نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانش آموخته ی کارشناسی ارشد جانوران دریا
2 استادیار پایه 20 دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر
3 استادیار دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر
چکیده
نمونه برداری مراحل لاروی ماهیان کف زی از سواحل جزیره هنگام (تنگه هرمز) از اواخر زمستان 1390 تا اواخر پاییز 1391 انجام گردید. روش نمونه برداری با استفاده از تور پلانکتون با چشمه تور 300 میکرون به صورت کشش مورب از بستر تا سطح بود. در این منطقه 6 ایستگاه انتخاب و از هر ایستگاه 3 نمونه برداشت شد. در مجموع 6832 قطعه لارو از منطقه جمع آوری شد که لارو خانواده های ماهیان(Gobiesocidae، Bothidae، Blenniidae، Tripeterygiidae،Soleidae) 20% کل فراوانی لاروی را شامل شدند. در این تحقیق 4 گونه شامل گونه یPseudorhombus sp. از خانوادهBothidae ، گونه های Omobranchus sp. و Parablennius thysanius از خانواده ی Blenniidae و گونه ی Helcogramma steinitzi از خانواده ی Tripeterygiidae شناسایی شدند. بیشترین فراوانی لارو ماهیان (59/3 عدد در صد متر مکعب) در فصل پاییز و کمترین فراوانی آن (34/0 عدد در صد متر مکعب) در فصل تابستان مشاهده شد. همچنین نتایج حاصل از آنالیز واریانس یک طرفه فراوانی بین فصول(p<0.05) نشان داد که بین تابستان و سایر فصول اختلاف معنی داری وجود دارد. نتایج حاصل از آزمون همبستگی اسپیرمن در مورد رابطه بین تغییرات فاکتورهای محیطی با تغییرات فراوانی لارو ماهیان نشان داد که تغییرات دما و فراوانی لارو خانواده Blenniidae بیشترین همبستگی مثبت معنی دار را نشان داد(p<0.01). در بررسی شاخص های اکولوژیک، بیشترین میزان شاخص شانون در فصل پاییز و بیشترین میزان شاخص سیمپسون در فصل تابستان مشاهده شد.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Survey of biodiversity and planktonic stage of demersal Fishes in coastal waters of Hengam island (strait of hormoz)
نویسندگان [English]
چکیده [English]
The larval stages of demersal Fish were sampled from coastal waters of Hengam Island (Strait of Hormuz). Sampling was conducted from late winter 2012 to early autumn 2013 seasonally. The larvae were collected with plankton net 300 μm mesh size using oblique towing method from near bottom to sea surface in 6 stations with three replicates. A total of 6832 pieces of larvae were collected in the families including (Gobiesocidae, Bothidae, Blenniidae, Tripeterygiidae, Soleidae ) included 20% of total catch. Tottaly 4 species were identified including Pseudorhombus sp. of family Bothidae , Omobranchus sp. and Parablennius thysanius of family Blenniidae , Helcogramma steinitzi of family Tripeterygiidae. The highest abundance of fish larvae (3.59 ind/100m3) found in the autumn and the lowest frequency (0.34 ind/100m3) calculated in the summer. The results of the ANOVA showed a significant difference (p<0.05) in abundances between summer and other seasons. In the result of spearman correlation test show that the temperature has the higher positive correlation with density of family Blenniidae (p<0.01). The highest Shannon index was calculated in autumn but the most value of dominancy (Simpson index) found in summer.
کلیدواژهها [English]
بررسی تنوع زیستی مراحل پلانکتونی ماهیان کفزی آبهای ساحلی جزیره هنگام (تنگه هرمز)
نسرین چشتی، نسرین سخایی*، بابک دوست شناس و بیتا ارچنگی
خرمشهر، دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر، دانشکده علوم دریایی، گروه زیستشناسی دریا
تاریخ دریافت: 10/10/93 تاریخ پذیرش: 5/2/94
چکیده
این تحقیق در سواحل جزیره هنگام (تنگههرمز، جنوب جزیره قشم)، که بیشتر سواحل آن متشکل از صخرههای مرجانی است انجام گرفت. نمونهبرداری فصلی با استفاده از تور پلانکتون با چشمه تور 300 میکرون به صورت کشش مورب از کف به سطح از زمستان 1390 تا پاییز 1391 انجام گردید. در این منطقه 6 ایستگاه انتخاب و از هرایستگاه 3 نمونه برداشت شد. در مجموع 6832 قطعه لارو از منطقه جمعآوری شد که لارو خانوادههای ماهیان (Gobiesocidae، Bothidae، Blenniidae، Tripeterygiidae، Soleidae) 20درصد کل فراوانی لاروی را شامل شدند. در این تحقیق 4 گونه شامل گونه Pseudorhombus sp. از خانوادهBothidae ، گونههای Omobranchus sp. و Parablennius thysanius از خانواده Blenniidae و گونهی Helcogramma steinitzi از خانواده Tripeterygiidae شناسایی شدند. بیشترین فراوانی لارو ماهیان (59/3 عدد درصد مترمکعب) در فصل پاییز و کمترین فراوانی آن (34/0 عدد درصد مترمکعب) در فصل تابستان مشاهده شد. همچنین نتایج حاصل از آنالیز واریانس یک طرفه فراوانی بین فصول (0.05P<) نشان داد که بین تابستان و سایر فصول اختلاف معنیداری وجود دارد. نتایج حاصل از آزمون همبستگی اسپیرمن در مورد رابطه بین تغییرات فاکتورهای محیطی با تغییرات فراوانی لارو ماهیان نشان داد که تغییرات دما و فراوانی لارو خانواده Blenniidae بیشترین همبستگی مثبت معنیدار را نشان داد (0.01P<). در بررسی شاخصهای اکولوژیک، بیشترین میزان شاخص شانون در فصل پاییز و بیشترین میزان شاخص سیمپسون در فصل تابستان مشاهده شد.
