مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

اثرات معکوس اسپیرودیکلوفن بر برخی از ذخایر انرژی در سن گندم Eurygaster integriceps Put. (Hem. Scutelleridae)

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشکده کشاورزی دانشگاه زنجان

2 استادیار دانشگاه زنجان

چکیده

سن معمولی گندم یکی از آفات کلیدی گندم است که زمستان را به صورت حشرات کامل می‌گذراند. مقدار منابع انرژی ذخیره شده در طی تغذیه بر روی میزان بقاء آن در زمستان موثر است. در این پژوهش تاثیر غلظت‌های زیرکشنده آفت‌کش اسپیرودیکلوفن (انویدور) (240 SC) به عنوان عامل مهارکننده بیوسنتز چربی‌ها، بر میزان ذخایر انرژی حشرات کامل نسل جدید در شرایط مزرعه‌ای بررسی شد. آزمایشات به صورت آزمون فاکتوریل سه متغیره شامل غلظت اسپیرودیکلوفن (0، 100، 300 و 500 μl/l)، جنسیت (نر و ماده) و زمان نمونه‌برداری (3، 6 و 12 روز پس از سمپاشی) در چهار تکرار و در قالب طرح کاملا تصادفی اجرا گردید. میزان چربی، کربوهیدرات و پروتئین بر حسب میلی‌گرم بر گرم وزن تر بدن حشره تعیین گردید. نتایج نشان‌داد که انویدور تاثیر معنی‌داری بر منابع انرژی دارد. به‌طوری‌که میزان چربی در مقایسه با شاهد افزایش و میزان کربوهیدرات و پروتئین کاهش نشان داد. همچنین محتوای انرژی در غلظت‌های 100، 300 و 500 μl/l ، به ترتیب به میزان 37/1، 42/1 و 74/1 برابر شاهد افزایش یافت. بنابراین انویدور در غلظت‌های زیرکشنده با عث افزایش محتوای انرژی و بخصوص چربی شده است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

The adverse effects of Spirodiclofen on some bioenergetics resources in Sunn pest, Eurygaster integriceps Put. (Hem. Scutelleridae)

نویسنده [English]

  • Morteza Movahedi Fazel 2

2 University of Zanjan

چکیده [English]

Eurygaster integriceps is the key pest of wheat that overwinter as adults. The stored bioenergetic levels are important in their survival during the winter. In this research, the effects of sublethal concentrations (≤ LC30) of spirodiclofen (Envidor®) (240 SC), as an inhibitor of lipids biosynthesis, were studied on bioenergetic resources in adults of new generation under field conditions. The experiments were designed as factorial with three factor; spirodiclofen concentration (0, 100, 300 and 500 μl/l), sex (male and female) and sampling time (3, 6 and 12 days after treatment) and were replicated four times. The lipid, carbohydrate and protein levels were determined (mg/g; w/w). Results revealed that spirodiclofen affected significantly on bioenergetic resources. The lipid levels were increased with respect to control but carbohydrates and protein declined. Also the caloric contents were increased in 100, 300 and 500 μl/l levels respectively 1.37, 1.42 and 1.74 times. So that the sublethal concentrations of Envidor® increased the coloric contents and specialy the total lipids in sunn pest.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Sunn pest
  • Envidor®
  • Lipids
  • Carbohydrates
  • Proteins and Caloric contents

اثرات معکوس اسپیرودیکلوفن بربرخی از ذخایر انرژی در سن گندم
 Eurygaster integriceps Put. (Hem. Scutelleridae) 

زهرا حاج صمدی، مرتضی موحدی فاضل*، اورنگ کاوسی و کبری فتوحی

زنجان، دانشگاه زنجان، دانشکده کشاورزی، گروه گیاه­پزشکی

تاریخ دریافت: 27/10/93              تاریخ پذیرش: 2/3/94

چکیده

سن معمولی گندم یکی از آفات کلیدی گندم است که زمستان را بصورت حشرات کامل می­گذراند. مقدار منابع انرژی ذخیره شده در طی تغذیه بر میزان بقاء آن در زمستان موثر است. در این پژوهش تأثیر غلظت­های زیرکشنده آفت­کش اسپیرودیکلوفن (انویدور) (240 SC) بعنوان عامل مهارکننده بیوسنتز چربی­ها، بر میزان ذخایر انرژی حشرات کامل نسل جدید در شرایط مزرعه­ای بررسی شد. آزمایشات بصورت آزمون فاکتوریل سه متغیره شامل غلظت اسپیرودیکلوفن (0، 100، 300 و 500 میکرولیتر بر لیتر)، جنسیت (نر و ماده) و زمان نمونه­برداری (3، 6 و 12 روز پس از سمپاشی) در چهار تکرار و در قالب طرح کاملاً تصادفی اجرا گردید. میزان چربی، کربوهیدرات و پروتئین بر حسب میلی­گرم بر گرم وزن تر بدن حشره تعیین گردید. نتایج نشان­داد که انویدور تأثیر معنی­داری بر منابع انرژی دارد. بطوریکه میزان چربی در مقایسه با شاهد افزایش و میزان کربوهیدرات و پروتئین کاهش نشان داد. همچنین محتوای انرژی در غلظت­های 100، 300 و 500 میکرولیتر بر لیتر ، بترتیب به میزان 37/1، 42/1 و 74/1 برابر شاهد افزایش یافت. بنابراین انویدور در غلظت­های زیرکشنده باعث افزایش محتوای انرژی و بخصوص چربی شده است.

