مجله پژوهشهای جانوری(مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

ارزیابی هموزیگوسیتی آلل های جنسی و بررسی ارتباط آن با صفات تعداد آلل های جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین در کلنی های زنبورعسل (Apis mellifera meda) استان های آذربایجان شرقی و اردبیل

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه علوم دامی، دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه- ارومیه- ایران

2 استادیار بخش ژنتیک و اصلاح نژادد دام، گروه علوم دامی دانشگاه ارومیه

3 بخش تحقیقات علوم دامی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان کردستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، سنندج، ایران

4 گروه علوم دامی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران

چکیده

به منظور ارزیابی هموزیگوسیتی آلل‌های جنسی و بررسی روابط آن با تعداد آلل‌های جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین، تعداد 320 کلنی‌های زنبورعسل از استان‌های آذربایجان شرقی و اردبیل انتخاب و مورد اندازه‌گیری قرار گرفتند. اندازه‌گیری‌ها براساس دستورالعمل Ruttner و Page انجام گرفت. نتایج مطالعه حاضر، نشان داد که میانگین درصد هموزیگوسیتی و تعداد آلل‌های جنسی در کل توده زنبورعسل مورد مطالعه به ترتیب 86/12 درصد و 45/ 8 عدد برآورد گردید که به تفکیک میانگین هموزیگوسیتی و تعداد آلل‌های جنسی در زنبورستان‌های استان آذربایجان‌ شرقی به‌ترتیب برابر 8/12 درصد و 48/8 عدد و برای زنبورستان‌های استان اردبیل به‌ترتیب برابر 86/12 درصد و 42/8 عدد به دست آمد. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر عوامل استان و زنبورستان روی صفات مورد مطالعه معنی‌دار نبود (05/0P<) اما عامل شهرستان روی همه صفات مورد مطالعه به غیر از درصد هموزیگوسیتی آلل‌های جنسی تاثیر منفی و معنی‌داری داشت (05/0P<). در مطالعه حاضر، میانگین تولید عسل در زنبورستان‌های استان آذربایجان شرقی 32/17 و در استان اردبیل 07/17 کیلوگرم برآورد شد. نتایج آنالیزها نشان داد که هموزیگوسیتی آلل‌های جنسی همبستگی منفی و معنی‌داری با صفات مورد مطالعه داشت (05/0P<) که این هم همبستگی با صفات تعداد آلل‌های جنسی برابر 94/0-، با صفت تولید عسل برابر 80/0- و با صفت جمعیت بالغین برابر 79/0- بر آورد گردید. به طوری که براساس نتایج تجزیه رگرسیونی و پارامترهای مدل برآورد شده، با افزایش یک درصد هموزیگوسیتی آلل‌های جنسی، جمعیت کلنی 17/0- قاب و میزان تولید عسل کلنی‌ها 49/0-گرم طی یک دوره پرورش زنبورعسل کاهش می‌یابد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Evaluation of sex alleles Homozigosity and study on their relationships with number of sex alleles, honey production and adult’s population of honeybee colonies (Apis mellifera meda) in East Azerbaijan and Ardebil provinces

نویسندگان [English]

  • Azad Farhangdost 1
  • Mokhtar Ghaffari 2
  • Ataollah Rahimi 3
  • Ali Hashemi 4

1 Department of Animal Science Faculty of Agricultural Urmia University, West Azerbaijan, Urmia.Iran

2 Assistant Professor, Animal Genetics and Breeding.Department of Animal Science Faculty of Agricultural ,Urmia University.West Azerbaijan. Urmia.Iran

3 Department of Animal Science Research, Kurdistan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Sanandaj, Iran

4 Department of Animal Science Faculty of Agricultural Urmia University, West Azerbaijan, Urmia.Iran

چکیده [English]

To evaluate the average of sex alleles homozygosity percentage and its relationship with number of sex allele, honey production and adult population, 320 honey bee colonies from East Azarbaijan and Ardabil provinces were selected and measured according to Ruttner and Page instructions. The results showed that the average of sex alleles homozygosity percentage and number of sex alleles were 12.86% and 8.42 in the studied population of honey bees. Also, sex alleles homozygosity and number were 12.8 % and 8.48 for East Azerbaijan province, and was 12.86% and 8.42 for Ardabil province, respectively. Variance analysis results showed that the province and apiary had not significant (P<0.05) effect on all studied traits, but county in provinces had negative and significant (P<0.05) effect on all studied traits except sex allele homozygosity. In the present study, the average honey production in East Azarbaijan and Ardabil provinces were estimated to be 17.32 and 17.07 kg, respectively. The results of correlation analysis showed negative and significant (P<0.05) between sex alleles homozygosity percentage with number of sex alleles (-0.94), honey production (-0.80) and colony adult population (-0.79). Based on regression analysis and estimated model parameters, with a 1% increase in sex alleles homozygous decreases 0.17 frame of the adult population and 0.49 grams of honey production of colonies during a period of beekeeping.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Ardabil
  • East Azerbaijan
  • Honey bee
  • Honey production
  • Sex alleles Homozigosity

ارزیابی هموزیگوسیتی آلل­های جنسی و بررسی ارتباط آن با صفات تعداد آلل­های جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین در کلنی­های زنبورعسل (Apis mellifera meda) استان­های آذربایجان شرقی و اردبیل

آزاد فرهنگ­دوست1، مختار غفاری1*، علی هاشمی1 و عطااله رحیمی2

1 ایران، ارومیه، دانشگاه ارومیه، دانشکده کشاورزی، گروه علوم دامی

2 ایران، سنندج، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان کردستان، بخش تحقیقات علوم دامی

