رقابت مکانی دو گونه مهاجم کشتی چسب (Darwin, 1854) Amphibalanus improvisus  و دوکفه­ایMytilaster lineatus (Gmelin, 1789)  در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر

حر ترابی جفرودی ¹، حسن تقوی^1* و محمد رضا رحیمی بشر²

¹ بابلسر، دانشگاه مازندران، دانشکده علوم دریایی و اقیانوسی، گروه زیست­شناسی دریا 

² لاهیجان، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد لاهیجان، دانشکده علوم پایه، گروه زیست­شناسی دریا

تاریخ دریافت: 13/10./93             تاریخ پذیرش: 26/2/94

چکیده

رقابت بر سر فضا و عوامل موثر بر آن از مباحث سوال برانگیز اکولوژی سواحل بوده و هدف تحقیق حاضر نیز بررسی رقابت بین دو گونه مهاجم Amphibalanus improvisus وMytilaster linatus  در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر می باشد. 10 ایستگاه نمونه­برداری در سواحل سنگی طبیعی و مصنوعی از آستارا تا بابلسر انتخاب و به مدت یک­سال و هر 2ماه یکبار از شهریور 92 تا تیر 93 توسط کوادرات 15×15 به صورت تصادفی مورد نمونه­برداری قرارگرفتند. درصد پوشش جلبکی سواحل نیز توسط کوادرادت 50×50 ارزیابی شد. میانگین سالانه دمای آب 48/16سانتی­گراد، شوری87/9 قسمت در هزار، 27/8 پی اچ، اکسیژن محلول89/9 میلی­گرم برلیتر، قابلیت رسانای آب 52/16متر در ثانیه اندازه­گیری گردید. نتایج نشان می­دهد، میانگین تعداد A.improvisus 75/404 عدد، درصد پوشش 83/36، وزن81/17گرم و میانگین سالیانه تعدادM.linatus  33/327 عدد، درصد پوشش97/29، وزن 47/26 گرم در واحد سطح بوده و براساس آزمون توکی اختلاف معنی­داری بین ایستگاه­ها وجود داشته و در ایستگاه­های 3، 4، 6 غالبیت M.lineatus نسبت بهA.improvisus  بیشتر می­باشد. میانگین و انحراف معیار سالیانه درصد پوشش جلبکی 75/37 بوده و اختلاف معناداری در بین ایستگاه­ها مشاهده نشد. نتایج آزمون One-way ANOSIM نشان داد، ایستگاه­های 3 ،4 ،5 ،6 بیشترین تشابه زیستگاهی را دارند و عوامل محیطی در پراکنش آنها اثرگذار بوده و دو گونه ضمن غالبیت بر سایر کفزیان با یکدیگر بر سر فضا رقابت دارند که در شرایط مساعد رشد غالباً رقابت به نفع دوکفه­ای تمام می شود.

واژه­های کلیدی: دریای خزر، سواحل سنگی، گونه­های کشتی چسب مهاجم، رقابت

* نویسنده مسئول، تلفن: 01143231555 ، پست الکترونیکی: Taghavi25@yahoo.com

مقدمه

دریایی خزر بعنوان بزرگترین پیکره آبی بسته جهان به خاطر عرض جغرافیایی، عمق، شوری، آب و هوا و وجود زیستگاه های متفاوت به سه منطقه شمالی، میانی و جنوبی تقسیم شده و با ایجاد تنوع زیستی مطلوب در نیمکره شمالی کره زمین از اهمیت بوم­شناسی ویژه­ای برخوردار است، دارا بودن گونه­های بومی منحصر به فرد از ویژگیهای زیستی آن می­باشد (11).  همچنین سواحل دریای خزر به دلیل وسعت و تنوع زیاد نیز مشهور هستند (3). سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر به دو صورت طبیعی و مصنوعی وجود داشته که سواحل مصنوعی با اهدافی همچون جلوگیری از بالا آمدن سطح آب دریا، ساخت بندرگاه و سایر سازه­های مختلف دریایی به وجود آمده­اند (16، 27) و از دیدگاه اکولوژی سواحل صخره­ای برای مطالعه تغییرات زیستی دریاها مدل بسیار خوبی می­باشند (13، 14) و همچنین به علت تأثیر مستقیم جریانات ساحلی و امواج، منبع غنی از مواد غذایی، اکسیژن و رسوبات محسوب می­شوند (15).