واژه­های کلیدی: سن گندم، انویدور، چربی، کربوهیدرات، پروتئین، محتوای انرژی

* نویسنده مسئول، تلفن: 09128419935، پست الکترونیکی: movahedi@znu.ac.ir

مقدمه

 

سن­ معمولی گندم از مهمترین آفات گندم است که خسارتی در حدود 50 تا 90 درصد به محصول وارد می سازد (11 ،21). با توجه به این­که این آفت زمستان را بصورت حشره کامل سپری می­کند بنابراین افزایش ذخایر انرژی بخصوص چربی­ها، می­تواند مقاومت این حشره را در برابر شرایط نامناسب محیطی افزایش داده و همچنین توان پروازهای طولانی مدت را فراهم ­نماید. اسپیرودیکلوفن، ترکیبی غیرسیستمیک و تماسی از گروه تترونیک اسید با تأثیر کنه­کشی و حشره­کشی است (17، 32). این ترکیب می­تواند سنتز چربی­ها را متوقف سازد (15، 18، 40، 44). بطور کلی در حشرات قبل ازمرحله دیاپوز، محتوای چربی، کربوهیدرات و پروتئین کل افزایش می­یابد (39). همواره یک ارتباط متابولیکی بین وزن بدن حشره و اندوخته غذایی آن وجود دارد که تعیین­کننده منابع انرژی و تضمین­کننده بقاء حشره می­باشد (8). بطوریکه میزان بقاء حشرات در زمستان (7)، باروری بیشتر (6) و تحمل گرسنگی (13) در آن­ها متناسب با مقادیر ذخایر انرژی و مرتبط با اندازه آن­ها (36) خواهد بود. با توجه به اینکه اغلب حشرات در طول دوره زمستان­گذرانی تغذیه نمی­کنند بنابراین برای بقاء و نیز فعالیت تولیدمثلی و طی روند دگردیسی بر ذخایر انرژی بدست آمده در طی فصل رشد متکی هستند (37). انرژی­های ذخیره­ای در طول دوره زمستان­گذرانی بتدریج کاهش می­یابد و این کاهش انرژی طی زمستان می­تواند تلفات حشرات را بهمراه داشته باشد (26). در بین منابع انرژی، چربی­ها با دو نقش انرژی ذخیره­ای و نیز ترکیبات ضدیخ تأثیر قابل توجهی را روی بقاء حشرات در طول دوره زمستان­گذرانی دارند (10). براساس مطالعات انجام شده برخی از حشره­کش­ها اثرات زیرکشندگی خود را بصورت تغییر در میزان باروری، رشدونمو، تغییر در نسبت جنسی، دیاپوز، مورفولوژی و فیزیولوژی حشرات بروز می­دهند (34، 52، 55). یکی از آثار تغذیه­ای و فیزیولوژیکی غلظت­های پایین برخی از سموم شیمیایی، تأثیر بر میزان استفاده از منابع غذایی و نیز ذخیره­سازی کربوهیدرات­ها، پروتئین­ها و چربی­ها می­باشد (48). بین مقدار ذخیره چربی و زنده­مانی حشرات زمستان­گذران رابطه مستقیم وجود دارد (29). منابع انرژی غیرچربی نیز در دوره دیاپوز اهمیت دارند (26). منابع انرژی علاوه بر تأثیر مستقیم در زنده­مانی طی دوره دیاپوز، روی ویژگی­های زیستی پس از دیاپوز نیز موثر می­باشند (26). لذا بررسی عوامل موثر بر میزان این ذخایر امری مهم و ضروری می باشد. در این میان با توجه به استفاده از سموم شیمیایی بعنوان موثرترین روش کنترل سن گندم در ایران و دیگر کشورهای سن­خیز دنیا و نیز تاکید محققین بر کاهش غلظت مصرفی سموم جهت کاهش اثرات نامطلوب آن­ها، نقش غلظت­های زیر کشندگی سموم رایج مصرفی بر میزان منابع و ذخایر انرژی مهم و قابل تأمل است. با توجه به اهمیت مطالب مذکور، در این تحقیق امکان کاهش منابع انرژی بخصوص چربی­ها در سن گندم تحت تأثیر اسپیرودیکلوفن، بعنوان ترکیب تأثیرگذار بر سنتز چربی­ها، مورد بررسی قرارگرفته است.

مواد و روشها

پرورش: پوره­های سن پنجم سن گندم در خرداد ماه از مزارع گندم حومه زنجان جمع­آوری و تا زمان ظهور حشرات کامل، در اتاقک رشد با شرایط دمایی۲±24، رطوبت1۰±6۰ و رژیم نوری (D۸:L۱۶) نگهداری و توسط خوشه­های تازه و بریده گندم تغذیه شدند.

زیست­سنجی: در این تحقیق از آفت­کش اسپیرودیکلوفن ((240 SC بعنوان عامل موثر بر منابع چربی استفاده گردید. آزمایشات اولیه­ای برای تعیین سه غلظت از حشره­کش با حداکثر 30 درصد تلفات اجرا شد. غلظت­هایی که حداکثر 30 درصد تلفات را طی مدت 15 روز (حداکثر زمان لازم برای نمونه­برداری از حشرات تحت تیمار در آزمون اصلی) ایجاد کردند بعنوان غلظت نهایی انتخاب شدند. براین اساس، غلظت­های 100، 300 و 500 میکرولیتر بر لیتر براساس فرمولاسیون تجاری انتخاب و از آب بعنوان تیمار شاهد استفاده گردید. برای انجام آزمایش اصلی، پس از ظهور حشرات کامل، تعداد 100 عدد حشره کامل (50 نر و 50 ماده) دو الی سه روزه که از نظر وزنی نیز مشابه بودند (نرها و ماده­ها بترتیب حدود90 و100 میلی­گرم)، جهت تیمار با هر غلظت انتخاب شدند. حشرات به ظروف استوانه­ای پلاستیکی نیم­لیتری که از کف مجهز به توری بودند منتقل و توسط سمپاش­های دستی در شرایط آزمایشگاه تیمار شده (بطوریکه بدن حشرات کامل با ترکیب سمی خیس شود) و بلافاصله روی خوشه­های گندم در مزرعه منتقل گردیدند. همچنین، جهت اطمینان از استقرار سن­ها و نیز جلوگیری از جابجایی­های بین بوته­ای، حشرات کامل به تعداد 15 عدد توام با شش خوشه گندم متصل به گیاه در درون آستین­های توری به ابعاد 15×40 سانتیمتر محصور شدند. جهت بررسی آثار احتمالی حشره­کش بر منابع انرژی و نیز تأثیرگذر زمان بر این تغییرات، نمونه­برداری از تیمارهای تعریف شده به فواصل زمانی 3، 6 و 12 روز بعد از سمپاشی انجام شد. تیمار شاهد نیز حاوی 50 عدد حشره نر و ماده تیمارشده با آب مقطر بود که روی خوشه­ها منتقل و توسط آستین­های توری محصور گردیدند. در زمان نمونه­برداری، توری­های حاوی حشرات کامل از مزرعه جمع­آوری و حشرات زنده داخل توری­ها پس از توزین با ترازوی دیجیتال  01/0 گرم (مدل A & D EK-300I- Japan)، به فریزر 80- درجه سانتی گراد منتقل شدند.