تاریخ دریافت: 03/06/1400          تاریخ پذیرش: 18/10/1400

چکیده

به منظور ارزیابی هموزیگوسیتی آلل­های جنسی و بررسی ارتباط آن با تعداد آلل­های جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین، تعداد 320 کلنی زنبورعسل از استان­های آذربایجان شرقی و اردبیل انتخاب و مورد اندازه­گیری قرار گرفتند. اندازه­گیری­ها براساس دستورالعمل Ruttner و Page انجام شد. نتایج مطالعه حاضر، نشان داد که میانگین درصد هموزیگوسیتی و تعداد آلل‌های جنسی در کل جمعیت زنبورعسل مورد مطالعه به ترتیب 86/12 درصد و 45/ 8 عدد برآورد گردید که به تفکیک میانگین هموزیگوسیتی و تعداد آلل‌های جنسی در زنبورستان‌های استان آذربایجان‌ شرقی به‌ترتیب برابر 8/12 درصد و 48/8 عدد و برای زنبورستان‌های استان اردبیل به‌ترتیب برابر 86/12 درصد و 42/8 عدد به دست آمد. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر عوامل استان و زنبورستان روی صفات مورد مطالعه معنی­دار نبود (05/0P<) اما عامل شهرستان روی همه صفات مورد مطالعه به غیر از درصد هموزیگوسیتی آلل­های جنسی تاثیر منفی و معنی‌داری داشت (05/0P<). در مطالعه حاضر، میانگین تولید عسل در زنبورستان­های استان آذربایجان شرقی 32/17 و در استان اردبیل 07/17 کیلوگرم برآورد شد. نتایج آنالیزها نشان داد که هموزیگوسیتی آلل­های جنسی همبستگی منفی و معنی­داری با صفات مورد مطالعه داشت (05/0P<) که این هم همبستگی با صفت تعداد آلل­های جنسی برابر 94/0-، با صفت تولید عسل برابر 80/0- و با صفت جمعیت بالغین برابر 79/0- بر آورد گردید. به طور کلی نتایج تجزیه رگرسیونی و پارامترهای مدل برآورد شده نشان داد که با افزایش یک درصد هموزیگوسیتی آلل­های جنسی، جمعیت کلنی 17/0- قاب و میزان تولید عسل کلنی­ها 49/0-گرم طی یک دوره پرورش زنبورعسل کاهش می­یابد.

واژه­های کلیدی: زنبورعسل، هموزیگوتی آلل­های جنسی، تولید عسل، آذربایجان شرقی، اردبیل

* نویسنده مسئول، تلفن: 09129263421، پست الکترونیکی: m.ghaffari@urmia.ac.ir    

مقدمه

 

زنبور عسل از راسته بال­ غشاییان و خانواده Apidae است (). زنبورعسل یکی از مهمترین حشرات اجتماعی است که نقش برجسته­ای در امر گرده­افشانی گیاهان زراعی و باغی، حفظ فلور گیاهی و محیط زیست دارد (11، 25و 31). امروزه در صنعت زنبورداری عوامل متعددی باعث کاهش جمعیت و در نتیجه کاهش عملکرد کلنی­های زنبورعسل می­گردند که یکی از این عوامل، پدیده هموزیگوسیتی آلل­های جنسی می­باشد که در اثر بالا رفتن ضریب هم­خونی (Inbreeding) که حاصل آمیزش­های خویشاوندی است، بوجود می­آید (13، 32و 33). تعیین جنسیت در اکثر موجودات زنده به استثنای چند مورد (به وِیژه زنبورعسل) براساس کروموزم­های جنسی صورت می­گیرد (35و 43). تاکنون فرضیه­های متعددی در مورد تعیین جنسیت در زنبورعسل تحت عناوین کروموزوم­های جنسی، آلل­های جنسی چندگانه، تعادل ژنی، ژنگاه­های هتروزیگوس چندگانه مطرح شده است (12، 14، 18، 19و 21)، اما تنها فرضیه­ای که از زمان ارائه آن تاکنون، طی بررسی­ها و آزمایشات فراوان مورد تایید قرار گرفته فرضیه تعیین جنسیت زنبورعسل براساس آلل­های جنسی چندگانه است. طبق نظریه آلل­های جنسی چندگانه، جنسیت در زنبورعسل توسط جایگاه ژنی خاصی که جایگاه ژنی تعیین جنسیت نامیده می­شود، تعیین می­گردد. بطور کلی ژن­های متعددی می­توانند در این جایگاه ژنی خاص قرار بگیرند که به این ژن­ها، آلل­های تعیین کننده جنس (آلل­های جنسی) گفته می­شود (18). تعداد آلل­های جنسی در نژادهای مختلف زنبورعسل متفاوت است. در مطالعات مختلف تعداد آنها بین 6 تا 20 آلل برآورد شده است که این آلل­ها را با 1A، 2A، ... و 20A نشان می­دهند (16، 27، 28، 36، 42و 43). سیستم تولیدمثلی زنبورعسل از نوع هاپلودیپلوئیدی است (33 و 35). بدین ترتیب، اگر در تخم­های لقاح یافته دو آلل جنسی مختلف XaXb در جایگاه ژنی X به صورت هتروزیگوت قرار گیرند، از تخم­های حاصله زنبورهای ماده دیپلوئید (n2) (کارگر یا ملکه) تکامل می­یابند و اگر در تخم­های لقاح نیافته یک نوع آلل جنسی Xa در یک جایگاه ژنی X به صورت همی­زیگوت قرار گیرد از تخم­های حاصله در اثر پدیده بکرزائی زنبوران نر طبیعی یا هاپلوئید (n) بوجود می­آیند (43و 46). در آمیزش­های خویشاوندی اگر دو آلل جنسی مشابه به ­صورت XaXa  در جایگاه­ژنی X به صورت هموزیگوت قرار گیرند از این تخم­ها، ماده­های هموزیگوت یا به عبارتی کامل­تر نرهای دیپلوئید بوجود می­آیند که این نرهای دیپلوئید به طور طبیعی قادر به ادامه حیات نیستند. لارو نرهای دیپلوئید فاقد فرمون ترشح شده توسط لاروهای طبیعی هستند به همین دلیل حدود 6 ساعت پس از تفریخ، توسط زنبوران کارگر از بین می­روند (33، 41، 44، 46و 48). در نتیجه این پدیده در شان­های نوزادان برخی از کلنی­ها، حجرات خالی به صورت پراکنده در کنار سلول­های سربسته نسلی (شفیره) مشاهده می­گردند. در اکثر مواقع، این پدیده مشخص کننده هموزیگوسیتی آلل­های جنسی در کلنی­های زنبورعسل می­باشد. بنابراین از مشخصه­های بارز در هم خونی­های بالا، بوجود آمدن نرهای دیپلوئید است. با بالا رفتن درصد هم­خونی، جمعیت زنبورعسل در مدت زمان کوتاه دچار آسیب شده به طوریکه در هم­خونی­های شدید مرگ و میر و کاهش نسل تا 50 درصد پیش بینی شده است (10، 16، 17و 35).

