نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 گروه علوم دامی، دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه- ارومیه- ایران
2 استادیار بخش ژنتیک و اصلاح نژادد دام، گروه علوم دامی دانشگاه ارومیه
3 بخش تحقیقات علوم دامی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان کردستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، سنندج، ایران
4 گروه علوم دامی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران
چکیده
به منظور ارزیابی هموزیگوسیتی آللهای جنسی و بررسی روابط آن با تعداد آللهای جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین، تعداد 320 کلنیهای زنبورعسل از استانهای آذربایجان شرقی و اردبیل انتخاب و مورد اندازهگیری قرار گرفتند. اندازهگیریها براساس دستورالعمل Ruttner و Page انجام گرفت. نتایج مطالعه حاضر، نشان داد که میانگین درصد هموزیگوسیتی و تعداد آللهای جنسی در کل توده زنبورعسل مورد مطالعه به ترتیب 86/12 درصد و 45/ 8 عدد برآورد گردید که به تفکیک میانگین هموزیگوسیتی و تعداد آللهای جنسی در زنبورستانهای استان آذربایجان شرقی بهترتیب برابر 8/12 درصد و 48/8 عدد و برای زنبورستانهای استان اردبیل بهترتیب برابر 86/12 درصد و 42/8 عدد به دست آمد. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر عوامل استان و زنبورستان روی صفات مورد مطالعه معنیدار نبود (05/0P<) اما عامل شهرستان روی همه صفات مورد مطالعه به غیر از درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی تاثیر منفی و معنیداری داشت (05/0P<). در مطالعه حاضر، میانگین تولید عسل در زنبورستانهای استان آذربایجان شرقی 32/17 و در استان اردبیل 07/17 کیلوگرم برآورد شد. نتایج آنالیزها نشان داد که هموزیگوسیتی آللهای جنسی همبستگی منفی و معنیداری با صفات مورد مطالعه داشت (05/0P<) که این هم همبستگی با صفات تعداد آللهای جنسی برابر 94/0-، با صفت تولید عسل برابر 80/0- و با صفت جمعیت بالغین برابر 79/0- بر آورد گردید. به طوری که براساس نتایج تجزیه رگرسیونی و پارامترهای مدل برآورد شده، با افزایش یک درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی، جمعیت کلنی 17/0- قاب و میزان تولید عسل کلنیها 49/0-گرم طی یک دوره پرورش زنبورعسل کاهش مییابد.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Evaluation of sex alleles Homozigosity and study on their relationships with number of sex alleles, honey production and adult’s population of honeybee colonies (Apis mellifera meda) in East Azerbaijan and Ardebil provinces
نویسندگان [English]
1 Department of Animal Science Faculty of Agricultural Urmia University, West Azerbaijan, Urmia.Iran
2 Assistant Professor, Animal Genetics and Breeding.Department of Animal Science Faculty of Agricultural ,Urmia University.West Azerbaijan. Urmia.Iran
3 Department of Animal Science Research, Kurdistan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Sanandaj, Iran
4 Department of Animal Science Faculty of Agricultural Urmia University, West Azerbaijan, Urmia.Iran
چکیده [English]
To evaluate the average of sex alleles homozygosity percentage and its relationship with number of sex allele, honey production and adult population, 320 honey bee colonies from East Azarbaijan and Ardabil provinces were selected and measured according to Ruttner and Page instructions. The results showed that the average of sex alleles homozygosity percentage and number of sex alleles were 12.86% and 8.42 in the studied population of honey bees. Also, sex alleles homozygosity and number were 12.8 % and 8.48 for East Azerbaijan province, and was 12.86% and 8.42 for Ardabil province, respectively. Variance analysis results showed that the province and apiary had not significant (P<0.05) effect on all studied traits, but county in provinces had negative and significant (P<0.05) effect on all studied traits except sex allele homozygosity. In the present study, the average honey production in East Azarbaijan and Ardabil provinces were estimated to be 17.32 and 17.07 kg, respectively. The results of correlation analysis showed negative and significant (P<0.05) between sex alleles homozygosity percentage with number of sex alleles (-0.94), honey production (-0.80) and colony adult population (-0.79). Based on regression analysis and estimated model parameters, with a 1% increase in sex alleles homozygous decreases 0.17 frame of the adult population and 0.49 grams of honey production of colonies during a period of beekeeping.