اندازه­گیری منابع انرژی: حشرات کامل نمونه­برداری شده در هر تیمار بر حسب نر و ماده تفکیک و برای هر تیمار چهار عدد نر و چهار عدد ماده انتخاب و پس از حذف بال­پوشها و پاها توزین گردید. هر حشره به مدت حداقل پنج دقیقه توسط هموژنایزر با سرعت 2600 دور در دقیقه و در شرایط دمای پایین هموژنیزه گردید. گلیکوژن، قند و چربی طبق روش ون هندل (54) جداسازی شد. چربی توسط واکنشگر وانیلین در طول موج 530 نانومتر و قند و گلیکوژن با واکنشگر آنترون در طول موج 625 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتری (WPA s2000uv/vis, USA) قرائت گردید. میزان پروتئین با استفاده از واکنشگر برادفورد طبق روش (35) تعیین و جذب نوری آن در طول موج 595 نانومتر قرائت گردید.

همچنین از گلوکز (Merck)، روغن سویا (تولید داخل) و آلبومین گاوی (Sigma) بعنوان ماده استاندارد بترتیب برای کمیت­سنجی کربوهیدرات (قند و گلیکوژن)، چربی و پروتئین استفاده شد. میزان پروتئین، کربوهیدرات و چربی کل بر حسب میلی­گرم بر گرم وزن­تر حشره محاسبه گردید.

محتوای انرژی کل طبق فرمول زیر محاسبه (30) و سپس بر وزن حشره (میلی گرم) تقسیم گردید (واحد هر کدام از منابع به میلی­گرم و اعداد ثابت به کالری بر میلی­گرم می­باشد).

(5/9Í مقدارچربی)+(2/4Í مقدارکربوهیدرات)+(19/4Í مقدارپروتئین) =   (کالری بر میلی گرم) محتوای انرژی

تجزیه آماری: تجزیه و تحلیل داده­ها با استفاده از نرم­افزارهای آماری استاتیستیکس 8 (Statistix 8)(3) و مینی­تب 16 (Minitab 16  )(42) انجام شد. آزمایشات بصورت آزمون فاکتوریل سه متغیره شامل غلظت (4)× جنسیت (2)× فواصل نمونه­برداری (3) و در چهار تکرار در قالب طرح کاملاً تصادفی اجرا و میانگین­ها به روش توکی- کرامر مقایسه گردید.

نتایج

نتایج حاصل از این تحقیق بیانگر تاثیر معنی­دار غلظت­های مختلف انویدور و فواصل نمونه­برداری بر میزان چربی است (0.001P<) (جداول 1، 2). همچنین اثرات متقابل معنی­دار دوگانه فواصل نمونه­برداری و غلظت (F6,94= 0.001P< 17.34,) بر میزان چربی در حشرات تیمار شده با انویدور مشاهده گردید (شکل1). بطوریکه بیشترین میزان چربی در غلظت 500 میکرولیتر بر لیتر و 12 روز پس از سمپاشی با میانگین  87/6±24/131 میلی­گرم بر گرم و کمترین میزان در تیمار شاهد و 6 روز پس از سمپاشی با میانگین 92/0±51/14 میلی­گرم بر گرم می­باشد (جدول3).

میزان کربوهیدرات (گلیکوژن و قند) نیز تحت تأثیر غلظت انویدور و فواصل نمونه­برداری قرارگرفته است (0.01P<) (جداول 1، 2). بطوریکه بیشترین میزان گلیکوژن در غلظت  500 میکرولیتر بر لیتر ، 6 روز پس از سمپاشی با میانگین 74/11±12/136 میلی­گرم بر گرم و بیشترین میزان قند در تیمار شاهد، 3 روز پس از سمپاشی با میانگین 71/1±63/31 میلی­گرم بر گرم و کمترین میزان گلیکوژن در غلظت 100 میکرولیتر بر لیتر ، 12روز پس از سمپاشی با میانگین 06/1±32/6 میلی­گرم بر گرم و کمترین میزان قند در غلظت 500 میکرولیتر بر لیتر، 12 روز پس از سمپاشی با میانگین  11/0±15/1 میلی­گرم بر گرم مشاهده گردید (جدول3).

نتایج تجزیه واریانس داده­ها، بیانگر تاثیر معنی­دار انویدور بر میزان پروتئین می­باشد (0.001P<) (جدولهای 1، 2). علاوه براین فواصل نمونه­برداری و جنسیت نیز اثرات معنی­داری را بر میزان پروتئین داشته است (جدولهای 1و 2). اثرات متقابل دوگانه غلظت و فواصل نمونه­برداری تأثیر معنی­داری را بر میزان پروتئین در حشرات تیمار شده با انویدور نشان دادند (شکل1). بطوریکه بیشترین میزان پروتئین در تیمار شاهد 12 روز پس از تیمار با میانگین 43/0±82/7 میلی­گرم بر گرم و کمترین میزان با میانگین  47/0±97/1 میلی­گرم بر گرم در غلظت 500 میکرولیتر بر لیتر ، 6 روز پس از سمپاشی مشاهده گردید (جدول3).

