bothidae

اکسیژن محلول

0

81/0

Gobiesocidae

اکسیژن محلول

01/0

51/0

Solidae

اکسیژن محلول

0

60/0

Tripterygiidae

اکسیژن محلول

002/0

60/0

Blenniidae

اسیدیته

001/0

78/0

Bothidae

اسیدیته

011/0

51/0

Gobiesocidae

اسیدیته

0

77/0

Solidae

اسیدیته

003/0

58/0

Tripterygiidae

اسیدیته

 

 


بحث

پراکنش لاروهای دریایی از جمله لارو ماهیان، امروزه یکی از مباحث مهم در اکولوژی دریا است. بسیاری از ماهیان در تکامل چرخه زندگی خود دارای یک مرحله بالغ و یک مرحله لاروی پلاژیک که قادر به جابه­جایی به نقاط دور هستند، می­باشند (12). گونه‌های مختلف لارو ماهیان علیرغم تشابه در بسیاری از صفات ریخت‌شناسی در موارد زیادی نیز دارای صفات افتراقی هستند که باعث تمایز گونه­ها و خانواده‌ها از یکدیگر می­شود. در تحقیق حاضر لارو 5 خانواده شناسایی گردید که از خانوادهBothidae  جنس Pseudorhombus sp.، از خانواده Blenniidae جنس Omobranchus sp. و گونه
Parablennius thysanius، از خانواده Tripeterygiidae گونه Helcogramma steinitzi شناسایی شدند.

چگونگی توزیع فراوانی جمعیت ایکتیوپلانکتون­ها در شکل 9 نشان داده شد که بیشینه جمعیتی آنها مربوط به اواخر فصل پاییز با میانگین فراوانی لاروها (71/0±59/3 فرد درصد مترمکعب) می­باشد. فراوانی برخی از خانواده­های شناسایی شده مانند Bothidae (1 عدد درصد مترمکعب)، Soleidae (4/0 عدد درصد مترمکعب)، Tripterygiidae (2/1 عدد درصد مترمکعب) می­باشد که اوج فراوانی آنها در اواخر پاییز محاسبه شده است (شکل8). برخی دیگر از خانواده­ها نیز در اواخر زمستان تراکم نسبتاً زیادی از خود نشان داده­اند مانند خانواده­ی Gobiesocidae که با فراوانی 4/0 عدد درصد مترمکعب، بیشترین میزان را در فصل زمستان داشت. نتایج بدست آمده در تحقیق حاضر، مشابه نتایجی تحقیقی است که در طول یک دوره­ی یک ساله در بخش جنوب غربی دریای عمان (نزدیک تنگه هرمز منطقه مطالعاتی این تحقیق) انجام پذیرفت که پیک اصلی جمعیتی لارو ماهیان در ماه­های اکتبر(پاییز) و فوریه (زمستان)، رخ داده و پیک دوم در ماه­های جون و جولای (بهار و تابستان)، گزارش شده است (8) که هماهنگ با یافته­های تحقیق حاضر می­باشد (شکل8).

ایکتیوپلانکتون­ها گروه بزرگی از زئوپلانکتون­ها را تشکیل می­دهند که متأثر از فاکتورهای فیزیکی مانند دما، شوری، اسیدیته، جریانات و غیره هستند (7). عوامل فیزیکی بویژه دما، شوری و جریانات و بعد از آن عوامل بیولوژیکی همانند رابطه شکار و شکارچی در نوسانات دیگر زئوپلانکتون­ها همانند شانه­داران (4) و مدوزهای کیسه­تنان (5) تأثیر داشته است. نتایج آزمون همبستگی اسپیرمن، در مطالعه­ی حاضر نشان داد که دما مهمترین فاکتور در پراکنش لارو ماهیان می­باشد که با فراوانی لاروها (به جز خانواده Blenniidae) همبستگی منفی و معنی­داری دارد. خانواده Blenniidae در انتهای فصل بهار 91 و سپس انتهای فصل زمستان 90 بیشترین فراوانی را به خود اختصاص داده­اند (نمودار 8). قابل ذکر است که کلیه نمونه­برداری­ها در اواخر هر فصل صورت گرفته و در نتیجه تخمریزی ماهی Blenniidae در انتهای فصول زمستان و بهار همراه با افزایش دما بوده که باعث شده جمعیت لارو این خانواده نیز افزایش یابد. لارو ماهیان خانواده­های Solidae  و  Bothidae فقط در پاییز 91 و لارو خانواده­های Tripeterygiidae و Gobiesocidae در دو فصل زمستان 90 و پاییز 91 بیشترین حضور را داشته­اند و این موضوع باعث شده که در آزمون همبستگی اسپیرمن دما با لارو خانواده­های یاد شده همبستگی منفی معنی­دار داشته باشد. در تحقیق چسالینا در سال 2013 در دریای عمان (بسیار نزدیک به جزیره هنگام) نیز بیشترین تراکم ایکتیوپلانکتونها را در فصل پاییز گزارش نموده­اند (8) که با افزایش تراکم خانواده­های لارو ماهیان جزیره هنگام در فصل پاییز همخوانی دارد.