واژههای کلیدی: ایکتیوپلانکتون، تنگه هرمز، جزیره هنگام، لارو ماهیان، کف زی
* نویسنده مسئول، تلفن: 061144522940 ، پست الکترونیکی: nsakhaee@yahoo.com
مقدمه
لارو ماهی (ایکتیوپلانکتون) بیانگر مرحلهای نیمه پلانکتونی در سیکل زندگی ماهیان است که این اجتماع پلانکتونی، عمدتاً در عمقی کمتر از 200 متر در ستون آب زندگی میکنند (10). در سالهای اخیر استفاده از تخم و لارو ماهیان کفزی، در مطالعات علوم سیستماتیک و اکولوژی، افزایش یافته و بسیار واضح است که تخمها و لارو این ماهیان دارای ویژگیهای بسیار متنوع و با ارزش، برای آنالیزهای مورد استفاده در ردهبندی ماهیان کفزیاند، که این صفات تقریباً در راستای صفات مرحله بلوغ این ماهیان میباشد (13). بنابراین مطالعه ویژگیها و چگونگی تغییرات فراوانی جمعیت ایکتیوپلانکتونهای صخرههای مرجانی، نه تنها برای پیشبینی و تخمین زدن میزان تولیدمثل موفق ماهیان کفزی و میزان ذخایر آینده گونههای مهم تجاری آنها به ما کمک میکند، بلکه به ما در مورد میزان اثرات برخورد انسان با محیط دریا و همچنین تغییرات اقلیمی آب و هوا بر روی اکوسیستم دریایی آگاهی میدهد (8).
جزیره هنگام یکی از جزایر خلیجفارس و در نزدیکی تنگه هرمز است. این جزیره که در کرانههای جنوبی جزیره قشم قرار دارد، در 26 درجه خط عرض شمالی و 55 درجه خط طول شرقی واقع شده است (21). سواحل این جزیره اکثراً از نوع صخرههای مرجانی است که به علت بکر بودن آن دارای تنوع بالایی از آبزیان میباشد. اهمیت شناخت و بررسی این سواحل به این علت است که این نوع پوششهای دریایی، غالباً بعنوان مناطقی امن جهت تغذیه و تخمریزی جمعیت ماهیان بالغ و همچنین زیستگاه و پناهگاه جمعیتهای جوان آنها، تا زمان بازگشت شیلاتی، محسوب میشوند (18).
در پژوهش حاضر اقدام به شناسایی لارو ماهیان کفزی و بررسی چگونگی تنوع و فراوانی لارو این ماهیان شده است. در منطقه خلیجفارس و دریای عمان تاکنون مطالعات زیادی برای شناسایی لارو ماهیان و بررسی تنوع آنها صورت گرفته است. مطالعه بر روی ایکتیوپلانکتونها، برای اولینبار در آبهای خلیجفارس توسط نلن در سال 1973 انجام پذیرفت که در این مطالعه مجموعاً 55000 قطعه لارو ماهی جمعآوری گردید (16). در این مطالعه لارو خانوادههایGobiidae ، Clupeidae و Pomadasyidaeدر سواحل ایرانی، به عنوان لاروهای غالب عنوان شدند. مطالعات ربانیها در سال 1387 در منطقه گواتر (آبهای ساحلی استان سیستان و بلوچستان) در دریای عمان (1)، وثوقی در سال 1387 در ناحیه جزایر خارک و خارو (6)، کوچکنژاد در سال 1388در سواحل شرقی و غربی خورموسی (3)، شادی در سال 1390 در آبهای شمال غربی خلیج فارس، از پژوهشهای صورت گرفته داخلی در منطقه است (2).