تهاجم­های زیستی و پیشینه تاریخی آنها امروزه مهمترین مکانیسم تغییرات زیستی دریای خزر می­باشد و همواره نظر محققین دریای خزر را به خود معطوف کرده­اند (12) و گونه­های مهاجم ناشی از دخالت انسان عمدتاً به توسعه «دالان تهاجم» دریای خزر یعنی کانال ولگا-دن از دریای آزوف و سیاه به دریای خزر وارد شدند (19). اکثر مهاجمین دریایی چسبنده از طریق بدنه کشتی­ها به دریای خزر رسیده­اند، در حالی که برای بی­مهرگان آزادزی تنها راه ورود، آب توازن کشتی­ها بوده است (12). گونه بارناکل Amphibalanus improvisus و دوکفه­ای Mytilaster lineatus از اولین مهاجمینی بودند که از طریق کانال ولگا- دن به دریای خزر نفوذ کردند (17). البته حضور M.lineatus در بررسی­ها فسیل­شناسی دریای خزر ثبت شد (12). دوکفه­ای M.lineatus یک گونه فیلترکننده و معلق­خوار بوده و تغذیه اصلی آن از فیتوپلانگتونها و خصوصاً جنس" Exuviella" می­باشد که به بسترهای سخت علاقه داشته و توانایی زندگی در شرایط کمبود اکسیژن تا مرز بی­هوازی و زنده ماندن بدون آب تا 2 هفته در دمای 20-24 سانتی­گراد را نیز دارد. مشخص شد در خزر شمالی این گونه از توزیع و پراکنش زیادی برخودار بوده به طوری که در اعماق بالای 10متر زیتوده آن بین 2-5 کیلوگرم در مترمربع و علت اصلی نفوذ بیشتر آن در منطقه غربی خزر شمالی شوری و موادغذایی بالاتر منطقه اعلام شده است (21). کشتی چسب­ها خصوصاً گونهA.improvisus  توزیع و پراکنش جهانی داشته و قادر به چسبیدن بر روی موجودات زنده، بسترهای سخت و سازه­های مصنوعی بوده، غالباً بارناکل ها هرمافرودیت اند و لقاح داخلی با چرخه حیات پیچیده از مرحله لاروی تا بلوغ دارند، این ویژگی در پویایی جمعیت آنها نقش بسزایی دارد. مهمترین عوامل غیرزیستی موثر بر پراکنش گونه A.improvisus شکار، همزیستی و رقابت بر سر فضا می­باشد (23). همچنین ساختار بیشتر جوامع دریازی به وسیله رقابت گونه­ها در ایجاد کلونی، توالی لانه­گزینی، مراحل مرگ­و­میر و رفتارهای همزیستی تعیین می­شود. عوامل زیستی و غیرزیستی از فاکتورهای تعیین کننده در پویایی رقابت گونه­ها محسوب می­شوند و در جوامع دریازی مساعد شدن شرایط محیطی افزایش بازگشت شیلاتی (recruitment) لاروها را به همراه دارد، در این حالت رقابت بر سر فضا از اهمیت ویژه­ای برخوردار است (10).

جلبک­های تک­سلولی و ماکروجلبک­ها بیوتوپ اصلی دریای خزر را تشکیل می­دهند و گونه­های جلبک­های سبز مانند Cladophora، Enteromorpha که کلونی­های رشته­ای یا اجتماعات پیچیده­تری را شکل می­دهند و با چسبیدن به بسترهای سنگی و سخت به عنوان ماکروفیتوبنتوز در نظر گرفته می­شوند (17).