البته باید به این نکته نیز اشاره نمود که در برخی تحقیقات همانند شادی و همکاران در سال 1390 گزارش نموده­اند با افزایش دما در فصل بهار، میزان تولیدات اولیه، مواد غذایی و فراوانی لارو ماهیان افزایش می­یابد (2) و در تحقیق حاضر نیز انتظار می­رفت تراکم بالایی از ایکتیوپلانکتون­ها در فصل بهار مشاهده گردد اما در مقابل تعداد زیادی مدوز با تراکم 150 عدد در مترمکعب همراه با افزایش لارو فقط خانواده Blenniidae آن هم با تراکم 2 عدد در 100 مترمکعب در این فصل مشاهده شد. در توجیه افزایش مدوزها همراه با کاهش ایکتیوپلانکتونها در فصل بهار می­توان به نتایج برخی از تحقیقات در خصوص رقابت غذایی مدوزها و ایکتیوپلانکتون­ها خصوصاً در جهت صید پاروپایان اشاره نمود (15) که شاید یکی از علل کاهش جمعیت لارو ماهیان در فصل بهار همین افزایش مدوزها باشد.

در پژوهش حاضر بیشترین میزان شاخص تنوع زیستی شانون در فصل پاییز به مقدار 37/3 محاسبه گردید که ناشی از حضور تمامی گونه­ها و خانواده­ها و افزایش تنوع در این فصل بوده است (شکل10). نتایج بالای شاخص تنوع شانون لارو ماهیان با توجه به اینکه سواحل جزیره هنگام دارای بسترهای صخره­ای و مرجانی می­باشد و تنوع گونه­ای بالای این سواحل، دور از انتظار نمی­باشد. همچنین بیشترین مقدار شاخص سیمپسون در این بررسی در فصل تابستان به میزان 72/0 ثبت شده بود که ناشی از حضور و غالبیت لارو خانواده Blenniidae و عدم حضور تقریباً سایر خانواده­ها می­باشد (شکل 11).

تنوع بالای آبزیان و لارو آنها در مناطق صخره­های مرجانی در برخی تحقیقات گزارش شده است. در مطالعه حاضر با توجه به اینکه سواحل جزیره هنگام اکثراً از نوع صخره­های مرجانی بوده و لارو خانواده Gobiesocidae برای اولین بار از سواحل ایرانی خلیج­فارس معرفی شده، لزوم بررسی و مطالعه بیشتر مناطق صخره­های مرجانی خلیج­فارس به جهت گزارش گونه­ها و جنس­های جدید لارو ماهیان مورد تاکید قرارگرفته است.  

1. ربانی­ها، م.، سنجرانی، م.، موسوی گل سفید، ع.، و عوفی، ف.، 1387. فراوانی و تنوع ایکتیوپلانکتون­ها در منطقه گواتر( آبهای ساحلی استان سیستان و بلوچستان)، مجله علمی شیلات ایران، 17(3)، صفحات 1-4.
2. شادی، ا.، سواری، ا.، کوچنین، پ.، دهقان مدیسه، س.، و گندمی، ی.، 1390. شناسایی و بررسی بوم شناختی مرحله جوانی ماهیان در آبهای شمال غربی خلیج فارس- استان خوزستان، نشریه علمی پژوهشی اقیانوس شناسی، 2(5)، صفحات 9-1.
3. کوچک نژاد، ع.، 1388. شناسایی و تعیین تراکم ایکتیوپلانکتون­ها (لارو ماهیان) در سواحل شرقی وغربی کانال خورموسی، پایان نامه کارشناسی ارشد رشته بیولوژی دریا، گرایش جانوران دریا، دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر،  صفحات 105-117.
4. موسوی ده موردی، ل.، و سواری، ا.، 1392. بررسی نقش فاکتورهای فیزیکی و شیمیایی آب در تراکم شانه داران Pleurobranchia sp.  خورهای دورق و غزاله در استان خوزستان، مجله پژوهش­های جانوری(مجله زیست شناسی ایران)، 26(4)، صفحات 478- 489.
5. موسوی ده موردی، ل.، 1389. شناسایی و تعیین تراکم مدوزهای کیسه­تنان در خوریات دورق و غزاله در استان خوزستان، مجله زیست شناسی ایران، 23(2)، صفحات 249- 258.
6. وثوقی، غ.، فاطمی، م.، ربانی­ها، م.، جمیلی، ش.، غرا، ک.، و نوری نژاد، م.، 1387. الگوی پراکنش لارو ماهیان مرجانی و غیرمرجانی در ناحیه جزایر خارک و خارو (خلیج­فارس)، مجله علمی شیلات ایران، 9(1)، صفحات 174-183.
 