کلیدواژهها [English]
ارزیابی هموزیگوسیتی آللهای جنسی و بررسی ارتباط آن با صفات تعداد آللهای جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین در کلنیهای زنبورعسل (Apis mellifera meda) استانهای آذربایجان شرقی و اردبیل
آزاد فرهنگدوست1، مختار غفاری1*، علی هاشمی1 و عطااله رحیمی2
1 ایران، ارومیه، دانشگاه ارومیه، دانشکده کشاورزی، گروه علوم دامی
2 ایران، سنندج، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان کردستان، بخش تحقیقات علوم دامی
تاریخ دریافت: 03/06/1400 تاریخ پذیرش: 18/10/1400
چکیده
به منظور ارزیابی هموزیگوسیتی آللهای جنسی و بررسی ارتباط آن با تعداد آللهای جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین، تعداد 320 کلنی زنبورعسل از استانهای آذربایجان شرقی و اردبیل انتخاب و مورد اندازهگیری قرار گرفتند. اندازهگیریها براساس دستورالعمل Ruttner و Page انجام شد. نتایج مطالعه حاضر، نشان داد که میانگین درصد هموزیگوسیتی و تعداد آللهای جنسی در کل جمعیت زنبورعسل مورد مطالعه به ترتیب 86/12 درصد و 45/ 8 عدد برآورد گردید که به تفکیک میانگین هموزیگوسیتی و تعداد آللهای جنسی در زنبورستانهای استان آذربایجان شرقی بهترتیب برابر 8/12 درصد و 48/8 عدد و برای زنبورستانهای استان اردبیل بهترتیب برابر 86/12 درصد و 42/8 عدد به دست آمد. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر عوامل استان و زنبورستان روی صفات مورد مطالعه معنیدار نبود (05/0P<) اما عامل شهرستان روی همه صفات مورد مطالعه به غیر از درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی تاثیر منفی و معنیداری داشت (05/0P<). در مطالعه حاضر، میانگین تولید عسل در زنبورستانهای استان آذربایجان شرقی 32/17 و در استان اردبیل 07/17 کیلوگرم برآورد شد. نتایج آنالیزها نشان داد که هموزیگوسیتی آللهای جنسی همبستگی منفی و معنیداری با صفات مورد مطالعه داشت (05/0P<) که این هم همبستگی با صفت تعداد آللهای جنسی برابر 94/0-، با صفت تولید عسل برابر 80/0- و با صفت جمعیت بالغین برابر 79/0- بر آورد گردید. به طور کلی نتایج تجزیه رگرسیونی و پارامترهای مدل برآورد شده نشان داد که با افزایش یک درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی، جمعیت کلنی 17/0- قاب و میزان تولید عسل کلنیها 49/0-گرم طی یک دوره پرورش زنبورعسل کاهش مییابد.
واژههای کلیدی: زنبورعسل، هموزیگوتی آللهای جنسی، تولید عسل، آذربایجان شرقی، اردبیل
* نویسنده مسئول، تلفن: 09129263421، پست الکترونیکی: m.ghaffari@urmia.ac.ir
مقدمه
زنبور عسل از راسته بال غشاییان و خانواده Apidae است (). زنبورعسل یکی از مهمترین حشرات اجتماعی است که نقش برجستهای در امر گردهافشانی گیاهان زراعی و باغی، حفظ فلور گیاهی و محیط زیست دارد (11، 25و 31). امروزه در صنعت زنبورداری عوامل متعددی باعث کاهش جمعیت و در نتیجه کاهش عملکرد کلنیهای زنبورعسل میگردند که یکی از این عوامل، پدیده هموزیگوسیتی آللهای جنسی میباشد که در اثر بالا رفتن ضریب همخونی (Inbreeding) که حاصل آمیزشهای خویشاوندی است، بوجود میآید (13، 32و 33). تعیین جنسیت در اکثر موجودات زنده به استثنای چند مورد (به وِیژه زنبورعسل) براساس کروموزمهای جنسی صورت میگیرد (35و 43). تاکنون فرضیههای متعددی در مورد تعیین جنسیت در زنبورعسل تحت عناوین کروموزومهای جنسی، آللهای جنسی چندگانه، تعادل ژنی، ژنگاههای هتروزیگوس چندگانه مطرح شده است (12، 14، 18، 19و 21)، اما تنها فرضیهای که از زمان ارائه آن تاکنون، طی بررسیها و آزمایشات فراوان مورد تایید قرار گرفته فرضیه تعیین جنسیت زنبورعسل براساس آللهای جنسی چندگانه است. طبق نظریه آللهای جنسی چندگانه، جنسیت در زنبورعسل توسط جایگاه ژنی خاصی که جایگاه ژنی تعیین جنسیت نامیده میشود، تعیین میگردد. بطور کلی ژنهای متعددی میتوانند در این جایگاه ژنی خاص قرار بگیرند که به این ژنها، آللهای تعیین کننده جنس (آللهای جنسی) گفته میشود (18). تعداد آللهای جنسی در نژادهای مختلف زنبورعسل متفاوت است. در مطالعات مختلف تعداد آنها بین 6 تا 20 آلل برآورد شده است که این آللها را با 1A، 2A، ... و 20A نشان میدهند (16، 27، 28، 36، 42و 43). سیستم تولیدمثلی زنبورعسل از نوع هاپلودیپلوئیدی است (33 و 35). بدین ترتیب، اگر در تخمهای لقاح یافته دو آلل جنسی مختلف XaXb در جایگاه ژنی X به صورت هتروزیگوت قرار گیرند، از تخمهای حاصله زنبورهای ماده دیپلوئید (n2) (کارگر یا ملکه) تکامل مییابند و اگر در تخمهای لقاح نیافته یک نوع آلل جنسی Xa در یک جایگاه ژنی X به صورت همیزیگوت قرار گیرد از تخمهای حاصله در اثر پدیده بکرزائی زنبوران نر طبیعی یا هاپلوئید (n) بوجود میآیند (43و 46). در آمیزشهای خویشاوندی اگر دو آلل جنسی مشابه به صورت XaXa در جایگاهژنی X به صورت هموزیگوت قرار گیرند از این تخمها، مادههای هموزیگوت یا به عبارتی کاملتر نرهای دیپلوئید بوجود میآیند که این نرهای دیپلوئید به طور طبیعی قادر به ادامه حیات نیستند. لارو نرهای دیپلوئید فاقد فرمون ترشح شده توسط لاروهای طبیعی هستند به همین دلیل حدود 6 ساعت پس از تفریخ، توسط زنبوران کارگر از بین میروند (33، 41، 44، 46و 48). در نتیجه این پدیده در شانهای نوزادان برخی از کلنیها، حجرات خالی به صورت پراکنده در کنار سلولهای سربسته نسلی (شفیره) مشاهده میگردند. در اکثر مواقع، این پدیده مشخص کننده هموزیگوسیتی آللهای جنسی در کلنیهای زنبورعسل میباشد. بنابراین از مشخصههای بارز در هم خونیهای بالا، بوجود آمدن نرهای دیپلوئید است. با بالا رفتن درصد همخونی، جمعیت زنبورعسل در مدت زمان کوتاه دچار آسیب شده به طوریکه در همخونیهای شدید مرگ و میر و کاهش نسل تا 50 درصد پیش بینی شده است (10، 16، 17و 35).