خانواده Blenniidae یا بلونی ماهیان، متعلق به زیر راسته Blennioidei میباشد. این زیر راسته شامل طیف بزرگی از تنوع در ماهیان است. تعداد مهرهها در این ماهیان 29 عدد یا بیشتر هستند. اکثر آنها خود را با شرایط ساکن شدن روی بستر تطبیق دادهاند. عموماً اندازهشان کوچک است. تخمهای چسبیده به بستر تولید میکنند. لارو این ماهیان معمولاً بدنشان کشیده است و صفت شاخص آنها تعداد بالای میومرها و نسبت تعداد شعاع باله پشتی یا مخرجی به تعداد مهرهها است. تنوع شکلی در لاروها خیلی بالاست. بعضی از آنها خارسر و دندانهای بلندی دارند در حالی که برخی دیگر فاقد هرگونه تخصص و ویژگی خاصاند. خانوادهTripterygiidae هم متعلق به زیر راسته Blennioidei، میباشد که شامل 6 خانواده و حدود 800 گونه است. اکثر ماهیان Tripterygiidae کوچک، کفزی، گوشتخوار و در اعماق کم زندگی میکنند و همبستگی زیادی با بسترهای سخت دارند. مشخصه این ماهیان 3 باله پشتی، باله سینهای بزرگ و سرمثلثی شکل است. در میان صخرههای مرجانی مناطق کمعمق، ماهیان Tripterygiidae بسیار فراوانند اما معمولاً تشخیص حضورشان سخت است. تخمهایی که تولید میکنند، کروی شکل، چسبیده به بستر و کوچک (9/0-1/0 میلیمتر) است. خانوادهBothidae (کفشک ماهیان چپ رخ) شامل ماهیانی با اندازه کوچک تا متوسط است. بدنشان گرد است و در طی مراحل لارویشان چرخش چشم راست به چپ رخ میدهد. این ماهیان بنتیک و گوشتخواراند که در کف بستر، در اعماق مختلف زندگی میکنند. تخم کفشک ماهیان گرد، کوچک (حدود 6/0-9/0میلیمتر) و پلاژیک است. لاروی که تازه سر از این تخمها در میآورد حدود 5/1 تا 6/2 میلیمتر طول دارد. لارو دارای چشمانی فاقد پیگمان، دهانی که به صورت ناقص تشکیل شده و در طول جذب کیسه زرده آرایش رنگدانهها روی بدن تغییر میکند و گاهی برخی از آنها جذب میشوند. خانواده Gobiesocidae متعلق به رده ماهیان Actinoptreygii و راسته Gobiesociformes هستند که شامل ماهیان کوچکیاند. این خانواده در میان آبهای گرم حارهای پراکندهاند و خاستگاه اصلی اجتماعشان، در اقیانوس آرام و اقیانوس هند میباشد. زیستگاه اکثر گونههای این خانواده، در میان جلبکها و مرجانهای بستر و یا حفرههای صخرههای دریایی است (14).
مواد و روشها
این پژوهش از زمستان 1390 الی پاییز 1391 در منطقه خلیجفارس و شمال تنگههرمز (جنوب جزیره قشم) در سواحل جزیره هنگام صورت گرفت، نمونهبرداری به صورت فصلی در چهار فصل زمستان، بهار، تابستان و پائیز در شش ایستگاه مشخص شده انجام پذیرفت (شکل1).
شکل 1- موقعیت ایستگاه های نمونه برداری
موقعیت ایستگاهها با استفاده از دستگاه GPS (موقعیت یاب جهانی) تثبیت گردید که موقعیت آنها در جدول1 قید شده است.نمونهبرداری توسط تور پلانکتون با چشمه تور 300 میکرون و دهانه تور با قطر 45 سانتیمتر انجام شد. هر تورکشی در فاصله زمانی 3 تا 5 دقیقه با سرعت ثابت یک گره دریایی انجام شد.
جدول1- موقعیت ایستگاه های مورد مطالعه
شماره ایستگاه |
عرض جغرافیایی |
طول جغرافیایی |
1 |
"40/44'39°26 |
"24/46'54°55 |
2 |
"99/57'37°26 |
"14/19'54°55 |
3 |
"97/43'36°26 |
"81/46'52°55 |
4 |
"51/17'37°26 |
"47/59'49°55 |
5 |
"57/22'39°26 |
"34/15'51°55 |
6 |
"44/9'41°26 |
"17/4'53°55 |
جهت سنجش میزان آب عبوری از درون تور از جریان سنجی که در دهانه تور نصب شده بود، استفاده گردید (7). فاکتورهای محیطی مانند دما، شوری، اسیدیته و اکسیژن محلول به وسیله دستگاه دیجیتالی همراه Hech مدل Sension5 اندازهگیری شد. نمونهها بلافاصله پس از جمعآوری به ظروف پلی اتیلنی 1 لیتری منتقل گردید و با استفاده از فرمالین بافری 5 تا 10درصد (برای تهیه آن به یک لیتر فرمالین، 30 گرم پودر براکس (سدیم تترابورات) جهت متعادل نمودن اسیدیته بین 3/8-5/7 افزوده گردید) نمونهها تثبیت شدند (19). سپس نمونهها با استفاده از دستگاه جداکننده divider splitter به حجمهای مساوی تقسیم و در نهایت جهت شناسایی به پتری دیش منتقل و توسط استریومیکروسکوپ با مارک Olympus با استفاده از پنس نوک باریک نمونههای لارو ماهی از مواد معلق و دیگر زئوپلانکتونها جدا شدند و در نهایت توسط میکروسکوپ اینورت و با استفاده از کلیدهای شناسایی معتبر همانند (22، 20، 14،17) شناسایی شدند. تصاویر نمونهها به وسیله میکروسکوپهای مجهز به دوربین دیجیتالی گرفته شدند. به منظور برآورد کمی و تعیین تراکم نمونهها به روش تعداد در متر مکعب از محاسبات ذیل استفاده شد (11).