 

 

 

 

 

شکل 1- نمودار تغییرات میانگین منابع انرژی در سن معمولی گندم تحت تأثیر توام غلظت­های مختلف اسپیرودیکلوفن (0، 100، 300 و500 میکرولیتربرلیتر) و زمان نمونه­برداری (3، 6 و 12 روز)

 

جدول 1- تجزیه واریانس مربوط به تاثیر اسپیرودیکلوفن بر منابع انرژی در سن معمولی گندم و برخی عوامل موثر بر آن (میانگین مربعات1)

منابع تغییرات

درجه آزادی

چربی

گلیکوژن

قند

پروتئین

محتوای انرژی

زمان نمونه­برداری

2

993/0**

79/3**

366/2**

**40/63

**272/0

غلظت

3

288/1**

22/1**

99/2**

**75/64

**247/0

جنسیت

1

0004/0n.s

068/0n.s

*178/0

**128/12

n.s001/0

جنسیتÍزمان نمونه­برداری

2

0174/0n.s

025/0n.s

n.s029/0

n.s608/0

n.s028/0

جنسیتÍغلظت

3

0151/0 n.s

032/0n.s

n.s 019/0

n.s839/0

n.s002/0

زمان نمونه­برداریÍ غلظت

6

45/0**

568/0**

**142/0

*607/3

**433/0

جنسیتÍزمان نمونه­برداریÍغلظت

6

0278/0n.s

079/0n.s

n.s 059/0

n.s457/2

n.s009/0

خطا

71

026/0

076/0

044/0

537/1

019/0

n.s.: عدم معنی­داری، **،*: بترتیب بیانگر p<0.01 و p<0.05

1. داده­های مربوط به چربی، گلیکوژن و قند پس از تبدیل لگاریتمی و محتوای انرژی پس از تبدیل به  تجزیه آماری شده­اند.

جدول 2- تأثیر ترکیب اسپیرودیکلوفن بر میانگین تغییرات منابع انرژی در سن معمولی گندم

متغیر

سطوح متغیر  

میانگین چربی (mg/g)

میانگین گلیکوژن (mg/g)

میانگین قند (mg/g)

میانگین پروتئین (mg/g)

میانگین محتوای انرژی (cal/g)

جنسیت

ماده

نر

n.s85/2±55/60

82/63±81/2n.s

75/45±49/4n.s

20/38±62/4n.s

41/5±71/0b*

45/7±70/0a

 

59/4±18/0b

32/5±18/0a

 

4/809±44/35n.s

5/816±39/36n.s

 

زمان نمونه­برداری

3

6

12

32/40±10/3b

35/47±51/3b

89/98±44/3a

09/56±44/5a

16/58±87/5a

68/11±77/1b

19/11±85/0a

65/5±87/0b

46/2±37/0c

 

12/4±22/0b

17/4±22/0b

59/6±22/0a

 

8/682±82/42b

5/729±25/46b

4/1026±82/42a

 

 

غلظت (μl/l)  

0

100

300

500

64/23±39/2b

89/72±97/3a

68/74±97/3a

53/77±08/4a

30/63±28/6a

21/19±69/3b

08/23±37/3b

31/62±45/6a

 

46/16±98/0a

33/4±53/0b

13/2±21/0c

82/2±36/0bc

 

019/7±25/0a

37/5±25/0b

36/4±25/0c

08/3±26/0d

 

589±44/49c

1/806±40/53b

6/833±44/49ab

1023±8/50a

 

میانگین­های مربوط به هر متغیر که با حروف متفاوت در درون ستون­ها نشان داده شده­اند در سطح 5% تفاوت معنی­دار دارند.

جدول 3- مقایسه میانگین­های اثرات متقابل معنی­دار غلظتÎزمان نمونه­برداری حاصل از تاثیر اسپیرودیکلوفن روی سن معمولی گندم براساس آزمون توکی-کرامر

تیمارها

چربی mg/g))

گلیکوژن  mg/g))

قند  mg/g))

پروتئین mg/g))

محتوای انرژی cal/mg))

(DÍT)

 

 

 

 

 

D1ÎT1

bc27/39

a21/128

a63/31

ab11/6

abc07/1

D1ÎT2

e51/14

bc96/47

b25/12

a12/7

ef42/0

D1ÎT3

de15/17

ef74/13

bcd49/5

a83/7

f276/0

D2ÎT1

bc55/36

bcd94/38

bc14/7

bc97/4

def562/0

D2ÎT2

bc64/57

ef36/12

cdef82/3

cd99/3

cdef609/0

D2ÎT3

a50/124

f32/6

fg02/2

a14/7

ab248/1

D3ÎT1

cd72/35

cdef86/21

def80/2

cd99/2

def455/0

D3ÎT2

b65/65

bcde21/36

efg42/2

cd59/3

bcd801/0

D3ÎT3

a66/122

f17/11

g17/1

ab5/6

ab244/1

      D4ÎT1

bc73/49

cde34/35

def21/3

d39/2

cde644/0

D4ÎT2

bc61/51

a12/136

cde11/4

d97/1

ab088/1

D4ÎT3

a24/131

def48/15

g15/1

bc89/4

a337/1

D: غلظت آفت­کش.T : زمان نمونه­برداری (T1:3، T2: 6 وT3 : 12 روز پس از سمپاشی)

 

 

همچنین انویدور در مجموع اثرات افزایشی معنی­داری را بر محتوای انرژی داشته است (0.001P<) (جداول 1،2). بطوریکه در غلظت­های 100، 300 و 500 میکرولیتر بر لیتر ، بترتیب به میزان 37/1، 42/1 و 74/1 برابر شاهد، محتوای انرژی را افزایش داده است.

بحث 

بطورکلی تأثیر ترکیبات شیمیایی بر تغییرات منابع انرژی در حشرات را می­توان به تأثیرات درونی و غلبه بر نظم فیزیولوژیکی درونی بدن و دخل و تصرف در مراحل مختلف کاتابولیسم و یا آنابولیسم منابع انرژی (43) نسبت داد. در اغلب تحقیقات انجام شده، مکانیزم عمل سموم شیمیایی بر منابع انرژی کمتر مورد بحث قرارگرفته است و بیشتر به مکانیزم­های احتمالی اشاره شده است.