مطالعات متعددی روی تاثیر این پدیده روی زنبورها و فرآوردههای کلنیهای زنبورعسل انجام شده است. براساس نتایج تحقیقات انجام شده در اثر افزایش هموزیگوسیتی آللهای جنسی، تولید عسل کلنیها در مدت زمان کوتاهی کاهش و جمعیت آنها دچار نقصان میشود به طوریکه افزایش یک درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی در یک کلنی باعث کاهش 400 گرم تولید عسل و 120 گرم تولید موم در طول یک دوره پرورش زنبورعسل میشود (38، 40و 45). نتایج پژوهشی روی ارزیابی هموزیگوسیتی آلل جنسی و ارتباط آن با تولید عسل در زنبورستانهای شهرستان میانه، نشان داد که بین هموزیگوسیتی آلل جنسی با تولید عسل کلنیها رابطه منفی و معنیداری وجود دارد (7). همچنین، صادقی طی یک مطالعهای هموزیگوسیتی آللهای جنسی کلنیهای زنبورعسل استان خوزستان و ارتباط آن با تولید عسل را مورد بررسی قرار داد و نشان داد که افزایش هموزیگوسیتی آللهای جنسی باعث کاهش عملکرد کلنیهای زنبورعسل بخصوص تولید عسل میشود (1).
به طور کلی، پدیده هموزیگوسیتی آللهای جنسی یکی از معضلات مهم صنعت زنبورداری است که باعث بروز صفات نامطلوب در کلنیهای زنبورعسل میشود. در اثر بالا رفتن این پدیده در زنبورستانها، قدرت زندمانی زنبورها، حساسیت آنها نسب به آفات و بیماریها، درجه سازش محیطی، جمعیت و عملکرد زنبورها در مدت زمان کوتاهی کاهش یافته و همچنین، خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی زنبورها را نیز تحت تاثیر قرار میدهد (18، 24، 33و 35). با توجه به اهمیت پدیده هموزیگوسیتی آللهای جنسی در کاهش زنده مانی و عملکرد کلنیهای زنبورعسل و جایگاه ویژه استانهای آذربایجان شرقی و اردبیل در امر پرورش زنبورعسل در کشور، مطالعه حاضر با هدف ارزیابی هموزیگوسیتی آللهای جنسی و بررسی روابط آن با تعداد آللهای جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین در کلنیهای زنبورعسل این دو استان انجام شد.
مواد و روشها
زمانبندی و نحوه اجرای پژوهش: پژوهش حاضر، در سطح زنبورستانهای چهار شهرستان استان آذربایجان شرقی (تبریز، مراغه، مرند و سراب) و استان اردبیل (اردبیل، پارس آباد، مشکین شهر و خلخال) در فصول بهار و تابستان سال 1398 انجام شد. براساس پتانسیل زنبوردارای، تعداد کلنی و زنبوردار، شهرستانهای داخل هر استان انتخاب شدند. همچنین با توجه به عوامل جغرافیایی و اقلیمی موجود در هر شهرستان سعی بر آن شد که در هر شهرستان، زنبورستانهای شناسنامهدار، دارای بیش از 200 کلنی را در نقاط مختلف آن شهرستان انتخاب و مورد بررسی قرار گیرند. در داخل هر زنبورستان، کلنیهای دارای ملکههای همسن و دارای جمعیت یکسان (ترجیحاً بیشتر از هفت شان جمعیت) به صورت کاملاً تصادفی انتخاب و مورد مطالعات میدانی قرار گرفتند. بدین ترتیب، از هر شهرستان چهار زنبورستان و از هر زنبورستان ده کلنی را بصورت تصادفی انتخاب و کلنیها دو بار در سال طی ماههای اردیبهشت و خرداد سال 1398 مورد بررسی قرار گرفتند.