A: مساحت دهانه تور بر حسب مترمربع V=A* N*(0.3)
N: تعداد گردشهای پروانه جریانسنج که حاصل تفاضل شماره جریانسنج قبل و بعد از نمونهبرداری است.
(0.3): ضریب کالیبراسیون مربوط به دستگاه (فلومتر)
V: حجم آب فیلتر شده بر حسب مترمکعب
برای محاسبه تعداد نمونه ها در مترمکعب از فرمول زیر استفاده گردید:
C: تعداد افراد شمارش شونده
: حجم نمونه تغلیظ شده
: حجم آبی که نمونه ها در آن شمارش شده است.
: حجم آب فیلتر شده
به منظور سنجش تنوع خانوادهها در دوره مورد مطالعه، شاخص تنوع شانون(H') و شاخص غالبیت سیمپسون (λ) در جمعیت ایکتیوپلانکتونها در هر فصل محاسبه و مقایسه گردید. به منظور بررسی اختلاف معنیدار میان مقدار عددی این شاخصها با توجه به فصول نمونهبرداری، از آنالیز واریانس یک طرفه استفاده شد.
همچنین برای تعیین همبستگی فاکتورهای محیطی با فراوانی لارو خانوادههای ایکتیوپلانکتونها در ابتدا نرمال بودن دادهها توسط آزمون کلمو گروف مورد محاسبه قرار گرفت. پس از مشخص شدن نرمالیتی توزیع دادهها، از آزمون اسپیرمن برای داده های غیرنرمال استفاده شد. این روش از جمله روشهای توزیع منحنی غیرنرمال در تعیین ضریب همبستگی بوده که برای مشاهدات ترتیبی و فاصله ای مناسب است (9). همچنین از نرم افزار SPSS 16.5 برای تحلیل موارد فوق استفاده گردید.
نتایج
لارو خانوادهBlenniidae در دو مرحله لاروی، پیش از تشکیل صفحه دمی (مرحله قبل از خمیدگی) و مرحله تشکیل صفحه دمی(مرحله خمیدگی)، جمعآوری و خصوصیات ریختشناسی آنها با استفاده از کلیدهای شناسایی مقایسه و بررسی شد. در میان لاروهای جمعآوری شده، دو زیر خانواده از این ماهیان شناسایی شد که از زیر خانواده Parablennini گونه
Parablennius thysanius شناسایی شد. از خصوصیات ریختشناسی این گونه بدنی نسبتاً کشیده با عمقی متوسط، دم و بدن از پهلوها فشرده، روده کوتاه، پهن و پیچ خورده است. روده در طی مراحل مختلف لاروی طولش بیشتر از نیمه بدن نمیشود. کیسه شنای کوچکی که در ناحیه جلویی بدن است، فقط در لاروهایی که در اوایل مرحله پیش از خمیدگیاند قابل رویت است. اندازه سر متوسط و پهن، ابتدای سر گرد همراه با پوزهای کوتاه و گرد است اما با افزایش اندازهی لاروها، سر و پوزه کشیده میشوند. چشمها درشت و گرد، اندازه دهان کوچک تا متوسط است و ممکن است کشیدگیاش به بیش از ناحیه میانی چشم برسد. دندانهای بسیار کوچکی بر روی هر دو آرواره مشاهده شد. خارهایی کوچک با لبههایی مضرس، خارج از حاشیه(Preopercular) مشاهده شد. آرایش رنگدانهای شامل تودهای از رنگدانهها در ناحیه پشتی و پشتی– جانبی و یک ملانوفور بزرگ در ناحیه مخرج است. یک ردیف از پیگمانهای کوچک نیز در حاشیه زیرین دم وجود دارد. پیگمانهای کوچکی روی سر نیز حضور دارند (شکل 2). از زیر خانواده Omobranchiniجنس Omobranchus sp. شناسایی شد که بدن با عمقی متوسط، دم از پهلوها فشرده شده، روده کوتاه، پهن و مارپیچی است. کیسه شنا قابل مشاهده نیست. سر گرد و پهن، پوزه کوتاه و گرد، چشمها درشت و گرد هستند. خار Preopercular وجود دارد. اما در لاروهایی که تازه سر از تخم در آورده اند، این خارها وجود ندارند. آرایش رنگدانهای به صورت ملانوفورهایی بزرگ روی سر است. تودهای از پیگمانها روی سطح پشتی و جانبی روده و در ناحیه مخرج وجود دارند. در پایه باله سینهای و روی شعاعهای این باله نیز رنگدانهها حضور دارند. ردیفی از پیگمانها سرتاسر حاشیه زیرین دم مشاهده میشود (شکل3)(14).