مطالعات متعددی روی تاثیر این پدیده روی زنبورها و فرآورده­های کلنی­های زنبورعسل انجام شده است. براساس نتایج تحقیقات انجام شده در اثر افزایش هموزیگوسیتی آلل­های جنسی، تولید عسل کلنی­ها در مدت زمان کوتاهی کاهش و جمعیت آنها دچار نقصان می­شود به طوریکه افزایش یک درصد هموزیگوسیتی آلل­های جنسی در یک کلنی باعث کاهش 400 گرم تولید عسل و 120 گرم تولید موم در طول یک دوره پرورش زنبورعسل می­شود (38، 40و 45). نتایج پژوهشی روی ارزیابی هموزیگوسیتی آلل جنسی و ارتباط آن با تولید عسل در زنبورستان­های شهرستان میانه، نشان داد که بین هموزیگوسیتی آلل جنسی  با تولید عسل کلنی­ها رابطه منفی و معنی­داری وجود دارد (7). همچنین، صادقی طی یک مطالعه­ای هموزیگوسیتی آلل­های جنسی کلنی­های زنبورعسل استان خوزستان و ارتباط آن با تولید عسل را مورد بررسی قرار داد و نشان داد که افزایش هموزیگوسیتی آلل­های جنسی باعث کاهش عملکرد کلنی­های زنبورعسل بخصوص تولید عسل می­شود (1).

به طور کلی، پدیده هموزیگوسیتی آلل­های جنسی یکی از معضلات مهم صنعت زنبورداری است که باعث بروز صفات نامطلوب در کلنی­های زنبورعسل می­شود. در اثر بالا رفتن این پدیده در زنبورستان­ها، قدرت زندمانی زنبورها، حساسیت آنها نسب به آفات و بیماریها، درجه سازش محیطی، جمعیت و عملکرد زنبورها در مدت زمان کوتاهی کاهش یافته و همچنین، خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی زنبورها را نیز تحت تاثیر قرار می­دهد (18، 24، 33و 35). با توجه به اهمیت پدیده هموزیگوسیتی آلل­های جنسی در کاهش زنده مانی و عملکرد کلنی­های زنبورعسل و جایگاه ویژه استان­های آذربایجان شرقی و اردبیل در امر پرورش زنبورعسل در کشور، مطالعه حاضر با هدف ارزیابی هموزیگوسیتی آلل­های جنسی و بررسی روابط آن با تعداد آلل­های جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین در کلنی­های زنبورعسل این دو استان انجام شد.

مواد و روشها

زمان­بندی و نحوه اجرای پژوهش: پژوهش حاضر، در سطح زنبورستان­های چهار شهرستان استان آذربایجان شرقی (تبریز، مراغه، مرند و سراب) و استان اردبیل (اردبیل، پارس آباد، مشکین شهر و خلخال) در فصول بهار و تابستان سال 1398 انجام شد. براساس پتانسیل زنبوردارای، تعداد کلنی و زنبوردار، شهرستان­های داخل هر استان انتخاب شدند. همچنین با توجه به عوامل جغرافیایی و اقلیمی موجود در هر شهرستان سعی بر آن شد که در هر شهرستان، زنبورستان­های شناسنامه­دار، دارای بیش از 200 کلنی را در نقاط مختلف آن شهرستان انتخاب و مورد بررسی قرار گیرند. در داخل هر زنبورستان، کلنی­های دارای ملکه­های هم­سن و دارای جمعیت یکسان (ترجیحاً بیشتر از هفت شان جمعیت) به صورت کاملاً تصادفی انتخاب و مورد مطالعات میدانی قرار گرفتند. بدین ترتیب، از هر شهرستان چهار زنبورستان و از هر زنبورستان ده کلنی را بصورت تصادفی انتخاب و کلنی­ها دو بار در سال طی ماه­های اردیبهشت و خرداد سال 1398 مورد بررسی قرار گرفتند.

 

روش اندازه­گیری صفات مورد مطالعه

درصد هموزیگوسیتی آلل­های جنسی: در مطالعه حاضر، اندازه­گیری هموزیگوسیتی آلل­های جنسی کلنی­های زنبورعسل مورد مطالعه براساس دستورالعمل Ruttrner (36) و Page (29و 30) و از طریق شمارش سلول­های خالی (تعداد نرهای دیپلوئید) بین سلول­های سر بسته نسلی (شفیره) انجام شد. بدین منظور، برای شمارش سلول­های خالی، از شابلونی با زوایای 120 و 60 درجه و دارای طول ضلع 53 میلی­متر که بر روی یک قطعه فیبر یا تخته نازک به ابعاد 8 × 14 سانتی­متر طراحی و تعبیه شده است، استفاده شد. با توجه به ابعاد و زوایای سلول­های کارگری، این شابلون دقیقاً یک­صد سلول کارگری را در بر خواهد گرفت. برای اندازه­گیری متوسط هموزیگوسیتی آلل­های جنسی در هر کندو، یک شان و در هر طرف آن شان سه منطقه تخمریزی شده با استفاده از این شابلون مورد اندازه­گیری قرار گرفت. اندازه­گیری این صفت در زمان اوج تخمریزی ملکه انجام شد. بدین منظور، به هر کدام از کلنی­های مورد مطالعه، یک قاب پوکه سالم قهوه­ای رنگ داده شد و سه روز بعد، وضعیت تخمریزی ملکه مورد ارزیابی و بعد از حصول اطمینان از تخمریزی ملکه، شان مورد نظر کد گذاری شد. دوازده روز بعد از تخمریزی ملکه، شان مذکور از کندو خارج و ارزیابی سلول­های خالی با استفاده از شابلون در شش منطقه روی شان (از هر طرف سه منطقه) انجام و تعداد سلول­های خالی شمارش و ثبت گردید (شکل 1) و این کار برای تمام کندوها در همان روز انجام شد. سپس، درصد هموزیگوسیتی آلل­های جنسی هر کندو از طریق فرمول (1) برآورد شد.

فرمول (1):

 = درصد هموزیگوسیتی آلل­های جنسی

 

شکل 1- شمارش سلول­های خالی در بین سلول­های پُر از طریق شابلون مورد استفاده روی قاب­های شفیره

ارزیابی تعداد آلل­های جنسی:  برای برآورد تعداد آلل­های جنسی از فرمول   =N  استفاده شد. در این فرمول N تعداد سلول­های جنسی و S متوسط درصد قدرت زیست نوزادان در اثر عمل آلل­های جنسی است که طی ارزیابی کلنی­ها از طریق شمارش سلول­های حاوی نوزاد بدست می­آید (43و 47).