روش اندازهگیری صفات مورد مطالعه
درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی: در مطالعه حاضر، اندازهگیری هموزیگوسیتی آللهای جنسی کلنیهای زنبورعسل مورد مطالعه براساس دستورالعمل Ruttrner (36) و Page (29و 30) و از طریق شمارش سلولهای خالی (تعداد نرهای دیپلوئید) بین سلولهای سر بسته نسلی (شفیره) انجام شد. بدین منظور، برای شمارش سلولهای خالی، از شابلونی با زوایای 120 و 60 درجه و دارای طول ضلع 53 میلیمتر که بر روی یک قطعه فیبر یا تخته نازک به ابعاد 8 × 14 سانتیمتر طراحی و تعبیه شده است، استفاده شد. با توجه به ابعاد و زوایای سلولهای کارگری، این شابلون دقیقاً یکصد سلول کارگری را در بر خواهد گرفت. برای اندازهگیری متوسط هموزیگوسیتی آللهای جنسی در هر کندو، یک شان و در هر طرف آن شان سه منطقه تخمریزی شده با استفاده از این شابلون مورد اندازهگیری قرار گرفت. اندازهگیری این صفت در زمان اوج تخمریزی ملکه انجام شد. بدین منظور، به هر کدام از کلنیهای مورد مطالعه، یک قاب پوکه سالم قهوهای رنگ داده شد و سه روز بعد، وضعیت تخمریزی ملکه مورد ارزیابی و بعد از حصول اطمینان از تخمریزی ملکه، شان مورد نظر کد گذاری شد. دوازده روز بعد از تخمریزی ملکه، شان مذکور از کندو خارج و ارزیابی سلولهای خالی با استفاده از شابلون در شش منطقه روی شان (از هر طرف سه منطقه) انجام و تعداد سلولهای خالی شمارش و ثبت گردید (شکل 1) و این کار برای تمام کندوها در همان روز انجام شد. سپس، درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی هر کندو از طریق فرمول (1) برآورد شد.
فرمول (1):
= درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی
شکل 1- شمارش سلولهای خالی در بین سلولهای پُر از طریق شابلون مورد استفاده روی قابهای شفیره
ارزیابی تعداد آللهای جنسی: برای برآورد تعداد آللهای جنسی از فرمول =N استفاده شد. در این فرمول N تعداد سلولهای جنسی و S متوسط درصد قدرت زیست نوزادان در اثر عمل آللهای جنسی است که طی ارزیابی کلنیها از طریق شمارش سلولهای حاوی نوزاد بدست میآید (43و 47).
اندازهگیری جمعیت بالغین: ارزیابی جمعیت زنبورهای بالغ در طی اجرای این مطالعه به صورت بصری و در دو مرحله در سال که نوبت اول در اردیبهشت و نوبت دوم در خرداد سال 1398 انجام شد. نحوه این ارزیابی بدین صورت بود که در هنگام بازدید کندو، قابی که دو طرف آن تقریباً به صورت یکنواخت از زنبور بالغ پوشیده شده باشد، آن را به عنوان یک قاب کامل زنبور در نظر گرفته (شکل 2) و در صورتی که زنبورهای بالغ بخشی از سطح قاب را پوشش دهند متناسب با جمعیت مذکور، کسری از یک قاب به عنوان جمعیت زنبورهای بالغ در نظر گرفته شد. مجموع جمعیت قابها به عنوان جمعیت کندو در نظر گرفته و ثبت شد.
ارزیابی صفت تولید عسل: برای ارزیابی مقدار عسل تولیدی کلنیها در فصل برداشت عسل در منطقه، وزن عسل برداشتی و باقیمانده در هر کندو محاسبه شد. تفاوت وزن قابهای عسل هر کندو قبل و بعد از استخراج عسل، میزان عسل تولیدی قابها و مجموع عسل استخراج شده از قابهای هر کلنی، میزان عسل تولیدی آن کلنی را تشکیل داد.
شکل2- نحوی ارزیابی جمعیت بالغین هر کندو
جهت ارزیابی وزن دقیق عسل باقیمانده، از روش ارزیابی سطح عسل باقیمانده روی قابها به وسیله قابهای مخصوص که با سیم گالوانیزه به مسطیل 10×5 سانتیمتر کادربندی شده، استفاده شد (شکل3) برای تخمین عسل باقیمانده با استفاده از تجربیات محققین ایرانی (6) و دیگر کشورها از روش تبدیل سطح به وزن، بدین ترتیب هر دسیمتر مربع عسل در دو طرف قاب را معادل 304 گرم عسل در نظر گرفته، استفاده گردید. با قرار دادن این کادرها روی هر دو طرف قابهای باقیمانده عسل در کندوها، مجموعاً سطح عسل باقیمانده در هر کلنی محاسبه و ثبت شد.
شکل 3- ارزیابی عسل باقیمانده در کندو با استفاده از قاب مخصوص کادربندی شده
در پایان با مجموع عسل باقیمانده و برداشتی، کل عسل تولیدی هر کندو بدست آمده و برای آن کندو ثبت گردید. ارزیابی این صفت روی تمام کلنیهای مورد مطالعه در فصل برداشت عسل در منطقه انجام شد.