شکل2 - تصویر لارو گونهParablennius thysanius
شکل3- تصویر لارو جنسOmobranchus sp.
لارو خانواده Bothidae (کفشک ماهیان چپ رخ)، در مرحله پیش از تشکیل صفحه دمی (مرحله قبل از خمیدگی) جمعآوری شد. از این خانواده جنسPseudorhombus sp. شناسایی شد. از خصوصیات ریخت شناسی این لاروها آن است که بدنی با عمقی متوسط که از دو طرف متقارن و از پهلوها به شدت فشرده، میباشد. در این ماهیان شکل بدن وابسته به نوع گونه و شرایط رشد لارو است. در نمونههای جمعآوری شده در مطالعه حاضر، با رشد لارو بدن بیضی شکل میشود. بدن در مقایسه با سر به صورت قابل ملاحظهای عمیقتر است. روده پیچ خورده و عمیق است و حدود 33-50درصد طول بدن است. روده در لاروهای کفشک ماهیان که تفریخ شدهاند، کوتاه و مارپیچ و حدود 50درصد طول بدن است. اما به علت تغییرات تکامل لاروی، مکان مخرج به سمت جلوی بدن تغییر میکند و در مرحله خمیدگی 25-50 درصد طول بدن میباشد، در مرحله پس از خمیدگی 20-50 درصد طول بدن است. کیسه شنا کوچک و در ناحیه پشتی- قدامی روده قرار دارد. موقعیت کیسه شنا به علت وابستگی به روده، در طول رشد لارو به سمت جلو انتقال پیدا میکند و در مرحله خمیدگی در قسمت میانی روده قرار میگیرد. اندازه سر متوسط و کوچک، کمی چهارگوش و مربعی شکل است. پوزه کوچک و مقعر و چشمها گرد- بیضی شکلاند. در لارو این ماهیان پایه چشم وجود دارد که در زمان رشد و با کوچکتر شدن چشمها، چشم راست به چپ چرخش میکند. آرایش رنگدانهها در نمونههای جمعآوری شده به صورت ردیفی از پیگمانها در حاشیه زیرین دم و روده است. در قسمت پشتی و جانبی روده هم رنگدانهها وجود دارد. یک عدد خار بلند و عمودی روی سر مشاهده شد (شکل4) (20، 14).
شکل4- تصویر لارو جنسPseudorhombus sp.
لارو خانوادهGobiesocidae در مرحله پیش از تشکیل صفحه دمی (مرحله قبل از خمیدگی) جمعآوری شد. لارو این خانواده دارای بدنی لولهای شکل، کشیده، عمق متوسط و از دو پهلو فشرده است. اما با رشد لارو بدن استوانهای میشود. روده مستقیم، پهن و بدون پیچخوردگی و طولش بیشتر از نیمه بدن (حدود 84درصد طول بدن) است. کیسه شنا در بالای بخش قدامی- میانی روده میباشد. سر متوسط و گرد، پوزه کوتاه و بدون برآمدگی میباشد. با افزایش اندازه در لاروها پوزه نیز کشیده میشود. دهان بزرگ و تا حاشیه پشتی چشم ادامه دارد. در این خانواده چشمها تا قبل از آنکه مرحله خمیدگی کامل شود، بزرگ هستند و با نشست لاروها چشمها کوچک میشوند. خار سر وجود ندارد. آرایش رنگدانهها به صورت ردیفی از پیگمانها، روی سرتاسر حاشیه زیرین بدن و دم است. رنگدانههای زیر روده، ناحیه پایهای باله پشتی، پایه باله دمی، روی سرحضور دارند (شکل5)(14).
شکل5- تصویر لارو خانوادهGobiesocidae
لارو خانواده Soleidae (کفشک ماهیان زبانی)، در مرحله پیش از تشکیل صفحه دمی (Preflexion) جمعآوری شدهاند. لارو این خانواده دارای بدنی با عمقی متوسط تا عمیق، از پهلوها فشرده و رودهای بسیار پهن است. تقارن دوطرفی در مراحل اولیه لاروی وجود دارد. روده مانند لولهای ضخیم و پیچ خورده-کوتاه است و از نیمرخ به صورت برآمده میباشد. با رشد لارو تعداد میومرهای پیش مخرجی افزایش مییابد زیرا مخرج به جلو حرکت میکند. روده عموماً در مرحله پیش از خمیدگی، بیش از نیمه بدن (50 درصد طول بدن) میباشد. اما با حرکت مخرج، روده در مرحله خمیدگی بیشتر پیچ میخورد و به داخل حفره شکمی جمع میشود و در مرحله پس از خمیدگی، طولش کمتر از 50 درصد میشود. کیسه شنا کوچک و در بالای روده میانی قراردارد، در اکثر گونههای این خانواده کیسه شنا وجود دارد. سر فشرده با اندازهای متوسط، پوزه کوتاه و گرد، چشمها گرد و بزرگاند که با رشد لارو کوچکتر میشوند. خارسر وجود ندارد. تعدادی ملانوفور زیر روده، روی سطح پشتی دم و ردیف ملانوفورها در سطح زیرین دم است (شکل6)(14، 22).