دراین تحقیق، ترکیب انویدور و غلظت­های مختلف آن، اثرات افزایشی بر میزان چربی داشته است. اصولا تغییرات حاصله در میزان منابع انرژی خصوصاً چربی تحت تأثیر فرایندهای هورمونی فعال در اجسام چربی صورت می­گیرد (43). اغلب فعالیت­های این ارگان مهم تحت تاثیر یک نروپپتید به نام هورمون آدیپوکاینتیک ( AKH ) و بعضاً اکتپامین (45) می­باشد. مهمترین نقش این هورمون نقل و انتقال ترکیبات چربی و کربوهیدرات­ها از درون سلول­های چربی به همولنف حشرات و از آنجا به سلول­های بیش فعالی همچون سلول­های ماهیچه­ای است. بطوریکه در حضور آن، آنزیم­های فسفوریلاز کیناز (جهت تبدیل گلیکوژن به تری هالوز در حضور گلیکوژن فسفوریلاز) و لیپاز( جهت تبدیل­تری اسیل گلیسرول­های ذخیره­ای به دی­اسیل گلیسرول) در سلول­های چربی فعال شده و نیاز حشره به منابع انرژی را تأمین می­نماید (41). طبیعتاً هرگونه اختلال در فعالیت این هورمون منجر به تغییرات منابع انرژی خصوصاً چربی­ها و کربوهیدرات­ها خواهد شد. مشاهده شده است که برخی از جهش­های ژنتیکی در ژن­های مرتبط با متابولیسم چربی در مگس­ سرکه­ افزایش میزان چربی و چاقی مفرط (Obesity) را بدنبال داشته است (46، 49). همچنین تخریب سلول­های ترشحی حاوی ژن­های مذکور در مغز حشره باعث افزایش میزان چربی و کربوهیدرات­ها در آن­ها شده است (9، 38، 47،53). علاوه براین در مگس سرکه ژنی به نام (dSH2B, or dLnk) در سلول­های چربی شناسایی شده است که نقش مهمی را در تنظیم متابولیسم منابع انرژی بازی می نماید. چنین ژنی در سایر جانوران با نام SH2B1 نیز شناسایی شده است که نقش مشابهی را بر منابع انرژی بازی می­نماید بطوریکه ایجاد جهش در آن باعث چاقی در انسان می­گردد (51). همچنین ایجاد جهش در ژن­های گیرنده هورمون آدیپوکاینتیک و یا تغییر در سلول­های تولیدکننده هورمون آدیپوکاینتیک در کورپوراکاردیاکا منجر به افزایش چربی ذخیره­ای می­گردد (25). اگرچه هورمون آدیپوکاینتیک می­تواند از طریق یکسری آنزیم­هایی همچون پپتیدازها و پروتئازها نیز به حال غیر­فعال درآید (23). با توجه به آن که سموم شیمیایی می­توانند در جهت افزایش یا کاهش فعالیت­های آنزیمی موثر باشند، شاید بتوان یکی از احتمالات ممکن در جهت افزایش چربی را نیز افزایش فعالیت آنزیم­های مذکور در اثر کاربرد سموم دانست. هرچند علت انتخاب ترکیب انویدور در این تحقیق، تأثیرگذاری آن بر بیوسنتز چربی بوده و انتظار می­رفت که میزان چربی کاهش یابد چنانکه بکارگیری این ترکیب روی سوسک برگخوار سیب­زمینی (22) کاهش میزان چربی را بهمراه داشته است، اما در سن گندم عکس این رویداد رخ داد و غلظت­های مختلف سبب افزایش میزان چربی در مقایسه با شاهد گردید که بیانگر تفاوت اثر این ترکیب بر روی گونه­های مختلف است. همچنین در سایر تحقیقات انجام شده سم آزادیراختین باعث مهار آنزیم آدنوزین تری فسفاتاز شده (4) که این اتفاق افزایش میزان چربی را بهمراه خواهد داشت (28). با توجه به آن که اطلاعات کمی در خصوص تأثیر ترکیبات سمی بر منابع انرژی وجود دارد بنظر می­رسد ترکیب استفاده شده در این تحقیق براساس یکی از مسیرهای احتمالی موجود و یا اثرات همزمان بر مراحل مختلف پروسه­های ذکر شده، باعث افزایش مقادیر چربی در حشرات کامل سن گندم شده است. همچنین افزایش میزان چربی در غلظت­های 100 و 300 را نمی­توان بی­ارتباط با کاهش گلیکوژن، بعنوان منبع ذخیره­ای کربوهیدرات در سن گندم، دانست. چرا که این دو ترکیب از طریق چهار راه تبدیل انرژی در چرخه کربس و از طریق Acetyl-CoA می­توانند به یکدیگر یا ترکیبات پروتئینی تبدیل شوند (43). البته در برخی از تحقیقات انجام شده بر روی آنالوگ­های هورمون جوانی، مشاهده شده است که کاربرد متاپرن بر روی ملخ مهاجر آفریقایی باعث افزایش جهشی چربی تا 8 برابر در حشرات کامل شده است (24). علاوه براین کاربرد سه ترکیب آدمیرال، تبوفنوزید و لوفنورون روی پوره­های یک روزه ملخ Schistocerca gregaria سبب افزایش چربی در مقایسه با شاهد شده است (27).

در این تحقیق، ترکیب انویدور و فواصل نمونه­برداری و اثرات متقابل آن­ها بر میزان کربوهیدرات اثرگذار بوده است. کاهش میزان کربوهیدرات نسبت به شاهد ناشی از تنش ایجاد شده در اثر استفاده از حشره­کش­ها می­باشد که طی آن بمنظور جبران کمبود انرژی، فرایند گلیکولیز فعال شده که این امر منجر به کاهش میزان گلیکوژن می­شود (1). همچنین، تنش سبب تغییرات غیرطبیعی در مسیرهای متابولیک و در نتیجه تولید ترکیبات فنلی سمی می­گردد. موارد مشابه در عالم گیاهی نیز مشاهده شده است بطوریکه تنش حاصل از فیتوتوکسین­ها در شکل یک ترکیب سمی سبب کاهش تقسیم­سلولی، گره­زایی، تنفس، فتوسنتز، اختلال در غشای سلولی و خصوصاً کاهش در مقدار کل کربوهیدرات در گونه­های مختلف گیاهی می­شود (50). اثرات کاهشی برخی از سموم خصوصاً سایپرمترین بر منابع کربوهیدراتی در سایر حشرات نیز گزارش شده است (31، 48). گذر زمان در هفته اول تأثیر قابل توجهی بر تغییرات ذخیره گلیکوژن نداشته ولیکن در هفته دوم اثر کاهشی قابل توجهی را نشان می­دهد.