تجزیه و تحلیل دادهها: دادههای جمعآوری شده در برنامه Excel ثبت و مرتب شدند و سپس تجزیه و تحلیل آنها با استفاده از نرم افزار SAS V. 9.4 (39) انجام شد. آنالیز تجزیه واریانس روی صفات مورد مطالعه بهمنظور بررسی اثر استان، شهرستان و زنبورستان روی متغیرهای مورد بررسی در کلنیها بر اساس طرح آشیانهای انجام شد. برای آنالیز درصد هموزیگوسیتی و تعداد آلل جنسی از مدل (1)، برای میزان جمعیت کلنی مدل (2) و برای تولید عسل از مدل (3) استفاده گردید.
معادله (1) |
|
معادله (2) |
|
معادله (3) |
کلنی - متغیر وابسته ( هموزیگوسیتی، تعداد آلل، جمعیت کلنی و تولید عسل)، µ: میانگین عملکرد، Si: اثر استان، C(S)j(i): اثر شهرستان درون استان، D(C) k(j): اثر زنبورستان درون شهرستان، B(Homo)l و B(Pop)m: به ترتیب ضریب رگرسیونی مربوط به هموزیگوسیتی و جمعیت هستند و Eijkl-n برابر خطای آزمایشی است.
نتایج
آمارههای توصیفی صفات مورد مطالعه: مقادیر مربوط به آمارههای توصیفی دادههای صفات مورد مطالعه در جدول 1 آورده شده است. همانطور که در جدول 1 نمایان است، میانگین درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی، تعداد آللهای جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین کلنیهای زنبورعسل در زنبورستانهای استان آذربایجانشرقی بهترتیب برابر 86/12درصد، 42/8 عدد، 07/17 کیلوگرم و 75/6 قاب و در زنبورستانهای استان اردبیل بهترتیب برابر 86/12 درصد، 48/8 عدد، 32/17 کیلوگرم و 88/6 قاب برآورد گردید.
جدول 1- آمارههای توصیفی مربوط به صفات درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی، تعداد آللهای جنسی، تولیدعسل و جمعیت کلنی در زنبورستانهای استان آذربایجان شرقی و اردبیل
انحراف معیار |
دامنه تغییرات |
ضریب تغییرات (%) |
میانگین ± خطای استاندارد |
صفات مورد مطالعه |
تعداد نمونه |
استان |
34/3 |
50/18-6 |
04/26 |
26/0 ± 86/12 |
درصد هموزیگوسیتی |
160 |
اردبیل |
63/2 |
67/16-41/5 |
30/31 |
20/0 ± 42/8 |
تعدادآلل |
||
06/2 |
04/21-10 |
10/12 |
16/± 07/17 |
تولید عسل |
||
72/0 |
33/8-20/5 |
77/10 |
05/0 ± 75/6 |
جمعیت کلنی |
||
69/3 |
50/20-6 |
70/28 |
29/0 ± 86/12 |
درصد هموزیگوسیتی |
160 |
آذربایجان شرقی |
65/2 |
67/16-88/4 |
30/31 |
20/± 48/8 |
تعدادآلل |
||
23/2 |
10/23-30/12 |
91/12 |
17/± 32/17 |
تولید عسل |
||
85/0 |
80/8-5 |
45/12 |
85/± 88/6 |
جمعیت کلنی |
عوامل موثر روی صفات مورد مطالعه: نتایج تجزیه واریانس دادهها برای تعیین اثرات استان، شهرستان، زنبورستان، جمعیت و تعداد آلل جنسی روی صفات مورد مطاالعه در جدول 2 آورده شده است. نتایج بهدست آمده نشان داد اثر عوامل استان و زنبورستان روی صفات مورد مطالعه معنیداری نبود، ولی عامل شهرستان اثر معنیداری روی صفات تعداد آلل جنسی، تولیدعسل و جمعیت بالغین (05/0 < P) داشت. معنیدار شدن اثر شهرستان روی صفات تعداد آلل جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین به دلیل وجود تفاوت معنیدار (05/0 < P) بین شهرستانهای داخل دو استان است.
جدول 2- تجزیه واریانس مربوط به صفات میزان هموزیگوسیتی آلل جنسی، تعداد آللهای جنسی، جمعیت بالغین و تولید عسل در مطالعه حاضر
منابع تغییرات |
درجه آزادی |
میانگین مربعات |
|||
هموزیگوسیتی |
تعداد آلل جنسی |
جمعیت کلنی |
تولید عسل |
||
استان |
1 |
ns37/94 |
ns 62/43 |
ns01/20 |
ns20/16 |
شهرستان (استان) |
6 |
ns89/7 |
* 77/19 |
*37/0 |
*02/4 |
زنبورستان (شهرستان) |
24 |
ns 11/16 |
ns21 /19 |
ns68/0 |
ns66/0 |
آلل |
1 |
- |
- |
ns13/101 |
ns01/853 |
جمعیت |
1 |
- |
- |
- |
ns63/385 |
خطا |
284-281 |
84/16 |
43/23 |
37/0 |
52/0 |
کل |
315 |
|
|
|
|
*: معنیداری در سصح احتمال 5 درصد و ns: غیر معنیداری
مقایسه میانگین حداقل مربعات شهرستانهای درون هر استان: نتایج مربوط به مقایسه میانگین حداقل مربعات مربوط به صفات هموزیگوسیتی آللهای جنسی، تعداد آلل جنسی، جمعیت بالغین و تولید عسل شهرستانهای دورن هر استان در جدول 3 آورده شده است. با توجه به نتایج جدول 2، اثر عامل شهرستان روی صفات تعداد آلل جنسی، تولیدعسل و جمعیت بالغین معنیدار (05/0 < P) بود. براساس نتایج جدول 3، بیشترین و کمترین میانگین صفات جمعیت بالغین و تولید عسل به ترتیب مربوط به شهرستانهای پارس آباد و تبریز بود. بیشترین میانگین صفات تعداد آلل جنسی و درصد هموزیگوسیتی به ترتیب در شهرستانهای مراغه و تبریز و کمترین میانگین این صفات به ترتیب در شهرستان تبریز و مراغه مشاهده گردید (جدول 3).