شکل6- تصویر لارو خانواده Soleidae
لارو خانواده Tripeterygiidae در سه مرحله، پیش از تشکیل صفحه دمی (مرحله قبل از خمیدگی)، تشکیل صفحه دمی (مرحله خمیدگی) و پس از تشکیل صفحه دمی (مرحله پس از خمیدگی) جمعآوری شد. از این خانواده گونه Helcogramma steinitzi شناسایی شد. لارو این گونه دارای بدنی کشیده و بلند و از پهلوها فشرده شده است. روده در لاروهای ابتدایی مستقیم و تا نیمه بدن کشیده شده، اما در طول مرحله خمیدگی شروع به چین خوردن میکند و در انتهای این مرحله به طور کامل پیچ خورده میشود در نتیجه این فرایند در مرحله پس از خمیدگی تعداد میومرهای پیش مخرجی بیش از 12 تا نمیشود و در نمونههای موجود حدود 10 عدد است. کیسه شنا کوچک، واضح و در بخش قدامی-پشتی روده قراردارد. سر کوچک تا متوسط، پوزه کوتاه –گرد، اما با رشد پوزه کشیده میشود. گوشه آرواره پایین برجسته و کشیده است. دهان متوسط و تا حاشیه پشتی چشم ادامه دارد. دندانهای کوچک روی هر دو آرواره وجود دارند (14). چشمها تا قبل از مرحله پس از خمیدگی بزرگ و گرداند و بعد متوسط میشوند. خارسر وجود ندارد. یک ردیف پیگمان بر روی حاشیه زیرین دم قرار دارد. ملانوفور درشت روی بخش انتهایی روده و روی سطح پشتی کیسه شنا وجود دارد (شکل7).
شکل7- تصویر لارو گونه Helcogramma steinitzi
در طی کل دوره نمونهبرداری 6832 قطعه لارو در منطقه جمعآوری شد که نتایج حاصل از استاندارد کردن دادهها در (جدول2) بصورت میانگین سالانه فراوانی لارو خانوادههای ماهیان کفزی به همراه خطای استاندارد و فراوانی نسبی سالانه آورده شده است.
در این مطالعه، در میان نمونههای جمعآوری شده، لارو خانواده Blenniidae بیشترین فراوانی را در فصل بهار از خود نشان داد و کمترین تعداد در فصل تابستان مشاهده شد، بیشینه جمعیتی برای لارو خانواده Gobiesocidae در فصل زمستان بود و بقیه لاروها بیشترین فراوانی را در فصل پاییز داشتند (شکل8).
بیشترین میانگین ایستگاهی تراکم لارو ماهیان کفزی در فصل پاییز (71/0±59/3 فرد درصد مترمکعب) و کمترین میانگین ایستگاهی تراکم آنها در فصل تابستان (11/0±34/0 فرد درصد مترمکعب) محاسبه شد. نتایج حاصل از آنالیز واریانس یک طرفه فراوانی بین فصول نشان داد که بین تابستان و سایر فصول اختلاف معنیداری وجود دارد (شکل 9).
جدول2- میانگین فراوانی، خطای استاندارد و درصد فراوانی لارو ماهیان کفزی
خانواده |
میانگین فراوانی سالیانه (تعداد در صد متر مکعب) |
خطای استاندارد |
درصد فراوانی نسبی |
Blenniidae |
02/1 |
7/0 |
10 |
Bothidae |
51/0 |
68/0 |
2 |
Gobiesocidae |
24/0 |
19/0 |
2 |
Soleidae |
13/0 |
17/0 |
2 |
Tripeterygiidae |
6/0 |
55/0 |
4 |
شکل 8 - فراوانی لارو خانواده های مختلف ماهیان کفزی در فصول مختلف
شکل 9- میانگین فراوانی لارو ماهیان کفزی در فصول مختلف ، حروف غیرهمسان در هر نقطه نشان دهنده اختلاف معنیدار است (0.05P<).
شاخصهای اکولوژیک: در خصوص شاخص شانون، نتایج حاصل از آنالیز واریانس یک طرفه در فصلهای مورد مطالعه نشان داد که تفاوت معنی دار بین زمستان و تابستان و همچنین اختلاف معنیدار بین تابستان و پاییز وجود دارد (0.05P<). بیشترین میزان میانگین این شاخص در فصل پاییز و کمترین این میزان در فصل تابستان بدست آمد (شکل10).