همچنین این ترکیب و غلظت­های مختلف آن، فواصل نمونه­برداری، جنسیت و اثرات متقابل آن­ها بر میزان پروتئین اثرگذار بوده است. بطوریکه میزان پروتئین در مقایسه با شاهد کاهش یافته است. طبق مطالعات انجام شده، کاهش میزان پروتئین در اثر کاربرد سموم شیمیایی می­تواند به دلیل اتصال این ترکیبات به پروتئین­های حشره و تشکیل کمپلکس باشد (19). همان­طور که قبلاً اشاره گردید تحت شرایط تنش، هورمون آدیپوکاینتیک فعال می­گردد که این هورمون از سنتز پروتئین نیز در حشرات جلوگیری می­کند (12). بطور کلی حشره کش­ها باعث ایجاد اختلال در سنتز پروتئین­ها می­شوند (33) بطوریکه کاربرد آن­ها روی تعداد قابل توجهی از حشرات باعث کاهش پروتئین کل می­شود (20، 31، 48). همچنین، اثرات کاهشی روی سن گندم (57)، افزایشی (56) و بی­تفاوتی (16) تنظیم­کننده­های رشد روی منابع پروتئینی گونه­های مختلف حشرات گزارش شده است.

انویدور تنها در مقدار پروتئین تأثیر متفاوتی را روی منابع انرژی دو جنس نر و ماده نشان داده است که بنظر می­رسد آن هم به دلیل تفاوت در فیزیولوژی و اندازه آن­ها باشد (5، 14). همچنین بالاتر بودن میزان منابع انرژی در نرها می­تواند کماکان ناشی از تفاوت در فیزیولوژی و نیز وزن آن­ها باشد. نرها معمولاً سبک­تر از ماده­ها هستند و چون میزان منابع انرژی برحسب میلی­گرم بر گرم وزن حشرات سنجیده شده است لذا اغلب منابع انرژی مقدار بیشتری را در نرها نشان می­دهد که البته در سایر تحقیقات انجام شده روی سن نیز این تفاوت گزارش شده است (2). در مجموع با توجه به تأثیرات متفاوت انویدور بر منابع انرژی، بنظر می­رسد فاکتور محتوای انرژی برآیند خوبی برای بررسی تاثیرات این ترکیب بر منابع انرژی و متابولیسم باشد. براین اساس انویدور تا حدودی متناسب با غلظت­های خود اثرات افزایشی معنی­داری را بر محتوای انرژی در سن گندم داشته است.

نتیجه­گیری کلی

با توجه به نتایج حاصل از این تحقیق، انویدور بیشترین تأثیر افزایشی و کاهشی را بترتیب بر روی چربی و گلیکوژن داشته و گذر زمان نیز افزایش چربی را تشدید نموده است. بررسی تأثیر افزایش منابع انرژی و تأثیرات مثبت یا منفی آن­ها بر میزان بقاء سن­های گندم در طول فصول تابستان تا ابتدای بهار سال بعد نیازمند انجام تحقیقات بیشتر است چرا که طبق اطلاعات ارائه شده در برخی از حشرات از جمله مگس سرکه افزایش منابع انرژی در اثر کاربرد سموم شیمیایی لزوماً نه تنها باعث افزایش بقاء، که بالعکس میزان حساسیت آن­ها را افزایش داده است. بعبارت دیگر پاسخ دقیق­تر در این خصوص مستلزم بررسی تأثیرات چاقی (Obesity) بر فعالیت­های زیستی و سازگاری سن گندم است.