جدول 3- مقایسات حداقل میانگین مربعات شهرستانهای درون هر استان مربوط به صفات هموزیگوسیتی، تعداد آلل های جنسی، جمعیت بالغین و تولید عسل در مطالعه حاضر
هموزیگوسیتی |
تعداد آلل |
تولید عسل |
جمعیت |
تعداد کلنی |
منبع تغییرات |
|
شهرستان |
استان |
|||||
06/13bc |
41/8abc |
84/15e |
38/6d |
40 |
اردبیل |
اردبیل |
19/13bc |
11/8bdc |
26/17c |
66/6c |
40 |
مشکین شهر |
|
57/11dc |
32/9ab |
49/18a |
20/7a |
40 |
پارس آباد |
|
61/13b |
84/7cd |
70/16d |
74/6bc |
40 |
خلخال |
|
37/15a |
04/7d |
67/15e |
28/6d |
40 |
تبریز |
آذربایجانشرقی |
20/11d |
61/9a |
46/18a |
15/7a |
40 |
مراغه |
|
48/12cbd |
54/8abc |
45/17b |
90/6b |
40 |
مرند |
|
40/12cbd |
73/8abc |
69/17a |
17/7a |
40 |
سراب |
|
MSE=61/0 |
MSE=58/0 |
MSE=32/0 |
MSE=07/0 |
|
حروف الفبای کوچک نشان دهنده تفاوتهای معنیدار است
ضریب همبستگی صفات مورد مطالعه: ضرایب همبستگی صفات مورد بررسی با یکدیگر در جدول 4 آورده شده است. نتایج جدول 4 نشان داد که هموزیگوسیتی آللهای جنسی همبستگی منفی و معنیداری (05/0 P<) با صفات تعداد آلل جنسی، تولید عسل و جمعیت بالغین دارد که در این آنالیز، بالاترین میزان همبستگی هموزیگوسیتی آللهای جنسی با صفت تعداد آلل جنسی (94/0 -) مشاهده گردید. نتایج مطالعه حاضر نشان داد که تعداد آلل جنسی همبستگی مثبت و معنی داری با صفات تولید عسل (77/0) و جمعیت بالغین (74/0) دارد. همچنین، همبستگی بین صفات جمعیت بالغین با صفت تولید عسل (91/0) مثبت و معنیدار مشاهده شد (05/0 P<).
جدول 4- ضرایب همبستگی بین صفات مورد بررسی
|
هموزیگوسیتی |
تعداد آللهای جنسی |
تولید عسل |
جمعیت |
هموزیگوسیتی |
1 |
*94/0- |
*80/0- |
*79/0- |
تعداد آللهای جنسی |
*94/0- |
1 |
*77/0 |
*74/0 |
تولید عسل |
*80/0- |
*77/0 |
1 |
*91/0 |
جمعیت |
*79/0- |
*74/0 |
*91/0 |
1 |
* معنیداری در سطح 05/0 درصد
ضرایب رگرسیونی صفات مورد بررسی: معادلات رگرسیونی صفات و سطح معنیداری هر معادله در جدول 5 ارائه شده است. با توجه به نتایج حاصل از ضرایب رگرسیونی، هموزیگوسیتی آللهای جنسی تأثیر منفی و معنیداری روی صفات جمعیت بالغین (17/0 - ) و تولید عسل (49/0 - ) نشان داد. بهطوری که با افزایش یک درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی به ترتیب 17 /0 قاب جمعیت بالغین کلنی و 49/0 واحد و یا به عبارتی 490 گرم از عسل تولیدی کلنیها طی یک دوره پرورش زنبورعسل کاهش پیدا میکند. نتایج این آنالیز همچنین نشان داد که جمعیت بالغین تأثیر مثبت و معنیداری (477/2 +) روی تولید عسل دارد. طبق معادلهی رگرسیونی بهدست آمده، با افزایش یک قاب به جمعیت بالغین، تولیدعسل به میزان 477/2 کیلوگرم افزایش مییابد. همچنین، تعداد آلل جنسی نیز تأثیر مثبت و معنیداری روی صفات جمعیت بالغین و تولید عسل نشان داد. براساس معادلات رگرسیونی حاصل، با افزایش یک آلل جنسی به ترتیب 22/0 قاب جمعیت بالغین افزایش و 62/0 کیلوگرم به تولید عسل کندو افزوده میشود.