شکل10- تغییرات مقادیر شاخص شانون در فصول مختلف ، حروف غیرهمسان در هر نقطه نشان دهنده اختلاف معنیدار است (0.05ANOVA,P<). حروف غیرهمسان در هر نقطه نشان دهنده اختلاف معنیدار است (0.05ANOVA, P<)
در شاخص سیمپسون، نتایج حاصل از آنالیز یک طرفه در فصول مورد مطالعه نشان داد که در مجموع، بین فصلهای مختلف سال در سطح اطمینان 95/0 اختلاف معنیداری مشاهده نشد. بیشترین و کمترین میزان میانگین این شاخص به ترتیب در فصلهای تابستان و زمستان بدست آمد (شکل11).
نتایج حاصل از محاسبه همبستگی، بین میزان تغییرات فاکتورهای محیطی با تغییرات فراوانی لارو ماهیان کفزی، نشان داد که فراوانی لارو ماهیان کفزی با تغییرات شوری در فصول سال، همبستگی معنیداری ندارند و با تغییرات دما، در طی سال بیشترین همبستگی معنیدار را دارند. نتایج حاصل از همبستگی در جدول3 آمده است.
شکل11- تغییرات مقادیر شاخص سیمپسون در فصول مختلف
جدول3- نتایج همبستگی اسپیرمن بین فاکتورهای محیطی و فراوانی لارو خانواده های ماهیان
P |
R(ضریب همبستگی) |
خانواده ماهیان کفزی |
فاکتور |
001/0 |
89/0+ |
Blenniidae |
دما |
002/0 |
83/0- |
Bothidae |
دما |
001/0 |
81/0- |
Gobiesocidae |
دما |
007/0 |
54/0- |
Solidae |
دما |
001/0 |
53/0- |
Tripterygiidae |
دما |
080/0 |
36/0- |
Blenniidae |
شوری |
650/0 |
09/0 |
Bothidae |
شوری |
030/0 |
42/0- |
Gobiesocidae |
شوری |
380/0 |
18/0- |
Solidae |
شوری |
701/0 |
07/0- |
Tripterygiidae |
شوری |
001/0 |
86/0 |
Blenniidae |
اکسیژن محلول |
010/0 |
22/0 |
Bothidae |
اکسیژن محلول |
0 |
81/0 |
Gobiesocidae |
اکسیژن محلول |
01/0 |
51/0 |
Solidae |
اکسیژن محلول |
0 |
60/0 |
Tripterygiidae |
اکسیژن محلول |
002/0 |
60/0 |
Blenniidae |
اسیدیته |
001/0 |
78/0 |
Bothidae |
اسیدیته |
011/0 |
51/0 |
Gobiesocidae |
اسیدیته |
0 |
77/0 |
Solidae |
اسیدیته |
003/0 |
58/0 |
Tripterygiidae |
اسیدیته |
|
بحث
پراکنش لاروهای دریایی از جمله لارو ماهیان، امروزه یکی از مباحث مهم در اکولوژی دریا است. بسیاری از ماهیان در تکامل چرخه زندگی خود دارای یک مرحله بالغ و یک مرحله لاروی پلاژیک که قادر به جابهجایی به نقاط دور هستند، میباشند (12). گونههای مختلف لارو ماهیان علیرغم تشابه در بسیاری از صفات ریختشناسی در موارد زیادی نیز دارای صفات افتراقی هستند که باعث تمایز گونهها و خانوادهها از یکدیگر میشود. در تحقیق حاضر لارو 5 خانواده شناسایی گردید که از خانوادهBothidae جنس Pseudorhombus sp.، از خانواده Blenniidae جنس Omobranchus sp. و گونه
Parablennius thysanius، از خانواده Tripeterygiidae گونه Helcogramma steinitzi شناسایی شدند.
چگونگی توزیع فراوانی جمعیت ایکتیوپلانکتونها در شکل 9 نشان داده شد که بیشینه جمعیتی آنها مربوط به اواخر فصل پاییز با میانگین فراوانی لاروها (71/0±59/3 فرد درصد مترمکعب) میباشد. فراوانی برخی از خانوادههای شناسایی شده مانند Bothidae (1 عدد درصد مترمکعب)، Soleidae (4/0 عدد درصد مترمکعب)، Tripterygiidae (2/1 عدد درصد مترمکعب) میباشد که اوج فراوانی آنها در اواخر پاییز محاسبه شده است (شکل8). برخی دیگر از خانوادهها نیز در اواخر زمستان تراکم نسبتاً زیادی از خود نشان دادهاند مانند خانوادهی Gobiesocidae که با فراوانی 4/0 عدد درصد مترمکعب، بیشترین میزان را در فصل زمستان داشت. نتایج بدست آمده در تحقیق حاضر، مشابه نتایجی تحقیقی است که در طول یک دورهی یک ساله در بخش جنوب غربی دریای عمان (نزدیک تنگه هرمز منطقه مطالعاتی این تحقیق) انجام پذیرفت که پیک اصلی جمعیتی لارو ماهیان در ماههای اکتبر(پاییز) و فوریه (زمستان)، رخ داده و پیک دوم در ماههای جون و جولای (بهار و تابستان)، گزارش شده است (8) که هماهنگ با یافتههای تحقیق حاضر میباشد (شکل8).