  1. Ali, N.S., Ali, S.S., and Shakori, A.R., 2011. Effects of Sublethal Doses of Talstar on Biochemical Components of Malathion-Resistant and -Susceptible Adults of Rhyzopertha dominica. Pakistan Journal of Zoology, 43(5), PP: 879-887.
  2. Amiri, A., and Bandani, A.R., 2013. Comparison of Energy Reserves in Prediapause and Diapausing Adult Sunn Pest, Eurygaster integriceps Puton (Hemiptera: Scutelleridae). Journal of Agriculture Science and Technology, 15, PP: 435-444.
  3. Analytical software, 2003. Statistix 8 users manual. Analytical software, Tallahassee, Florida.
  4. Babu, R., Murugan, K., and Vanithakumari, G., 1996. Interference of Azadirachtin on the food utilization efficiency and midgut enzymatic profiles of Helicoverpa armigera. Indian journal of Environment Toxicology, 6, PP: 81–84.
  5. Baker, J.E., Weaver, D.K., Throne, J.E., and Zettler, J.L., 1995. Resistance to protectant insecticides in two field strains of the stored-product insect parasitoid Bracon hebetor (Hymenoptera: Braconidae). Journal of Economic Entomology, 88(3), PP: 512-519.
  6. Berger, D., Walters, R., and Gotthard, K., 2008. What limits insect fecundity? Body size and temperature dependent egg maturation and oviposition in a butterfly. Functional Ecology, 22, PP: 523-529.
  7. Bosch, J., and Kemp, W.P., 2004. Effect of pre-wintering and wintering temperature regimes on weight loss, survival, and emergence time in the mason bee Osmia cornuta (Hymenoptera: Megachilidae). Apidologie, 35, PP: 469-479.
  8. Briegel, H., Knusel, I., and Timmermann, S.E., 2001. Aedes aegypti: size, reserves, survival, and flight potential‏, Journal of Vector Ecology, 26(1), PP: 21-31.
  9. Broughton, S.J., Piper, M.D., Ikeya, T., Bass, T.M., Jacobson, J., Driege, Y., Martinez, P., Hafen, E., Withers, D.J., and Leevers, S.J., 2005. Longer lifespan, altered metabolism, and stress resistance in Drosophila from ablation of cells making insulin-like ligands. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102, PP: 3105–3110.
  10. Buckner, J.S., Kemp, W.P., and Bosch, J., 2004. Characterization of triacylglycerols from overwintering prepupae of the alfalfa pollinator Megachile rotundata (Hymenoptera: Megachilidae). Archives of Insect Biochemistry and Physiology, 57, PP: 1-14.
  11. Canhilal, R., Kutuk, H., Kanat, A.D., Islamoglu, M., El-Haramein, F., and El-Bouhssini, M., 2005. Economic threshold for the Sunn Pest, Eurygaster integriceps put. (Hemiptera: Scutelleridae), on wheat in southeastern Turkey, Journal of Agricultural Urban Entomology, 22, PP: 191-201.
  12. Carlisle, J.A., and Loughton, B.G., 1979. Adipokinetic hormone inhibits protein synthesis in Locusta, Nature, 282, PP: 420-421.
  13. Chippendale, A.K., Chu, T.J.F., and Rose, M.R., 1996. Complex trade-offs and the evolution of starvation resistance in Drosophila melanogaster. Evolution, 50, PP: 753-766.
  14. Croft, B.A., 1990. Arthropod biological control agents and pesticide. Wiley, New York, 723 p.
  15. Dekeyser, M.A., 2005. Acaricide mode of action. Pest Management Science, Vol. 61, PP: 103-110.
  16. De Kort, C.A.D., Koopmanschap, A.B., and Vermunt, A.M.W., 1997. Influence of pyriproxyfen on the expression of haemolymph protein genes in the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata, Journal of Insect Physiology, 43, PP: 363–371.
  17. De Maeyer, L., Peeters, D., Wijsmuller, J.M., Cantoni, A., Brueck, E., and Heibges, S., 2002. Spirodiclofen: a broad-spectrum acaricide with insecticidal properties: efficacy on Psylla pyri and scales Lepidosaphes ulmi and Quadraspidiotus perniciosus. Proceedings of The BCPC Conference: Pests and diseases, Brighton, UK, PP: 65-72.
  18. Elbert, A., Brueck, E., Sone, S., and Toledo, A., 2002. Worldwide uses of the new acaricide Envidor® in perennial crops. Pflanzenschutz-Nachrichten Bayer (German Edition), Vol. 55, PP: 287-304
  19. El-Kordy, M.W., Abbas, M.G., Gadallah, A.I., and Mostafa, S.A., 1994. Effect of Margosan-0 as an azadrachitin compound on some biochemical aspects of Spodoptera littoralis. Al-Azhar Journal of Agricultural Research, 20, PP: 329-345.
  20. El-Sheikh, T.A.A., Hassanein, A.A., Radwan, E.M.M., and Abo-Yousef, H.M., 2005. Biochemical effects of certain plant oils on the lesser grain borer, Rhizopertha dominica, Annals of Agricultural Science (Cairo), 50(2), PP: 729-737.
  21. Fatehi, F., Behamta, M.R., and Zali, A.A., 2009. Evaluating the resistance to sunn pest (Eurygaster integriceps Put.) and its relationship with high-molecular-weight glutenin subunit in wheat. Asian Journal of Plant Science, 8, PP: 82-85.
  22. Fotouhi, K., 2013. Effects of some toxicants on bioenergetic resources of Colorado potato beetles, Leptinotarsa decemlineata (Col: Chrysomelidae). M.S. Thesis, Faculty of Agriculture, Zanjan University, PP: 135. (IN Persian).
  23. Gade, G., 2004. Flight or fight – the need for adipokinetic hormones. International Congress Series, Vol. 1275, PP: 134–40.
  24. Gregory, C., 1989. A study of the effects of the juvenile hormone analogue methoprene on the intermediary metabolism of the African migratory locust, Durham theses, Durham University. Available at Durham E-Theses nline:http://etheses.dur.ac.uk/6432/, PP:211.
  25. Gronke, S., Muller, G., Hirsch, J., Fellert, S., Andreou, A., and et al., 2007. Dual lipolytic control of body fat storage and mobilization in Drosophila. PLoS Biol, 5: e137, doi:10.1371/journal.pbio.0050137.
  26. Hahn, D.A., and Denlinger, D.L., 2007. Meeting the energetic demands of insect diapause: nutrient storage and utilization, Journal of Insect Physiology, 53, PP: 760–773.
  27. Hamadah, K.h.S.h., Ghoneim, K.S., and Tanani, M.A., 2012. Effect of certain insect growth regulators on the lipid content of some tissues of the desert locust Schistocerca gregaria. African Journal of Biochemistry Research, 6, PP: 121-128.
  28. Iannello, S., Milazzo, P., and Belfiore, F., 2007. Animal and human tissue Na, K-ATPase in obesity and diabetes: A new proposed enzyme regulation, American journal of Medical Science 333(1), PP: 1-9.
  29. Ito, K., and Nakata, T., 1998. Diapause and survival in winter in two species of predatory bugs, Orius sauteri and O. minutes. Entomologia Experimentalis et Applicata, 89, PP: 271-276.