جدول 5- تجزیه رگرسیونی صفات درصد هموزیگوسیتی، تعداد آللهای جنسی، جمعیت بالغین و تولید عسل
|
متغییر مستقل |
متغییر وابسته |
معادله رگرسیونی |
R |
P-Value |
1 |
درصد هموزیگوستی |
جمعیت بالغین |
Y=-0.178X+9.11 |
624/0- |
0001/0 |
2 |
درصد هموزیگوستی |
تولید عسل |
Y= -0.492X+23.53 |
646/0- |
0001/0 |
3 |
تعداد آللهای جنسی |
جمعیت |
Y= 0.16X+5.174 |
493/0- |
0001/0 |
4 |
جمعیت |
تولید عسل |
Y= 2.477X+0.312 |
839/0 |
0001/0 |
5 |
تعداد آلل |
جمعیت |
Y= 0.223X+4.927 |
547/0 |
0001/0 |
6 |
تعداد آلل |
تولید عسل |
Y= 0.628X+11.886 |
593/0 |
0001/0 |
بحث و نتیجه گیری
یکی از عـواملی که امــروزه در صنعت زنبـورداری باعث
کاهش بقاء زنبورها و عملکرد کلنیها میگردد، پدیده هموزیگوسیتی آللهای جنسی است که به علت کاهش تنوع ژنتیکی و بالار فتن همخونی در جمعیتهای زنبورعسل وجود میآید (20، 31 و 34). براساس نتایج پژوهش حاضر، میانگین درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی و تعداد آللهای جنسی در زنبورستانهای استان آذربایجانشرقی بهترتیب برابر 86/12درصد و 42/8 عدد و در زنبورستانهای استان اردبیل به ترتیب برابر 86/12 درصد، 48/8 عدد برآورد گردید. سپهری در یک مطالعهای، میزان درصد هموزیگوسیتی و تعداد آللهای جنسی تودههای زنبورعسل استان مرکزی به ترتیب برابر 83/18 درصد و 32/5 عدد گزارش کردند (5). در پژوهشی دیگر، میزان درصد هموزیگوسیتی و تعداد آللهای جنسی در تودههای زنبورعسل استانهای اصفهان، مرکزی، تهران و قزوین به ترتیب برابر 26/17 درصد و 76/7 عدد گزارش شد (4). یوسفی و همکاران میانگین درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی و تعداد آللهای جنسی در زنبورستانهای استان آذربایجانغربی را بهترتیب برابر 7/12درصد و 02/9 عدد و در زنبورستانهای استان کردستان به ترتیب برابر 82/13 درصد، 15/8 عدد برآورد کردند(9). همچنین، Mackensen، تعداد آللهای جنسی را 11 عدد (27)، Laidlow و همکاران تعداد آللهای جنسی در جمعیتهای زنبورعسل مورد بررسی را 12 عدد (24) و Woyke و همکاران در بررسی زنبورهای جزیره کانگروی ایسلند تعداد آللهای جنسی را 6 عدد گزارش کردند (47). براساس نتایج مطالعه حاضر و مقایسه آن تحقیقات قبلی میتوان استباط کرد که تعداد آللهای جنسی در هر نژاد، جمعیت و تودههای زنبورعسل بسته به شرایط و ویژگیهای ژنتیکی آن نژاد و جمعیت، متفاوت و دامنه تغییر آن از 2 تا20 آلل میباشد. Page و Laidlow گزارش کردند که با توجه به متفاوت بودن ویژگیهای ژنتیکی زنبورها، اندازه جوامع، کوچهای متعدد کلنیها در طول سال و ورود مواد ژنتیکی جدید بهطور مداوم به داخل جمعیت به علت تصادفی بودن جفتگیریها در زنبورعسل، نمیتوان انتظار داشت که تعداد آللهای جنسی در تمام جوامع زنبورعسل یکسان باشد (28) که این دلایل متفاوت بودن تعداد آلل جنسی در جمعیتهای زنبورعسل مورد مطالعه را نسبت مطالعات قبلی تایید میکند. تعداد آللهای جنسی در جمعیتهای مورد مطالعه پایین بود و از این لحاظ تقریباً با تعداد آللهای جنسی گزارش شده در مطالعات قبلی (4، 5، 24، 26و 47) همخوانی داشت. از دلایل اصلی این امر میتوان به باز بودن جمعیتهای زنبورعسل مورد مطالعه و عدم انجام طرحهای اصلاح نژادی روی آنها و عدم مهاجرت یا مهاجرت به صورت محدود (به این مفهوم که اکثراً کوچهای داخل استان به یک منطقه یا حداکثر دو منطقه با داشتن نقاط ییلاق و قشلاق مشترک در این استانها) در این جمعیتها اشاره کرد. از سوی دیگر عدم اطلاعات کافی زنبورداران دو استان از تاثیر هموزیگوسیتی آللهای جنسی روی عملکرد کلنیها، باعث شده است زنبورداران مقید به کوچهای داخل استان در طول سال و استفاده از ملکههای اصلاحی یا ملکههای زنبورستانهای دیگر نباشند، و ملکههایشان را از طریق بهگزینی از زنبورستان خودشان تهیه کنند. این امر موجب افزایش میزان آمیزشهای خویشاوندی و هموزیگوسیتی آللهای جنسی و در نتیجه کاهش تعداد آللهای جنسی در این جمعیتها شده است.