اندازه­گیری جمعیت بالغین: ارزیابی جمعیت زنبورهای بالغ در طی اجرای این مطالعه به صورت بصری و در دو مرحله در سال که نوبت اول در اردیبهشت و نوبت دوم در خرداد سال 1398 انجام شد. نحوه این ارزیابی بدین صورت بود که در هنگام بازدید کندو، قابی که دو طرف آن تقریباً به صورت یکنواخت از زنبور بالغ پوشیده شده باشد، آن را به­ عنوان یک قاب کامل زنبور در نظر گرفته (شکل 2) و در صورتی که زنبورهای بالغ بخشی از سطح قاب را پوشش دهند متناسب با جمعیت مذکور، کسری از یک قاب به عنوان جمعیت زنبورهای بالغ در نظر گرفته شد. مجموع جمعیت قاب­ها به عنوان جمعیت کندو در نظر گرفته و ثبت شد.

ارزیابی صفت تولید عسل: برای ارزیابی مقدار عسل تولیدی کلنی­ها در فصل برداشت عسل در منطقه، وزن عسل برداشتی و باقیمانده در هر کندو محاسبه شد. تفاوت وزن قاب­های عسل هر کندو قبل و بعد از استخراج عسل، میزان عسل تولیدی قاب­ها و مجموع عسل استخراج شده از قاب­های هر کلنی، میزان عسل تولیدی آن کلنی را تشکیل داد.

شکل2- نحوی ارزیابی جمعیت بالغین هر کندو

جهت ارزیابی وزن دقیق عسل باقیمانده، از روش ارزیابی سطح عسل باقیمانده روی قاب­ها به وسیله قاب­های مخصوص که با سیم گالوانیزه به مسطیل­ 10×5 سانتی­متر کادربندی شده، استفاده شد (شکل3) برای تخمین عسل باقیمانده با استفاده از تجربیات محققین ایرانی (6) و دیگر کشورها از روش تبدیل سطح به وزن، بدین ترتیب هر دسی­متر مربع عسل در دو طرف قاب را معادل 304 گرم عسل در نظر گرفته، استفاده گردید. با قرار دادن این کادرها روی هر دو طرف قاب­های باقیمانده عسل در کندوها، مجموعاً سطح عسل باقیمانده در هر کلنی محاسبه و ثبت شد.

شکل 3- ارزیابی عسل باقیمانده در کندو با استفاده از قاب مخصوص کادربندی شده

در پایان با مجموع عسل باقیمانده و برداشتی، کل عسل تولیدی هر کندو بدست آمده و برای آن کندو ثبت گردید. ارزیابی این صفت روی تمام کلنی­های مورد مطالعه در فصل برداشت عسل در منطقه انجام شد.

تجزیه و تحلیل داده­ها: داده­های جمع‌آوری شده در برنامه Excel ثبت و مرتب شدند و سپس تجزیه و تحلیل آنها با استفاده از نرم افزار SAS V. 9.4 (39) انجام شد. آنالیز تجزیه واریانس روی صفات مورد مطالعه به‌منظور بررسی اثر استان، شهرستان و زنبورستان روی متغیرهای مورد بررسی در کلنی­ها بر اساس طرح آشیانه­ای انجام شد. برای آنالیز درصد هموزیگوسیتی و تعداد آلل جنسی از مدل (1)، برای میزان جمعیت کلنی مدل (2) و برای تولید عسل از مدل (3) استفاده گردید.

 

معادله (1)

  

معادله (2)

  

معادله (3)

  

 

کلنی - متغیر وابسته ( هموزیگوسیتی، تعداد آلل، جمعیت کلنی و تولید عسل)، µ: میانگین عملکرد، Si: اثر استان، C(S)j(i): اثر شهرستان درون استان، D(C) k(j): اثر زنبورستان درون شهرستان، B(Homo)l و B(Pop)m: به ترتیب ضریب رگرسیونی مربوط به هموزیگوسیتی و جمعیت هستند و Eijkl-n  برابر خطای آزمایشی است.

نتایج

آماره‌های توصیفی صفات مورد مطالعه: مقادیر مربوط به آماره‌های توصیفی داده‌های صفات مورد مطالعه در جدول 1 آورده شده است. همانطور که در جدول 1 نمایان است، میانگین درصد هموزیگوسیتی آلل­های جنسی، تعداد آلل­های جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین کلنی­های زنبورعسل در زنبورستان­های استان آذربایجان­شرقی به‌ترتیب برابر 86/12درصد، 42/8 عدد، 07/17 کیلوگرم و 75/6 قاب و در زنبورستان­های استان اردبیل به­ترتیب برابر 86/12 درصد، 48/8 عدد، 32/17 کیلوگرم و 88/6 قاب برآورد گردید.

 

جدول 1- آماره­های توصیفی مربوط به صفات درصد هموزیگوسیتی آلل­های جنسی، تعداد آلل­های جنسی، تولیدعسل و جمعیت کلنی در زنبورستان­های استان آذربایجان شرقی و اردبیل

انحراف معیار

دامنه تغییرات

ضریب تغییرات (%)

میانگین ± خطای استاندارد

صفات مورد مطالعه

تعداد نمونه

استان

34/3

50/18-6

04/26

26/0 ± 86/12

درصد هموزیگوسیتی

160

اردبیل

63/2

67/16-41/5

30/31

20/0 ± 42/8

تعدادآلل

06/2

04/21-10

10/12

16/± 07/17

تولید عسل

72/0

33/8-20/5

77/10

05/0 ± 75/6

جمعیت کلنی

69/3

50/20-6

70/28

29/0 ± 86/12

درصد هموزیگوسیتی

160

آذربایجان شرقی

65/2

67/16-88/4

30/31

20/± 48/8

تعدادآلل

23/2

10/23-30/12

91/12

17/± 32/17

تولید عسل

85/0

80/8-5

45/12

85/± 88/6

جمعیت کلنی

 

 

عوامل موثر روی صفات مورد مطالعه: نتایج تجزیه واریانس داده­ها برای تعیین اثرات استان، شهرستان، زنبورستان، جمعیت و تعداد آلل جنسی روی صفات مورد مطاالعه در جدول 2 آورده شده است. نتایج به‌دست آمده نشان داد اثر عوامل استان و زنبورستان روی صفات مورد مطالعه معنی­داری نبود، ولی عامل شهرستان اثر معنی‌داری روی صفات تعداد آلل جنسی، تولیدعسل و جمعیت بالغین (05/0 < P) داشت. معنی­دار شدن اثر شهرستان روی صفات تعداد آلل جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین به دلیل وجود تفاوت معنی‌دار (05/0 < P) بین شهرستان­های داخل دو استان است.