7. Breitburg, D.L., Loher, T., Pacey, C.A., and Gerstein, A., 1997. Varying effects of low dissolved oxygen on trophic interactions in an estuarine food web, Ecological Monographs Journal.67, PP: 489–507.
8. Chesalina, T., Al-Kharusi, L., Al-Aisry, A., Al-Abri, N., Al-Mukhaini, E., Al-Maawali, A., and Al-Hasani, L., 2013. Study of Diversity and Abundance of Fish Larvae in the South-western Part of the Sea of Oman in 2011-2012, Journal of Biology, Agriculture & Healthcare, 3(1), PP: 30-43.
9. Corder, G.W., and Foreman, D.I., 2009. Nonparametric statics for Non-staticians: Astep-by-step approach.Wily, 194p.
10. EL-Regal, M.A., Ahmad, A.I., EL-Eterby, S.G., EL-Komi, and Elliott, M., 2008. Abundance and Diversity of Coral Reef Fish Larvae at Hurghada, Egyptian Red Sea. Egyptian Journal of Aquatic Biology and Fisheries 2, PP: 17-33.
11. Goswami, S.C., 2004. Zooplankton Methodology, Collection and identyification-A field manual, National Institute of Oceanography, Dona Paula, Goa, 16 p.
12. Grasberg, R.K., and Levitan, D.R., 1992. For adults only Supply-side ecology and the history of larval biology, Trends Eco1, Evo1, 7, PP: 130-133.
13. Kendall, A., and Matarese, A., 1995. Status of early life history descriptions of marine teleosts, Alaska Fisheries Science Center, National Marine Fisheries Service, Fishery Bulletin, 92, PP: 725-736.
14. Leis, J.M., and Carson-Ewart, B., 2000.The Larvae of Indo-Pacific Coastal Fishes: An Identification guide to marine fish larvae. Fauna Malesiana Hand book 2. Brill, Leiden, 850 p.
15. Miller, H., 1980. Scyphomedusae as predators and competitors of larval fish, Int. Count, Explor,
Sea Biol. Oceanogr, Comm. Ref. Pelagic Demersal Fish Comm, 17 p.
16. Nellen, W., 1973. Kind and abundance of fish larvae in the Arabian Sea and the Persian Gulf in: The biology of the Indian Ocean, B., Zeitzschel (ed), Springer-Verlag, Newyork, PP: 415-430.
17. Nishikawa, Y., and Rimmer, D.W., 1987. Identification of larval tunas, billfishes and other scombroid fishes (suborder Scombroidei): an illustrated guide. Report CSIRO Marine Laboratory,186, 20 p.
18. Omran, E.F., Hassan, S., El Swayed, W.R., Iskandar, M.M., and Sherif, M.Y., 2008. A review of methods for constructing coastal recreational facilities in Egypt (Red Sea), Ecological Engineering, 214p.
19. Omori, M., and Ikeda, T., 1984. Methods in marine zooplankton ecology, John Wiley and Sons, 332 p.
20. Richards, W., 2008. Identification Guide of the Early Life History Stages of Fishes from the Waters of Kuwait in the Persian Gulf, Indian Ocean: Atlas for the State of Kuwait, Kuwait Institute for Scientific Research, Kuwait City, Kuwait, 343p.
21. Sadeghi, P., Savari, A., Yavari, V., and Loghmani Devim, M., 2008. First Record of Sponge Distribution in the Persian Gulf, (Hengam Island, Iran), Pakistan Journal of Biological Sciences, 11, PP: 2521-2524.
22. Velez, J.A., Watson, W., Arntz, W., Wolff, M., and Schnack-Schiel, S.B., 2005. Larval fish assemblages in Independencia Bay, Pisco, Peru: Temporal and spatial relationships. Mar. Biol, 147, PP: 77-91.
  • تاریخ دریافت: 10 دی 1393
  • تاریخ بازنگری: 12 اسفند 1393
  • تاریخ پذیرش: 05 اردیبهشت 1394