در مطالعه حاضر، درصد همویگوسیتی آللهای جنسی تأثیر منفی و معنیداری روی صفات جمعیت بالغین و تولید عسل نشان داد. براساس تجزیه رگرسیونی (جدول 5) و پارامترهای مدل برآورد شده، معادله رگرسیونی بین درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی کلنیهای زنبورعسل مورد مطالعه با صفت متوسط تولید عسل آنها با ضریب همبستگی (646/0 - = r) برابر با X -0.492 23.53 = Y بدست آمد. بنابراین، براساس نتایج این پژوهش، با افزایش یک درصد هموزیگوسیتی آللهای جنسی کلنیهای زنبورعسل مورد مطالعه، 49/0 واحد و یا به عبارتی 490 گرم از عسل تولیدی کلنیها در طول یک دوره پرورش زنبورعسل کاهش پیدا میکند. با توجه به نتایج تحقیقات قبلی، دلایل این امر را میتوان چنین تفسیر کرد تولید عسل یک کلنی زنبورعسل به جمعیت آن بستگی دارد (20، 22، 23و 45). با توجه به همبستگی منفی بین درصد هموزیگوسیتی و جمعیت (79/0)، میتوان گفت که افرایش هموزیگوسیتی آللهای جنسی باعث تولید نرهای دیپلوئید و گاهی تریپلوئید میشود (43) و به دنبال آن باعث کاهش میزان نوزادان و قدرت زندمانی نوازادن کلنی کاهش میباید. در نتیجه این امر از میزان جمعیت کلنیهای زنبورعسل کاشته میشود و با کاهش جمعیت کلنیهای زنبورعسل، میزان عسل تولیدی آنها کاهش و گاهی برخی رفتارها و صفات نامطلوب در کلنیها مثل رفتار تهاجمی و بچهدهی بالا ظاهر می شود. یافتههای مطالعه حاضر با نتایج تحقیقات زرین (4)، میرزایی (7)، صادقی (6)، یوسفی و همکاران (9)، Ruttner (35)، Woyke (44) و Bienfeld و Pirchner (15) همخوانی دارد.
با توجه به یافتههای مطالعه حاضر میتوان نتیجه گرفت که میزان هموزیگوسیتی آللهای جنسی و تعداد آللهای جنسی رابطه مستقیمی با بقای و زندهمانی زنبورها و جمعیت کلنیهای زنبورعسل دارند. کاهش میزان بقای زنبورهای بالغ منجر به کاهش جمعیت کلنی شده و به تبع آن باعث کاهش تولید عسل و سایر فرآوردههای کندو و از طرف دیگر باعث افزایش حساسیت زنبورها در مقابل آفت و بیماریها و بروز برخی صفات نامطلوب در کلنی خواهد شد. بنابراین، از آنجایی که میزان هموزیگوسیتی آللهای جنسی که عنوان شاخصی از همخونی جمعیتهای زنبورعسل مطرح است، بسیار ضروری است که این پدیده بهطور منظم و دورهای جهت اطلاع از وضعیت زنبورستانهای کشور و نیز در طراحی استراتژهای اصلاح نژادی، مورد توجه ویژه قرار گیرد. بنابراین، با افزایش شناخت و توجه زنبورداران به اهمیت پدیده هموزیگوسیتی آللهای جنسی و تبعات منفی آن روی کلنیهای زنبورعسل، میتوان از تلفات بخشی از جمعیت و در نهایت کاهش فرآوردههای تولیدی کلنیهای زنبورعسل جلوگیری کرد. با توجه به نتایج پژوهش حاضر و تحقیقات قبلی (4، 7، 15، 37، 45و 48)، به پرورش دهندگان زنبورعسل پیشنهاد میگردد از آمیزشهای خویشاوندی ملکه با زنبورهای نر و همچنین کشتن زنبورهای نر در فصل پرورش ملکه در زنبورستان خود خودداری و همچنین تمهدات لازم را برای تولید و افزایش جمعیت زنبورهای نر در فصل پرورش ملکه در زنبورستان خود فراهم کنند. با توجه به نقش مهاجرت کلنیها در کاهش پدیده هموزیگوسیتی آللهای جنسی (7)، توصیه میشود تعداد کوچهای خارج استان کلنیها در طول سال بیشتر شود و یا حدالامکان از زنبورستانهای مناطق مختلف ملکه غیر خویشاوند تهیه کنند و با این اقدام تنوع آللهای جنسی را در زنبورستان خویش بالا برده و شرایط را برای کاهش پدیده هموزیگوستی آللهای جنسی فراهم سازند. با توجه به اینکه استانهای آذربایجان شرقی و اردبیل از قطبهای مهم پرورش زنبورعسل کشور هستند، لزوم توجه به کاهش پدیده هموزیگوسیتی آللهای جنسی، با افزایش تنوع ژنتیکی زنبورهای عسل در این مناطق با بکار بردن تکنیکهای مختلف و روشهای مدرن زنبورداری مثل تاثیر زنبورداری مهاجرتی در این پدیده، از اهمیت بالایی برخوردار است.
سپاسگزاری
نویسندگان این مقاله از تمام زنبورداران دو استان آذربایجان شرقی و اردبیل به خاطر کمک در نمونهبرداری و اندازهگیری صفات مورد مطالعه، کمال تشکر و قدردانی را دارند.