 

جدول 2- تجزیه واریانس مربوط به صفات میزان هموزیگوسیتی آلل جنسی، تعداد آلل­های جنسی، جمعیت بالغین و تولید عسل در مطالعه حاضر

منابع تغییرات

درجه آزادی

میانگین مربعات

هموزیگوسیتی

تعداد آلل جنسی

جمعیت کلنی

تولید عسل

استان

1

ns37/94

ns 62/43

ns01/20

ns20/16

شهرستان (استان)

6

ns89/7

* 77/19

*37/0

*02/4

زنبورستان (شهرستان)

24

ns 11/16

ns21 /19

ns68/0

ns66/0

آلل

1

-

-

ns13/101

ns01/853

جمعیت

1

-

-

-

ns63/385

خطا

284-281

84/16

43/23

37/0

52/0

کل

315

 

 

 

 

*: معنی‌داری در سصح احتمال 5 درصد و ns: غیر معنی­داری

 

مقایسه میانگین حداقل مربعات شهرستان­های درون هر استان: نتایج مربوط به مقایسه میانگین حداقل مربعات مربوط به صفات هموزیگوسیتی آلل­های جنسی، تعداد آلل جنسی، جمعیت بالغین و تولید عسل شهرستان­های دورن هر استان در جدول 3 آورده شده است. با توجه به نتایج جدول 2، اثر عامل شهرستان روی صفات تعداد آلل جنسی، تولیدعسل و جمعیت بالغین معنی­دار (05/0 < P) بود. براساس نتایج جدول 3، بیشترین و کمترین میانگین صفات جمعیت بالغین و تولید عسل به ترتیب مربوط به شهرستان­های پارس آباد و تبریز بود. بیشترین میانگین صفات تعداد آلل جنسی و درصد هموزیگوسیتی به ترتیب در شهرستان­های مراغه و تبریز و کمترین میانگین این صفات به ترتیب در شهرستان­ تبریز و مراغه مشاهده گردید (جدول 3).

 

جدول 3- مقایسات حداقل میانگین مربعات شهرستان­های درون هر استان مربوط به صفات هموزیگوسیتی، تعداد آلل های جنسی، جمعیت بالغین و تولید عسل در مطالعه حاضر

هموزیگوسیتی

تعداد آلل

تولید عسل

جمعیت

تعداد کلنی

منبع تغییرات

شهرستان

استان

06/13bc

41/8abc

84/15e

38/6d

40

اردبیل

اردبیل

19/13bc

11/8bdc

26/17c

66/6c

40

مشکین شهر

57/11dc

32/9ab

49/18a

20/7a

40

پارس آباد

61/13b

84/7cd

70/16d

74/6bc

40

خلخال

37/15a

04/7d

67/15e

28/6d

40

تبریز

آذربایجان‌شرقی

20/11d

61/9a

46/18a

15/7a

40

مراغه

48/12cbd

54/8abc

45/17b

90/6b

40

مرند

40/12cbd

73/8abc

69/17a

17/7a

40

سراب

MSE=61/0

MSE=58/0

MSE=32/0

MSE=07/0

 

حروف الفبای کوچک نشان دهنده تفاوت­های معنی­دار است

 

ضریب همبستگی صفات مورد مطالعه: ضرایب همبستگی صفات مورد بررسی با یکدیگر در جدول 4 آورده شده است. نتایج جدول 4 نشان داد که هموزیگوسیتی آلل­های جنسی همبستگی منفی و معنی­داری (05/0 P<) با صفات تعداد آلل جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین دارد که در این آنالیز، بالاترین میزان همبستگی هموزیگوسیتی آلل­های جنسی با صفت تعداد آلل جنسی (94/0 -) مشاهده گردید. نتایج مطالعه حاضر نشان داد که تعداد آلل جنسی همبستگی مثبت و معنی داری با صفات تولید عسل (77/0) و جمعیت بالغین (74/0) دارد. همچنین، همبستگی بین صفات جمعیت بالغین با صفت تولید عسل (91/0) مثبت و معنی­دار مشاهده شد (05/0 P<).

 

جدول 4- ضرایب همبستگی بین صفات مورد بررسی

 

هموزیگوسیتی

تعداد آلل­های جنسی

تولید عسل

جمعیت

هموزیگوسیتی

1

*94/0-

*80/0-

*79/0-

تعداد آلل­های جنسی

*94/0-

1

*77/0

*74/0

تولید عسل

*80/0-

*77/0

1

*91/0

جمعیت

*79/0-

*74/0

*91/0

1

* معنی­داری در سطح 05/0 درصد

 

ضرایب رگرسیونی صفات مورد بررسی: معادلات رگرسیونی صفات و سطح معنی­داری هر معادله در جدول 5 ارائه شده است. با توجه به نتایج حاصل از ضرایب رگرسیونی، هموزیگوسیتی آلل­های جنسی تأثیر منفی و معنی­داری روی صفات جمعیت بالغین (17/0 - ) و تولید عسل (49/0 - ) نشان داد. به­طوری که با افزایش یک درصد هموزیگوسیتی آلل­های جنسی به ترتیب 17 /0 قاب جمعیت بالغین کلنی و 49/0 واحد و یا به عبارتی 490 گرم از عسل تولیدی کلنی­ها طی یک دوره پرورش زنبورعسل کاهش پیدا می­کند. نتایج این آنالیز همچنین نشان داد که جمعیت بالغین تأثیر مثبت و معنی­داری (477/2 +) روی تولید عسل دارد. طبق معادله­ی رگرسیونی به‌دست آمده، با افزایش یک قاب به جمعیت بالغین، تولیدعسل به میزان 477/2 کیلوگرم افزایش می­یابد. همچنین، تعداد آلل جنسی نیز تأثیر مثبت و معنی­داری روی صفات جمعیت بالغین و تولید عسل نشان داد. براساس معادلات رگرسیونی حاصل، با افزایش یک آلل جنسی به ترتیب 22/0 قاب جمعیت بالغین افزایش و 62/0 کیلوگرم به تولید عسل کندو افزوده می­شود.