اگرچه مطالعات جامعی در مورد رقابت گونه­های A.improvisus و M.lineatus در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر انجام نشده، اما مطالعات قبلی بیان کرده­اند که این دو گونه به همراه ماکروجلبک­ها بیشترین نقش را در ساختار کفزیان سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر دارند (27). هدف ما از انجام تحقیق حاضر بررسی وضعیت پراکنش، ارزیابی جمعیت ساحلی و رقابت دو گونه در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر بوده است.

مواد و روشها

در طول ساحل حوضه جنوبی دریای خزر از غرب به شرق 10 ایستگاه (1: آستارا، 2: هشپر، 3: بندرانزلی، 4: جفرود 5: کیاشهر، 6: چمخاله، 7: رامسر، 8: چالوس، 9: محمود آباد، 10: بابلسر) براساس وجود سواحل سنگی (شکل1) تعیین شده و این زیستگاه­ها تفاوتهای مکانی و شرایط اکولوژیک متفاوت نیز بوده­اند. نمونه­برداری، با تکرار منظم هر دو ماه یکبار در طول سواحل از شهریور 92 تا تیر93 از روی صخره­ها و سنگ­های سواحل طبیعی و مصنوعی به کمک کوادرات با مساحتCm²  225 (15×15) به صورت کاملاً تصادفی و با 3 تکرار انجام می شد.

شکل1- زیستگاه های مورد مطالعه قرار گرفته در سواحل سنگی حوزه جنوبی دریای خزر.

در این راستا سعی شد که در هر ایستگاه تکرارها با فواصل مناسب از یکدیگر در امتداد سواحل سنگی انتخاب شده و یکی از 3 تکرارها از سطح زیرین تخت سنگ­ها انجام گردد. نمونه­ها پس از شمارش به کمک کاردک جدا شده و سپس با فرمالین 4 درصد فیکس و به آزمایشگاه انتقال داده شدند. درصد پوشش گونه­ها در محل نمونه­برداری با کوادارات 15× 15 تخمین دقیق زده می­شد. برای دقت بیشتر عکس­برداری از کوادرات­ها نیز انجام گرفت، ضمن اینکه از این عکس­ها برای شمارش مجدد نیز استفاده گردید (28). همچنین در مواقعی که تعداد نمونه­ها در کوادرات زیاد و غیرقابل شمارش بود، یک سانتی­مترمربع از جامعه کوادرات براساس دستور العمل سوزا (2000) انتخاب و نمونه­های آن شمارش و سپس به جامعه درونی هر کوادرات تعمیم داده می­شد (30). در آزمایشگاه نمونه ها پس از شستشو و جداسازی سایر موجودات همزیست، خشک و سپس جهت دقت بیشتر مجدداً شمارش می­شدند و عدد نهایی نمونه­هایی که در محل نمونه­برداری، آنالیز عکس­ها و آزمایشگاه شمارش شده بودند، به صورت میانگین گزارش گردید. همچنین برای تعیین میانگین وزنی هر ایستگاه، هر جامعه به صورت مجزا با ترازوی دیجتالی با دقت (001/0) توزین شد. پس از شناسایی جنس­های مختلف ماکروجلبک­ها، به کمک کوادرات50×50 (cm²2500) درصد پوشش آنها براساس دستورالعمل پیازا (2004) مشخص گردیده است (26) و نمونه­های سایر جوامع موجود در کوادرات با استفاده از کلید معتبر شناسایی شدند (22، 7، 5). در این مطالعه برای اندازه­گیری فاکتورهای محیطی نظیر دما، شوری، اکسیژن محلول، قابلیت رسانایی، پی اچ و دانسیته آب از دستگاه Multi 340/SETi و شوری­سنج چشمی MT-110 استفاده شد. اطلاعات مربوط به نمونه­ها پس از طی مراحل آزمایشگاهی در هر دوره نمونه­برداری به صورت منظم ابتدا وارد نرم­افزار Excel شده و سپس به کمک نرم­افزار SPSS (29) و نرم­افزار PAST (25) مورد تحلیل­های مختلف آماری قرارگرفتند. نتایج سنجه­ها شامل فاکتورهای محیطی و شاخصه­های جمعیتی در ایستگاه­های مختلف تنظیم و سپس با استفاده از آزمون میانگین های یکطرفه و توکی تفاوت میانگین­ها مورد بررسی و آزمون قرارگرفتند. برای تشخیص تشابهات زیستگاهی، پس از رتبه­بندی و گروه­بندی ایستگاه­های 10 گانه جهت مقایسه بهتر واریانس­ها با استفاده از نرم­افزارPAST  داده­ها مورد آزمون آزمون تشابه زیسگاهی قرارگرفتند (6). برای درک بهتر جهت اثرگذاری همزمان عوامل محیطی و مولفه­های جمعیتی از آزمون مولفه های اصلی (CCA) استفاده شد و با استفاده از آزمون مدل گرادیان (شیب) تراکم گونه­ها، مدل مناسبی از فراوانی افراد به صورت نمودار نشان داده شد.