ایکتیوپلانکتونها گروه بزرگی از زئوپلانکتونها را تشکیل میدهند که متأثر از فاکتورهای فیزیکی مانند دما، شوری، اسیدیته، جریانات و غیره هستند (7). عوامل فیزیکی بویژه دما، شوری و جریانات و بعد از آن عوامل بیولوژیکی همانند رابطه شکار و شکارچی در نوسانات دیگر زئوپلانکتونها همانند شانهداران (4) و مدوزهای کیسهتنان (5) تأثیر داشته است. نتایج آزمون همبستگی اسپیرمن، در مطالعهی حاضر نشان داد که دما مهمترین فاکتور در پراکنش لارو ماهیان میباشد که با فراوانی لاروها (به جز خانواده Blenniidae) همبستگی منفی و معنیداری دارد. خانواده Blenniidae در انتهای فصل بهار 91 و سپس انتهای فصل زمستان 90 بیشترین فراوانی را به خود اختصاص دادهاند (نمودار 8). قابل ذکر است که کلیه نمونهبرداریها در اواخر هر فصل صورت گرفته و در نتیجه تخمریزی ماهی Blenniidae در انتهای فصول زمستان و بهار همراه با افزایش دما بوده که باعث شده جمعیت لارو این خانواده نیز افزایش یابد. لارو ماهیان خانوادههای Solidae و Bothidae فقط در پاییز 91 و لارو خانوادههای Tripeterygiidae و Gobiesocidae در دو فصل زمستان 90 و پاییز 91 بیشترین حضور را داشتهاند و این موضوع باعث شده که در آزمون همبستگی اسپیرمن دما با لارو خانوادههای یاد شده همبستگی منفی معنیدار داشته باشد. در تحقیق چسالینا در سال 2013 در دریای عمان (بسیار نزدیک به جزیره هنگام) نیز بیشترین تراکم ایکتیوپلانکتونها را در فصل پاییز گزارش نمودهاند (8) که با افزایش تراکم خانوادههای لارو ماهیان جزیره هنگام در فصل پاییز همخوانی دارد.
البته باید به این نکته نیز اشاره نمود که در برخی تحقیقات همانند شادی و همکاران در سال 1390 گزارش نمودهاند با افزایش دما در فصل بهار، میزان تولیدات اولیه، مواد غذایی و فراوانی لارو ماهیان افزایش مییابد (2) و در تحقیق حاضر نیز انتظار میرفت تراکم بالایی از ایکتیوپلانکتونها در فصل بهار مشاهده گردد اما در مقابل تعداد زیادی مدوز با تراکم 150 عدد در مترمکعب همراه با افزایش لارو فقط خانواده Blenniidae آن هم با تراکم 2 عدد در 100 مترمکعب در این فصل مشاهده شد. در توجیه افزایش مدوزها همراه با کاهش ایکتیوپلانکتونها در فصل بهار میتوان به نتایج برخی از تحقیقات در خصوص رقابت غذایی مدوزها و ایکتیوپلانکتونها خصوصاً در جهت صید پاروپایان اشاره نمود (15) که شاید یکی از علل کاهش جمعیت لارو ماهیان در فصل بهار همین افزایش مدوزها باشد.
در پژوهش حاضر بیشترین میزان شاخص تنوع زیستی شانون در فصل پاییز به مقدار 37/3 محاسبه گردید که ناشی از حضور تمامی گونهها و خانوادهها و افزایش تنوع در این فصل بوده است (شکل10). نتایج بالای شاخص تنوع شانون لارو ماهیان با توجه به اینکه سواحل جزیره هنگام دارای بسترهای صخرهای و مرجانی میباشد و تنوع گونهای بالای این سواحل، دور از انتظار نمیباشد. همچنین بیشترین مقدار شاخص سیمپسون در این بررسی در فصل تابستان به میزان 72/0 ثبت شده بود که ناشی از حضور و غالبیت لارو خانواده Blenniidae و عدم حضور تقریباً سایر خانوادهها میباشد (شکل 11).
تنوع بالای آبزیان و لارو آنها در مناطق صخرههای مرجانی در برخی تحقیقات گزارش شده است. در مطالعه حاضر با توجه به اینکه سواحل جزیره هنگام اکثراً از نوع صخرههای مرجانی بوده و لارو خانواده Gobiesocidae برای اولین بار از سواحل ایرانی خلیجفارس معرفی شده، لزوم بررسی و مطالعه بیشتر مناطق صخرههای مرجانی خلیجفارس به جهت گزارش گونهها و جنسهای جدید لارو ماهیان مورد تاکید قرارگرفته است.