 

جدول 5- تجزیه رگرسیونی صفات درصد هموزیگوسیتی، تعداد آلل‌های جنسی، جمعیت بالغین و تولید عسل

 

متغییر مستقل

متغییر وابسته

معادله رگرسیونی

R

P-Value

1

درصد هموزیگوستی

جمعیت بالغین

Y=-0.178X+9.11

624/0-

0001/0

2

درصد هموزیگوستی

تولید عسل

Y= -0.492X+23.53

646/0-

0001/0

3

تعداد آلل­های جنسی

جمعیت

Y= 0.16X+5.174

493/0-

0001/0

4

جمعیت

تولید عسل

Y= 2.477X+0.312

839/0

0001/0

5

تعداد آلل

جمعیت

Y= 0.223X+4.927

547/0

0001/0

6

تعداد آلل

تولید عسل

Y= 0.628X+11.886

593/0

0001/0

 

 

بحث و نتیجه گیری

یکی از عـواملی که امــروزه در صنعت زنبـورداری باعث

کاهش بقاء زنبورها و عملکرد کلنی­ها می­گردد، پدیده هموزیگوسیتی آلل­های جنسی است که به علت کاهش تنوع ژنتیکی و بالار فتن همخونی در جمعیت­های زنبورعسل وجود می­آید (20، 31 و 34). براساس نتایج پژوهش حاضر، میانگین درصد هموزیگوسیتی آلل­های جنسی و تعداد آلل­های جنسی در زنبورستان­های استان آذربایجان­شرقی به‌ترتیب برابر 86/12درصد و 42/8 عدد و در زنبورستان­های استان اردبیل به ترتیب برابر 86/12 درصد، 48/8 عدد برآورد گردید. سپهری در یک مطالعه­ای، میزان درصد هموزیگوسیتی و تعداد آلل­های جنسی توده­های زنبورعسل استان مرکزی به ترتیب برابر 83/18 درصد و 32/5 عدد گزارش کردند (5). در پژوهشی دیگر، میزان درصد هموزیگوسیتی و تعداد آلل­های جنسی در توده­های زنبورعسل استان­های اصفهان، مرکزی، تهران و قزوین به ترتیب برابر 26/17 درصد و 76/7 عدد گزارش شد (4). یوسفی و همکاران  میانگین درصد هموزیگوسیتی آلل­های جنسی و تعداد آلل­های جنسی در زنبورستان­های استان آذربایجان­غربی را به‌ترتیب برابر 7/12درصد و 02/9 عدد و در زنبورستان­های استان کردستان به ترتیب برابر 82/13 درصد، 15/8 عدد برآورد کردند(9).  همچنین، Mackensen، تعداد آلل­های جنسی را 11 عدد (27)، Laidlow و همکاران تعداد آلل­های جنسی در جمعیت­های زنبورعسل مورد بررسی را 12 عدد (24) و Woyke و همکاران در بررسی­ زنبورهای جزیره کانگروی ایسلند تعداد آلل­های جنسی را 6 عدد گزارش کردند (47). براساس نتایج مطالعه حاضر و مقایسه آن تحقیقات قبلی می­توان استباط کرد که تعداد آلل­های جنسی در هر نژاد، جمعیت و توده­های زنبورعسل بسته به شرایط و ویژگی­های ژنتیکی آن نژاد و جمعیت، متفاوت و دامنه تغییر آن از 2 تا20 آلل می­باشد. Page و Laidlow گزارش کردند که با توجه به متفاوت بودن ویژگی­های ژنتیکی زنبورها، اندازه جوامع، کوچ­های متعدد کلنی­ها در طول سال و ورود مواد ژنتیکی جدید به‌طور مداوم به داخل جمعیت به علت تصادفی بودن جفت­گیری­ها در زنبورعسل، نمی­توان انتظار داشت که تعداد آلل­های جنسی در تمام جوامع زنبورعسل یکسان باشد (28) که این دلایل متفاوت بودن تعداد آلل جنسی در جمعیت­های زنبورعسل مورد مطالعه را نسبت مطالعات قبلی تایید می­کند. تعداد آلل­های جنسی در جمعیت­های مورد مطالعه پایین بود و از این لحاظ تقریباً با تعداد آلل­های جنسی گزارش شده در مطالعات قبلی (4، 5، 24، 26و 47) همخوانی داشت. از دلایل اصلی این امر می­توان به باز بودن جمعیت­های زنبورعسل مورد مطالعه و عدم انجام طرح­های اصلاح نژادی روی آنها و عدم مهاجرت یا مهاجرت به صورت محدود (به این مفهوم که اکثراً کوچ­های داخل استان به یک منطقه یا حداکثر دو منطقه با داشتن نقاط ییلاق و قشلاق مشترک در این استان­ها) در این جمعیت­ها اشاره کرد. از سوی دیگر عدم اطلاعات کافی زنبورداران دو استان از تاثیر هموزیگوسیتی آلل­های جنسی روی عملکرد کلنی­ها، باعث شده است زنبورداران مقید به کوچ­های داخل استان در طول سال و استفاده از ملکه­های اصلاحی یا ملکه­های زنبورستان­های دیگر نباشند، و ملکه­هایشان را از طریق به­گزینی از زنبورستان خودشان تهیه کنند. این امر موجب افزایش میزان آمیزش­های خویشاوندی و هموزیگوسیتی آلل­های جنسی و در نتیجه کاهش تعداد آلل­های جنسی در این جمعیت­ها شده است.