  30. Judd, T.M., Magnus, R.M., and Fasnacht, M.P., 2010. A nutritional profile of the social wasp Polistes metricus: Differences in nutrient levels between castes and changes within castes during the annual life cycle. Journal of Insect Physiology, 56, PP: 42-56.
  31. Kalimuthu, M., and Pandian, R.S., 2010. Toxicological effect of an insecticide that contains organochlorine and pyrethroid on the biochemical constituents of aquatic insect, Diplonychus rusticus (Fabr.). Current Biotica, 4(1), PP: 10-22.
  32. Ke, S., Sun, T., Zhang, Z., Zhang, Y.N., Liang, Y., Wang, K., and Yang, Z., 2010. Spirodiclofen Analogues as Potential Lipid Biosynthesis Inhibitors: A Convenient Synthesis, Biological Evaluation, and Structure-Activity Relationship, Bulletin of the Korean Chemical Society, Vol. 31, No. 8, PP: 2315-2321.
  33. Khan, M.Z., Takassum, R., Naqui, S.N.H., Shah, E.Z., Tabassum, F., Ahmad, I., Fatima, F., and Khan, M.F., 2003. Effect of cypermethrin and permethrin on cholinesterase activity and protein content in Rana tigrina (Amphibia), Turkish Journal of Zoology, 27, PP: 243-246.
  34. Krishna, T., Bhasara Reddy, K., Narst Reddy, M., and Maruthi Ram, G., 2007. Effect of Fenvalerate, A synthetic pyrethroid on the pupal and adult females of sweet potato weevil, Cylas formicarius F (Coleoptera: Curculinidae), Pestology, 31, PP: 26-29.
  35. Kruger, N.J., 1994. The Bradford method for protein quantitation. Methods Molecular Biology, 32, PP: 9–15
  36. Lease, H.M., and Wolf, B.O., 2011. Lipid content of terrestrial arthropods in relation to body size, phylogeny, ontogeny and sex. Physiological Entomology, 36, PP: 29-38.
  37. Leather, S.R., Walters, K.F.A., and Bale, J.S., 1995. The Ecology of Insect Overwintering, Cambridge University Press, Cambridge, PP: 268.
  38. Lee, K.S., Kwon, O.Y., Lee, J.H., Kwon, K., Min, K.J., Jung, S.A., Kim, A.K., You, K.H., Tatar, M., and Yu, K., 2008. Drosophila short neuropeptide F signalling regulates growth by ERK-mediated insulin signalling. Nature Cell Biology, 10, PP: 468–475.
  39. Lefever, K.S., Koopmanschap, A.B., and De Kort, C.A.D., 1989. Changes in the concentrations of metabolites in haemolymph during and after diapauses in female Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata. Journal of Insect Physiology, 35, PP: 121-128.
  40. Liu, Z., Lei, Q., Li, Y., Xiong, L., Song, H., and Wang, Q., 2011. Design, Synthesis, Structure, and Acaricidal/Insecticidal Activity of Novel Spirocyclic Tetronic Acid Derivatives Containing an Oxalyl Moiety. Journal of Agricultural and food Chemistry, Vol. 59, PP: 12543-12549.
  41. Lorenz, M.W., and Gade, G., 2009. Hormonal regulation of energy metabolism in insects as a driving force for performance. Integrative and Comparative Biology, Vol. 49, PP: 380–392.
  42. Minitab, 2010. Minitab 16 statistical software. Minitab Inc., State College, Pennsylvania, USA.
  43. Nation, J.L., 2002. Insect Physiology and Biochemistry, CRC Press, Boca Raton, PP:485.
  44. Nauen, R., Stump, F. N., and Elbert, A., 2000. Efficacy of B.A.J., 2740, a new acaricidal tetronic acid derivative, against tetranychid spider mite species resistant to conventional acaricides, u: Proc. of the Brighton Crop Protection Conference - Pests and Diseases, Vol. 1, PP: 453-458
  45. Orchard, I., Ramirez, J.M., and Lange, A.B., 1993. A multifunctional role for octopamine in locust flight, Annual Review of Entomology, 38, PP: 227–249.
  46. Pawestri, H.A., and Trubenova, B., 2010. The obeseman to obese yeast. Gizi Indonesia, 33(2), PP: 74-81.
  47. Rulifson, E.J, Kim, S.K., and Nusse, R., 2002. Ablation of insulin-producing neurons in flies: growth and diabetic phenotypes, Science, 296, PP: 1118–1120.
  48. Saleem, M.A., Shakoori, A.R., and Mantle, D., 1998. Macromolecular and enzymatic abnormalities induced by a synthetic pyrethroid, Ripcord (cypermethrin) in adult beetles of stored grain pests, Tribolium castaneum (Herbst.)(Col. Tenebrionidae). Archives of Insect Biochemistry and Physiology, 39, PP: 144-154.
  49. Schlegel, A., and Stainier, D.Y.R., 2007. Lessons from ‘‘Lower’’ Organisms: What Worms, Flies, and Zebrafish Can Teach Us about Human Energy Metabolism. Plos Genetics, 3(11), PP: 2037-2048.
  50. Siddiqui, Z.S., and Ahmed, S., 1999. Effect of Dipterex insecticide on carbohydrate, RNA, DNA and Phenolic contents of Vigna Radiata (L) Wilczek and Vigna Mungo (L) Hepper. Pakistan Journal of Botany, 31(1), PP: 93–96.
  51. Song, W., Ren, D., Li, W., Jiang, L., Won, Cho, K., Huang, P., Fan, C., Song, Y., Liu, Y., and Rui, L., 2010. SH2B regulation of growth, metabolism and longevity in both insects and mammals. Cell Metabolism, 11(5), PP: 427–437.
  52. Takada, Y., Kawamura, S., and Tanaka, T., 2001. Effect of various insecticides on the development of the egg parasitoid Trichogramma dendrolimi (Hymenoptera: Trichogrammatidae), Journal of Economic Entomology, 94, PP: 1340-1343.
  53. Teleman, A.A., Maitra, S., and Cohen, S.M., 2006. Drosophila lacking microRNA miR- 278 are defective in energy homeostasis, Genes Development, 20, PP: 417–422.
  54. Van Handel E and Day, J.F., 1988. Assay of lipids, glycogen and sugars in individual mosquitoes: correlations with wing length in field-collected Aedes vexans, Journal of American Mosquito Control Association, 4, PP: 549-550.
  55. Willrich, M.M., and Boethel, D.J., 2001. Effect of diflubenzuron on Pseudoplusia includens (Lepidoptera: Noctuidae) and its parasitoid Copidosoma floridanum (Hymenoptera: Encyrtidae), Environmental Entomology, 30, PP: 794-797.
  56. Yi, S.X., and Adams, T.S., 2000. Effect of pyriproxyfen and photoperiod on free amino acid concentrations and proteins in the hemolymph of the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (Say), Journal of Insect Physiology, 46, PP: 1341–1353.
  57. Zibaee, A., Zibaee, I., and Sendi, J.J., 2011. A juvenile hormone analog, pyriproxifen, affects some biochemical components in the hemolymph and fat bodies of Eurygaster integriceps Puton (Hemiptera: Scutelleridae), Pesticide Biochemistry and Physiology, 100, PP: 289–298.
مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 29، شماره 1 - شماره پیاپی 1
خرداد 1395
صفحه 26-36
  • تاریخ دریافت: 27 دی 1393
  • تاریخ بازنگری: 28 فروردین 1394
  • تاریخ پذیرش: 02 خرداد 1394