نتایج

براساس نتایج حاصله از فاکتورهای محیطی اندازه­گیری شده در ایستگاه­های ده­گانه مشخص شد که میانگین و انحراف­معیار سالیانه: دمای آب (C^o)911/4±48/16، شوری آب (درصد)357/3±87/9 ،197/0±27/8 پی اچ ، قابلیت رسانایی آب (متر در ثانیه بر سانتی متر) 388/1±51/16 و اکسیژن محلول (میلی­گرم بر لیتر) 149/10±86/9 بوده است و در بین ایستگاه­ها، بیشترین شوری سالیانه مربوط به ایستگاه حسن رود با 408/0±83/12و کمترین مربوط به ایستگاه 6 با 033/1±67/4 بوده است. بر اساس آزمون میانگین های یکطرفه تنها شوری در ایستگاه­های مختلف از اختلاف معناداری برخوردار بوده است (0.05P<) (جدول1). 

 نتایج سنجه­های بارناکل نشان می­دهد، میانگین و انحراف معیار سالیانه تعداد 165/271 ± 75/404، درصد پوشش657/19±83/36، وزن825/11± 81/17 گرم در واحد سطح بوده که زیستگاه 5 با تعداد 706/523 ± 83/728، درصد پوشش 944/8 ±00/65 و وزن 698/25 ± 74/35 گرم پرتراکم­ترین حضور جمعیتی این گونه را به نسبت سایر ایستگاه­ها در واحد سطح به خود اختصاص داده است. در آزمون توکی بیشترین جفت مولفه­های معنی­دار 10 ایستگاه مربوط به تفاوت میانگین­های ایستگاه 5، 6 و4 است (05/0 P<) همچنین این ارزیابی برای دوکفه­ای مهاجم مشخص کرد، میانگین و انحراف معیار تعداد 536/484±33/327، درصد پوشش 309/34±97/29، وزن 021/44±47/26 گرم در واحد سطح بوده و بیشترین تعداد 607/116 ± 33/1211، بالاترین درصد پوشش 764/3 ± 83/90 و بیشترین وزن 052/65±67/109 مربوط به ایستگاه 3 می­باشد، در آزمون توکی تعداد جفت مولفه­های معنی­دار در ایستگاه­های 3، 4، 5، 6 نسبت به سایر ایستگاه­ها بیشتر بوده است (05/0P<)(جدول2).

در این مطالعه ماکروجلبک­های اپی­بنتیک شامل دو جنس Cladophora و Entromorpha از گروه جلبکهای سبز و یک جنس به نام  Laurencia از جلبکهای قرمز می­باشند. نتایج مرتبط به پوشش جلبکی در طول یک­سال نمونه­برداری در ایستگاه­های مختلف نشان داد که بیشترین پوشش جلبکی مربوط به ایستگاه 9 با میانگین و انحراف معیار 648/24±50/47 بوده و کمترین پوشش در ایستگاه 1 با میانگین و انحراف معیار 024/14±33/28 است و میانگین و انحراف معیار سالیانه آن در حوضه مطالعاتی 202/21±75/37 می­باشد. براساس آزمون میانگین های یکطرفه تفاوت معناداری در ایستگاه­ها مشاهده نشد (0.05P<)(نمودار1).