در مطالعه حاضر، درصد همویگوسیتی آلل­های جنسی تأثیر منفی و معنی­داری روی صفات جمعیت بالغین و تولید عسل نشان داد. براساس تجزیه رگرسیونی (جدول 5) و پارامترهای مدل برآورد شده، معادله رگرسیونی بین درصد هموزیگوسیتی آلل­های جنسی کلنی­های زنبورعسل مورد مطالعه با صفت متوسط تولید عسل آنها با ضریب همبستگی (646/0 - = r) برابر با X -0.492 23.53 = Y بدست آمد. بنابراین، براساس نتایج این پژوهش، با افزایش یک درصد هموزیگوسیتی آلل­های جنسی کلنی­های زنبورعسل مورد مطالعه، 49/0 واحد و یا به عبارتی 490 گرم از عسل تولیدی کلنی­ها در طول یک دوره پرورش زنبورعسل کاهش پیدا می­کند. با توجه به نتایج تحقیقات قبلی، دلایل این امر را می­توان چنین تفسیر کرد تولید عسل یک کلنی زنبورعسل به جمعیت آن بستگی دارد (20، 22، 23و 45). با توجه به همبستگی منفی بین درصد هموزیگوسیتی و جمعیت (79/0)، می­توان گفت که افرایش هموزیگوسیتی آلل­های جنسی باعث تولید نرهای دیپلوئید و گاهی تریپلوئید می­شود (43) و به دنبال آن باعث کاهش میزان نوزادان و قدرت زندمانی نوازادن کلنی کاهش می­باید. در نتیجه این امر از میزان جمعیت کلنی­های زنبورعسل کاشته می­شود و با کاهش جمعیت کلنی­های زنبورعسل، میزان عسل تولیدی آنها کاهش و گاهی برخی رفتارها و صفات نامطلوب در کلنی­ها مثل رفتار تهاجمی و بچه­دهی بالا ظاهر می شود. یافته­های مطالعه حاضر با نتایج تحقیقات زرین (4)، میرزایی (7)، صادقی (6)، یوسفی و همکاران (9)، Ruttner (35)، Woyke (44) و Bienfeld و Pirchner (15) همخوانی دارد.

با توجه به یافته­های مطالعه حاضر می­توان نتیجه گرفت که میزان هموزیگوسیتی آلل­های جنسی و تعداد آلل­های جنسی رابطه مستقیمی با بقای و زنده­مانی زنبورها و جمعیت کلنی­های زنبورعسل دارند. کاهش میزان بقای زنبورهای بالغ منجر به کاهش جمعیت کلنی شده و به تبع آن باعث کاهش تولید عسل و سایر فرآورده­های کندو و از طرف دیگر باعث افزایش حساسیت زنبورها در مقابل آفت و بیماریها و بروز برخی صفات نامطلوب در کلنی خواهد شد. بنابراین، از آنجایی که میزان هموزیگوسیتی آلل­های جنسی که عنوان شاخصی از همخونی جمعیت­های زنبورعسل مطرح است، بسیار ضروری است که این پدیده به­طور منظم و دوره­ای جهت اطلاع از وضعیت زنبورستان­های کشور و نیز در طراحی استراتژهای اصلاح نژادی، مورد توجه ویژه قرار گیرد. بنابراین، با افزایش شناخت و توجه زنبورداران به اهمیت پدیده هموزیگوسیتی آلل­های جنسی و تبعات منفی آن روی کلنی­های زنبورعسل، می­توان از تلفات بخشی از جمعیت و در نهایت کاهش فرآورده­های تولیدی کلنی­های زنبورعسل جلوگیری کرد. با توجه به نتایج پژوهش حاضر و تحقیقات قبلی (4، 7، 15، 37، 45و 48)، به پرورش دهندگان زنبورعسل پیشنهاد می­گردد از آمیزش­های خویشاوندی ملکه با زنبورهای نر و همچنین کشتن زنبورهای نر در فصل پرورش ملکه در زنبورستان خود خودداری و همچنین تمهدات لازم را برای تولید و افزایش جمعیت زنبورهای نر در فصل پرورش ملکه در زنبورستان خود فراهم کنند. با توجه به نقش مهاجرت کلنی­ها در کاهش پدیده هموزیگوسیتی آلل­های جنسی (7)، توصیه می­شود تعداد کوچ­های خارج استان کلنی­ها در طول سال بیشتر شود و یا حدالامکان از زنبورستان­های مناطق مختلف ملکه غیر خویشاوند تهیه کنند و با این اقدام تنوع آلل­های جنسی را در زنبورستان خویش بالا برده و شرایط را برای کاهش پدیده هموزیگوستی آلل­های جنسی فراهم سازند. با توجه به اینکه استان­های آذربایجان شرقی و اردبیل از قطب­های مهم پرورش زنبورعسل کشور هستند، لزوم توجه به کاهش پدیده هموزیگوسیتی آلل­های جنسی، با افزایش تنوع ژنتیکی زنبورهای عسل در این مناطق با بکار بردن تکنیک­های مختلف و روش­های مدرن زنبورداری مثل تاثیر زنبورداری مهاجرتی در این پدیده، از اهمیت بالایی برخوردار است.

سپاسگزاری

نویسندگان این مقاله از تمام زنبورداران دو استان آذربایجان شرقی و اردبیل به خاطر کمک در نمونه­برداری و اندازه­گیری صفات مورد مطالعه، کمال تشکر و قدردانی را دارند.

 