در ایستگاه­های نمونه­برداری شده به همراه دو گونه غالبAmphibalanus improvisus  و Mytilaster lineatus کفزیان دیگری شامل گونه­های: Chrionomus albidus، Nereis diversicolar، Pontogammarus maeoticus، Cerastoderma Lamarci، Rhithropanopeus harrisii tridentatus همچنین خانواده­های Pyrgulidae، Naididae، Scyomyzidae، Simuliidae  و تخم­آبزیان دیگر از جمله ماهیان شناسایی شدند که از تعداد و تنوع بسیار پایینی در ایستگاه­های مختلف برخوردار بوده و در پاره­ای از تکرارهای نمونه­برداری و در بعضی از ایستگاه­ها مشاهده نشدند.

جدول 1- میانگن و انحراف معیار سالیانه فاکتور های محیطی اندازه گیری شده درسواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر

جدول 2- ارزیابی سنجه های جمعیتی دو گونه مهاجم در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر نشان می دهد،  میانگین و انحراف معیار سالیانه A.improvisus در تعداد 165/271 ± 75/404، درصد پوشش657/19±83/36، وزن825/11± 81/17(gr) در واحد سطح است و این سنجه ها برای M. lineatus میانگین وانحراف معیار تعداد 536/484±33/327، درصد پوشش  309/34±97/29، وزن 021/44±47/26(gr) در واحد سطح را نشان می دهند.

آزمون تشابه زیستگاهی انوزیم یکطرفه نشان داد که تمام زیستگاه­ها از همگنی مشابه­ای برخوردارند. براین اساس میانگین درونی رتبه­ها 3/515، میانگین بین رتبه­ها 8/919 و مقدار 457/0R:  و 0001/0 P(same):می­باشد. نمودار جعبه­ای انوزیم با روش تشابه منهتان (Manhattan) نشان می­دهد ایستگاه­های 3، 4، 5، 6 از تشابه بیشتری نسبت به سایر زیستگاه­ها برخوردار هستند (نمودار 2).

نمودار 1- بیشترین پوشش جلبکی مربوط به ایستگاه9با میانگین و انحراف معیار648/24±50/47  بوده و کمترین پوشش در ایستگاه1 با میانگین و انحراف معیار024/14±33/28 است و میانگین و انحراف معیار سالیانه آن در حوضه مطالعاتی 202/21±75/37 می باشد.

نمودار 2- باکس پلات ANOSIM با روش تشابه  Manhattan نشان می دهد  ایستگاه های 3، 4، 5، 6 از تشابه بیشتری نسبت به سایر زیستگاه ها برخوردار هستند.

آزمون CCA که جهت اثرگذاری هرکدام از مولفه­ها را مشخص نموده و در بین فاکتورهای محیطی دما با فاکتورهای رشد بارناکل هم­راستا و هم جهت و با رشد جلبکی و با فاکتورهای رشد دوکفه­ای هم­محور می­باشد. همچنین این آزمون نشان می دهد که شوری با تعداد، بیوماس، درصد پوشش دوکفه­ای هم­راستا و این عامل در جهت عکس مولفه­های تعداد، بیوماس و  درصد  پوشش

بارناکل عمل کرده است (نمودار3).

نتایج آزمون­های گرادیان گونه­ها در دماهای مختلف سال بیان داشت بیشترین فراوانی  A.improvisusدر بازه دمایی 20- 14 سانتیگراد بوده (نمودار4) و براساس این آزمون بیشترین فراوانی M.lineatus در دمای 19- 14 سانتیگراد است (نمودار5).

نمودار 3- آزمون  CCAنشان می دهد دما همراستا و هم جهت رشد دوگونه مهاجم در سواحل و شوری در جهت عکس مولفه های رشد بارناکل و هم راستا با سنجه های رشد دوکفه ای است.

همچنین مشخص شد بیشترین فراوانی بارناکل در شوری 10-7 قسمت در هزار (نمودار6) و بیشترین فراوانی دوکفه­ای در شوری 11-9 قسمت در هزار است (نمودار7).