  • Adam, B., 1987. Breeding the Honeybee. Published by Northern Bee Books PP: 47-48.
  • Asadi, A., Rahimi, R., Ghaheri, m., Kahrizi, D., Bagheri Dehbaghi, M., Khederzadeh, S., Banabazi, M.H., Esmaeilkhanian, S., Veisi, B., Geravandi, G., Karim, H., Vaziri, V., Daneshgar, F., and Zargooshi, J., 2016. Genetic diversity of the Dwarf honeybee (Apis florea Fabricius, 1787) populations based on microsatellite Cellular and Molecular Biology 62, PP: 51-55.
  • Beekman, M., Komdeur, J., and Ratnieks, F.L.W., 2003. Effect of inbreeding on Dorian Pritchard colonies. Original Research Article Trend in Ecology & Evolution 5, PP: 277 – 282.
  • Bernstein, R., Plate, M., Hoppe, A., and Bienefeld, K., 2018. Computing inbreeding coefficients and the inverse numerator relationship matrix in large populations of honey bees. Journal of Animal Breeding and Genetics 135, PP: 323–332.
  • Beye, M., Hasselmann, M., Kim Fondrk, M., Epage Jr, R., and Womholt, S., 2003. The Gene csd is the Primary Signal for Sexual Development in honey bee and encodes an SR-Type Protein. Original Research Article Cell 10, PP: 419 – 429.
  • Bienfeld, K., and Pirchner, F., 1992. Phenotypic correlation between efficiency and behaviour of honeybee coloines (Apis mellifrra carnica). Revista Brasileira de Genetica 15, PP: 351-358.
  • Charlesworth, D., 2008. Changed Sex Determination in honey bees Current Biology. Evolutionary Genetics 2, PP: 610 – 612.
  • Charlesworth, D., 2004. Sex Determination, Balancing Selection in honey bee. Review Article Current Biology 1, PP: 568 -569.
  • Charlesworth, B., 2003. Sex Determination in the honey bee. Review Article Cell 1, PP: 397 – 398.
  • Elias, J., Mazzi, D., and Dorn, S., 2009. No need to discriminate? Reproductive diploid males in a parasitoid with complementary sex determination. PLoS One 4, PP: e6024.
  • Elsen, J. M, 2016. Prediction of genetic gain in finite populations with heterogeneous predicted breeding values accuracies. Journal of Animal Breeding and Genetics 133 PP: 493-502.
  • Evans, J. D., Shearman, D. C. A., and Oldrory, B.P., 2004. Molecular basis of determination in haplodiploides. Trendes in Ecology & Evolution 2, PP: 1-3.
  • Farrar, C.L., 1933. Productive management of honey bee colonies. The American Bee Journal. 133, PP: 29-31.
  • Hoppe, A., Du, M., Bernstein, Bernstein, R., Tiesler, F., Kärcher, M., and Bienefeld, K., 2020. Substantial Genetic Progress in the International Apis mellifera carnica Population since the Implementation of Genetic Evaluation. Insects 11, PP: 2-18.
  • Laidlow, H.H., and R.E. Page, R.E., 1986. Mating designs. Bee genetics and breeding PP: 323- 344.
  • Levin, M.D., 1984. Value of bee pollination to United States agriculture. American Bee Journal 124, PP: 184-186.
  • Lilia, D.G., Rinderer, T.E., Delatter, G.T., Stelzer, J.N., Beaman, L., and Kuznetsor, V., 2002. Resistance to Acarapis woodi by honey bees from far-eastern Russia. Apidologie 33, PP: 411-415.
  • Mackensen, O., 1951. Viability and Sex Determination in the Honey Bee (Apis Mellifera). Genetics 36, PP: 500-509.
  • Marie, C.J., 1986. Population genetics. In: Thomas E. Rinderer (Ed.). Bee Genetics and Breeding, Academic Press, Inc, PP: 255- 280.
  • Page, R.E., and Laidlow, H.H, 1985. Closed population honey bee breeding. Bee world 66, PP: 63-72.
  • Page, R.E., Laidlaw, H.H., and Erickson, E.H, 1985. Closed population honey bee breeding. 4. The distribution of size alleles with top crossing. Journal of Apicultural Research 24, PP: 38-42.
  • Plate, M., Bernstein, R., Hoppe, A., Bienefeld, K, 2019. The importance of controlled mating in honeybee breeding. Genetics Selection Evolution 51 PP: 74-81.
  • Rahimi, A., Miromayedi, A., Kahrizi, D., Zaraei, L., and Jamali, S., 2018. Genetic Variation in Iranian Honeybees, Apis mellifera meda Skorikow, 1829, (Hymenoptera: Apidae) Inferred from RFLP Analysis of two mtDNA Regions (COI and 16S rDNA). Sociobiology 65, PP: 482-490.
  • Rahimi, A., Mirmoayedi, A., Kahrizi, D., Abdolshahi, R., Kazemi, E., and Yari, K., 2014. Microsatellite genetic diversity of Apis mellifera meda Molecular Biology Reports 41, PP: 7755- 7761.
  • Rahimi, A., Asadi, M., and Nabati, K., 2010. Sex alleles homozygosity percent of honey bee colonies (Apis mellifera meda) (Hymenoptera: Apidae) in Kordestan province (west of Iran). Nature Montenegro 10, PP: 183-185.
  • Rinderer, T.E., Harris, H., G.J. Hunt, G.J., and De Guzman, L.I., 2010. Breeding for resistance to Varroa destructor in North America. Apidologie 32, PP: 381- 394.
  • Ruttner, F., 1988. Breeding techniques and selection for breeding of the honey bee. British Isle Bee Breeders Assn.
  • Ruttner, F., 1976. Isolated population of honey bee in Australia. Journal of Apicultural Research 15, PP: 68-79.
  • Ruttner, F., 1975. Die instrumentelle besamung der bienenk nigin,Apimondia.
  • SAS Institute Inc, 2013. SAS® 9.4 Statements: Reference. Cary, NC: SAS Institute. Inc.
  • Tarpy, D.R., and Page, R.E, 2002. Sex determination and the evolution of polyandry in honey bees (Apis mellifera). Behavioral Ecology and Sociobiology 52, PP: 143-150.
  • Woyke, J., 2012. What happens to diploid and larvae in a honeybee colony? Journal of Apicultural Research 3, PP: 73 – 76.
  • Woyke, J, 1999. Evidence and action of cannibalism substance in Apis Cerana. Journal of Apicultural Research 10, PP: 6-16.
  • Woyke, J., 1986. Sex determination. In: Thomas E. Rinderer (Ed.). Bee Genetics and Breeding. Academic Press, Inc, PP: 91-115.
  • Woyke, J., 1984; Correlation and interaction between population, length of worker life and honey production by honey bee in temperate region. Journal of Apiculture Research 22, PP:148-156.
  • Woyke, J., 1980. Effect of sex allele homo – heterozygosity on honeybee colony populations and on their honey production. 1. Favorable development conditions and unrestricted queens. Journal of Apiculture Research 19, PP: 51-63.
  • Woyke, J., 1977. Cannibalism and brood-rearing efficiency in the honeybee. Journal of Apiculture Research 16, PP: 84-94.
  • Woyke, J., 1976. Population genetic studies on sex alleles in the honeybee using the example of the Kangaroo island bee sanctuary. Journal of Apiculture Research 15, PP: 105- 123.
  • Woyke, J., and Adamska, Z., 1972. The biparental origin of adult honeybee drones proved by mutant genes. Journal of Apiculture Research 11, PP: 41-49.
مجله پژوهشهای جانوری(مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 35، شماره 2
تیر 1401
صفحه 158-173
  • تاریخ دریافت: 03 شهریور 1400
  • تاریخ بازنگری: 02 آبان 1400
  • تاریخ پذیرش: 18 دی 1400
  • تاریخ اولین انتشار: 19 دی 1400